全 文 ：中国油松林生产力格局与模拟*
罗天祥* * 李文华 赵士洞 (中国科学院自然资源综合考察委员会,北京 100101)
=摘要> 基于全国 380 块样地资料, 从宏观上阐明了油松林生物生产力的分布格局, 建立了联系叶面积指数分
布规律和地植物学知识的生产力水热相关模型与地理分布模型.在油松正常分布范围内(年均气温 2~ 14e , 年
降水量 400/ 300~ 700/ 900mm) , 林分叶面积指数随年均气温的变化呈指数递减的函数关系, 这是油松林适应水
分协迫环境的一种机制.
关键词 油松林 生产力 分布格局
Productivity distribution pa tterns and modeling of Pinus tabulaeformis f orest in China. Luo T ianxiang, Li Wenhua
and Zhao Shidong ( Commission f or Integr ated Survey of Natur al Resources, Academia Sinica , Beijing 100101) .
2Chin. J . Appl . Ecol . , 1999, 10( 3) : 257~ 261.
Based on the data from 380 plots over China, the productivit y distribution patterns of Pinus tabulaeformis forest are
indicated in large scale. Combined with t he knowledge of leaf area index distribution and plant geography, the mathe2
matical models for the relations of the productivity to the hydrothermal and geographical factors are established. With2
in the normal range of P . tabulaef ormis distribution ( annual mean temperature 2~ 14 e , annual precipitation 400/
300mm~ 700/ 900mm) , the leaf area index was exponentially and negatively relat ed to the annual mean temperature,
which may be a mechanism for the water2stress adaptation of P . tabulaeformis forest.
Key words P inus tabulaeformis forest, Product ivity, Distr ibut ion pattern.
1)中央人民政府林业部编印.中国主要树木生长量汇编 (第一辑、第
二辑) , 1951, 1952;另有第三、四辑,见参考文献[ 15, 16] .
2)罗天祥. 1996. 中国主要森林类型生物生产力格局及其数学模型
[博士学位论文] .北京:中国科学院自然资源综合考察委员会.
* 中国科学院/ 九五0重大项目和特别支持项目( KZ95T204)及国家
自然科学基金重点资助项目( 39730110) .
* * 通讯联系人.
1997- 07- 14收稿, 1998- 02- 13接受.
1 引 言
油松林耐低温、干旱和瘠薄,是我国温性针叶林中
分布最广的森林群落, 也是我国北方广大地区最主要
的造林树种之一.在其辽阔的分布范围内,水热条件差
异很大,并且气候环境多属半干旱半湿润性. 那么, 油
松对水热条件的敏感性程度如何呢? 其对水热环境的
需求又是怎样呢? 水热因子在多大程度上制约其生物
生产力格局呢? 在这一方面的研究以往多从地植物学
的角度进行分析[1, 18, 19] . 显然, 从区域水平上阐明这
种相关规律并进行数学模拟,将为进一步探讨全球气
候变化对我国半干旱半湿润地区林业可持续发展的影
响提供重要的科学依据. 本文综合有关报道的数据和
大量的测树样地资料, 从林分生物生产力角度全面分
析我国油松林生产力的地理分异规律, 并在区域尺度
上进行统计模拟.
2 资料收集和整理
2. 1 生物量实测数据与乔木不同器官生物量相对生长方程
收集和整理了国内有关研究报道资料[ 2~ 7, 11~ 14, 17, 20] , 并
建立数据库.共收集 131 块实测样地资料.
2. 2 测树样地资料
主要来自各省林勘院森林资源连续清查固定样地资料. 其
中:山西 198 块,陕西 37 块,内蒙 8 块, 辽宁 38 块, 山东 27 块,
河北 45 块, 北京 16 块,四川 11 块,共 380 块.
2. 3 树干解析木资料及其材积生长率模型
主要来自于林业部的汇编资料1) , 共 63 株, 龄级样本数
611 个[ 15, 16] , 最大年龄 200 年. 建立的材积生长率模型为: y =
166. 1814x20. 90213 .式中 , y 为材积年生产率(% ) , x 为年龄( a) .
2. 4 测树样地生物量和生产力的估算
根据不同地区的生物量相对生长方程以测树样地的林分
平均树高和胸径计算乔木单株生物量(包括茎、枝、叶、根) , 乘
上林分密度得各器官全林的乔木生物量. 以材积生长率模型计
算近期( 2~ 5年)的材积生长率,乘上茎、枝、根的生物量得其年
净生物产量.叶的年净产量以叶的宿存年龄( 3 年)除其生物量
而得.茎、枝、叶、根的生物量和生产力合计得乔木层的生物量
和净第一性生产力.灌木层和草本层的生物量根据有关文献中
的灌木层和草本层生物量与乔木层生物量的平均比例系数(灌
木 1. 50% ,草本 0. 87% )推算而得, 其年净生物产量以其平均
年龄除之而得(灌木 6 年, 草本 1 年) [ 2~ 7, 11~ 14, 17, 20] .
2. 5 林分叶面积指数的计算
以文献报道的比叶面积系数平均值( 1. 1954hm22# t21)乘上
叶的生物量而得.
2. 6 样地水热气候因子的推算
以我国各省(区)的累积年平均气温和降水量资料建立其
应 用 生 态 学 报 1999 年 6 月 第 10 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 1999, 10( 3)B257~ 261
地理分布模型2) , 其他综合气候指标的地理分布模型分别来自
江洪 (个人交流)和张新时等[ 8, 9]的研究, 据此以样地所在地的
经度、纬度和海拔高度计算其年平均气温和年降水量.
3 结果与分析
3. 1 油松生物量和生产力
根据林业部森林资源调查对油松林的龄级和龄组
划分标准, 对全国 380块样地按龄组进行统计(表 1) .
林分生物量随年龄的增长而增加, 乔木层从 62. 71t#
hm- 2到 108. 47t # hm- 2, 全林从 64. 20t # hm- 2到
111. 04t#hm- 2;而林分生产力和叶面积指数相对较稳
定,乔木层生产力为 5. 5~ 7. 5t#hm- 2#a- 1, 全林生产
力为 6. 6~ 8. 2 t#hm- 2#a- 1,叶面积指数为 5~ 7.
从表 2可看出, 茎干生物量比例随年龄的增长而
增加,即从幼龄林的 53. 25%到过熟林的 62. 08%;根
生物量比例则随年龄增长而递减, 即从幼龄林的
20. 62%到过熟林的 15. 21% ;叶生物量比例同样随年
龄增长而递减, 即从幼龄林的 10. 48% 到过熟林的
5. 09%;枝生物量比例随年龄的增长基本上呈递增趋
势,一般在 12%~ 18% .
表 1 油松林不同年龄阶段生物量和生产力统计
Table 1 Biomass and pr oduct ivity of Pinus tabulaef ormis forest in di fferent age stages
统计项目
Stat ist ical items
幼龄林
Juvenile stand
( [ 30yr)
中龄林
Middle2aged
stand( 31~ 50yr)
近熟林
Close2mature
stand( 51~ 60yr)
成熟林
Mature stand
( 61~ 80yr)
过熟林
Over2mature
stand( \ 81yr)
平均
Average
乔木生物量 Arbor biomass( t#hm- 2) 62. 71 81. 92 82. 05 93. 76 108. 47 72. 48
乔木生产力 Arbor product ivity(t#hm- 2#yr- 1) 7. 48 6. 51 5. 95 5. 52 5. 96 6. 76
全林生物量 Forest biomass( t#hm- 2) 64. 20 83. 86 83. 99 95. 98 111. 04 74. 20
全林生产力 Forest product ivity( t#hm- 2#yr- 1) 8. 18 7. 43 6. 87 6. 57 7. 18 7. 57
叶面积指数 Leaf area index 6. 65 5. 59 5. 85 5. 98 5. 53 5. 94
样地数 Sample plots 201 92 59 25 3 380
表 2 油松林乔木层不同器官生物量分配比率( % )
Table 2 Distribution rates among different organs in Pinus tabulaeformis
forest s
年龄
Age( yr)
茎干
Stem
枝条
Branch
树叶
Leaf
根系
Root
样地
Plots
[ 30 53. 25 15. 62 10. 48 20. 62 201
31~ 50 58. 63 12. 79 8. 65 19. 93 92
51~ 60 59. 12 12. 71 8. 45 19. 72 59
61~ 80 60. 21 14. 07 7. 55 18. 18 25
\ 81 62. 08 17. 62 5. 09 15. 21 3
平均 Average 55. 99 14. 40 9. 48 20. 11 380
为了尽量减少林分因子(年龄、密度)和立地条件
的影响,从全国 380块样地中剔除年龄小于 15年或密
度大于 3000株#hm- 2或密度小于 500 株# hm- 2的幼
龄林样地,并对同一林区不同样地进行平均, 最后筛选
出 154个天然林区数据点.结果表明, 154个油松林区
的林分年龄范围为 15~ 95 年;地理区域范围为:纬度
32. 4b ~ 42. 6b, 经度 103. 8b ~ 129. 5b, 海拔 250 ~
3200m;水热条件范围一般为:年均温度 3~ 13 e ,年降
水量 400~ 1200mm. 因此, 数据点遍布整个油松林分
布区. 乔木层生物量和生产力为 20~ 280t#hm- 2和 2
~ 12t#hm- 2# a- 1, 全林生物量和生产力为 20~ 285t#
hm- 2和 2~ 13t# hm- 2# a- 1. 可见, 不同地区油松林的
生物生产力有较大差异.
3. 2 油松林生物生产力地理空间格局
从图 1可见,油松林生产力的变化在很大程度上
受叶面积指数的影响, 即生物生产力随叶面积指数呈
明显的线性递增规律,这种现象在纬度 35b~ 39b,经度
110b~ 115b的晋中、陕北林区尤为明显.
由于我国的水热条件分布具有明显的地理分异规
律, 因此不同地区油松林生物生产力的变化与各地区
图 1 油松林生物生产力随经度、纬度和叶面积指数变化的散点图
Fig. 1 Plots of product ivity vs. longitude, latitude an d leaf area index for
Pin us tabulaef ormis forest .
的地理空间位置具有紧密的联系, 并能够以数学模型
定量地描述之. 拟合的油松林生产力地理空间模型如
下:
NPP = 0. 8010LAI + 0. 0953Lon- 0. 2820La t
( 1)
258 应 用 生 态 学 报 10卷
r= 0. 9918, F= 5504. 25, n = 140, s= 0. 553,
t 1= 42. 89, t 2= 5. 47, t 3= - 5. 25
式中, NPP 净第一性生产力( t# hm- 2#a- 1 ) , LAI 叶面
积指数, Lon 经度(b) , La t 纬度(b) , r 相关系数, F 方
差检验值, t i ( i = 1, 2. . . ) t检验值, n 样本数, s 剩余
方差,下同.
模型的相关系数高达 0. 99, 剩余标准差小于 0. 6
t#hm- 2#a- 1, 拟合效果十分理想. 模型中的自变量引
入了叶面积指数,并从 t 检验值知道,其对油松林生物
生产力的影响最大, 呈现极显著的线性正相关
( P< 0. 001) .经度和纬度的影响相对较小, 但也均达
到极显著水平, 即油松林生产力随经度增加而线性递
增,随纬度增加而线性递减.
叶面积指数可作为评价林分生产力水平的重要指
标,其分布规律将直接影响到全林生物生产力的格局.
图 2表明,叶面积指数随着温度的升高而呈现非线性
的递减规律,并可以用指数函数描述之,即
LAI= e2. 6722- 0. 14165T ( 2)
r= - 0. 6357, F= 84. 0771, n = 126,
2 e [ T [ 14 e
式中, T 为年平均气温( e ) . 这种分布模式与云冷杉
林叶面积指数的地理分布规律基本一致[ 10] ,这在一定
程度上与两类林分相似的水分环境条件有一定的联系
(分布区年降水量,油松林为 400/ 300~ 700/ 900mm,
云冷杉林为 600/ 300~ 1000mm) . McNulty 等[ 22]在研
究美国南部火炬松林生产力和排水量对潜在气候变化
的响应时提出, 水分有效性的变化和植物水分需求对
叶面积总量有制约作用, 当蒸气压和气温上升时, 叶面
积指数和净光合量则降低.
肖瑜[ 13]对陕西省 3个气候区域内 7个地区的油
松人工林生物生产力的研究结果指出, 树干生物量比
例从南向北逐渐降低, 而树冠生物量比例递增. 徐化
成[19]的研究表明,水分是限制油松造林成活和生长的
重要限制因子, 北京地区低海拔油松人工林在干旱年
份常出现大面积枯死, 尤其在生长季节林地土壤水分
明显不足. 据徐化成等[ 18]的地植物学研究, 油松天然
分布呈东北2西南走向, 跨越温带草原、暖温带落叶阔
叶林、北亚热带常绿落叶阔叶混交林等地带以及属于
青藏高原高寒植被区域中的山地寒温性针叶林地带,
尤以暖温带落叶阔叶林地带和伏牛山2秦岭以南的北
亚热带常绿落叶阔叶混交林地带分布最为普遍,陕西、
山西为其分布中心. 从东向西垂直分布的上、下限逐渐
增高.在同一经度下,由南向北上限变化不大,而下限
则明显增高,这种纬向变化主要与干燥状况的变化有
关,即气候越干燥,越需要更高的海拔高度以满足油松
天然林生存所需要的超码湿润条件.在中心分布区,年
降水量一般在 400~ 700mm之间, 随着温度的升高,水
分条件更趋恶劣,而叶面积指数减少在一定程度上降
低了林木的水分蒸腾耗水.由于油松是一种抗寒性较
强的树种, 可耐- 25 e 的低温, 温度生态幅较宽,在正
常分布范围内年均温度基本在 3 e 以上, 这时温度对
油松生长的影响是通过改变水分条件状况而间接作用
的.即温度较低时水分条件得到改善, 而温度较高时,
蒸腾加快,不利于油松生长.另外, 在山区,温度升高常
伴随着海拔降低,降水量减少和年平均日照时数增加.
叶子的适光变态也会影响叶面积指数的地带性分异,
这种现象很可能与云冷杉林相类似[21] . 由此可见, 油
松林叶面积指数随温度的递减过程很可能是通过调节
叶面积指数(叶生物量)的大小以适应水分胁迫的机制
以及叶子的适光变态等综合效应所致, 这一现象及其
机理过程有待于进一步研究和考证.
图 2 油松林叶面积指数随温度变化的散点图
Fig. 2 Plot of leaf area index vs. temperature for Pinus tabu laef or mis for2
est .
由于年均气温与纬度、经度和海拔高度具有紧密
的线性关系,其三维地理分布模型为:
T = 54. 2348- 0. 7254Lat - 0. 1336Lon
- 0. 0043Alt ( 3)
r= 0. 9690, n= 957
综合式( 1) ~ ( 3)得:
NPP = 0. 0053e0. 1028La t+ 0. 0189Lon+ 0. 00061Alt
+ 0. 0953Lon - 0. 2820La t ( 4)
图 3是按式(4)计算的各地区油松林生产力预测
值与其实测值的相关散点图, 样点呈 45b斜线聚集分
布,相关系数 0. 7238, 达极显著水平( P < 0. 001) .
3. 3 油松林生物生产力水热相关模型分析
马钦彦[3]曾建立了中国油松林生产力与年降水
量之间的线性相关模型. 但是,从前面分析中知道,温
2593 期 罗天祥等:中国油松林生产力格局与模拟
图 3 油松林生产力地理分布模型预测值与实测值的相关散点图
Fig. 3 Plot of predicted NPP from the geographical distribut ion model vs.
measured NPP for Pinus tabu laef or mis forest .
度高低直接影响林分叶面积指数大小, 从而对林分生
物生产力产生影响. 因此,温度和降水对油松生产力的
影响是综合的效应, 单按年降水量单一因子难以概括
油松林生物生产力格局的全貌.
图 4显示, 油松林生物生产力随温度升高而呈递
减趋势,而随降水量的增加而呈递增趋势,从以上分析
可知, 这是由于温度对叶面积指数的影响所致. 肖
瑜[12]在分析陕西油松林生产力与生态因素的关系中
也表明,冬季愈湿润愈温暖, 油松生长愈好, 其余季节
月平均气温愈低,则环境愈湿润, 油松生长也愈好. 从
图 5进一步看出,油松林生产力与叶面积指数和年降
水量之间形成很好的线性正相关, 在年降水量小于
670 mm的地区,叶面积指数的影响尤为突出. 这种相
关关系可用数学模型拟合为:
NPP = - 3. 5501+ 0. 7912LAI+ 0. 0065R ( 5)
r = 0. 9275, F = 914. 126, n= 146,
s= 0. 592, t 1= 42. 08, t 2= 12. 65
图 4 油松林生物生产力随温度和降水变化的散点图
Fig. 4 Plot of productivity vs. temperature and precipitat ion for Pinu s tab2
ulaef or mis forest.
式中, R为年平均降水量( mm) . 模型的复相关系数高
达0. 90以上,剩余标准差< 0. 6t#hm- 2. a- 1, 拟合效
果十分理想.从其 t 检验值还看出,叶面积指数的影响
最大, 降水量的影响次之, 但均达到极显著水平 ( P<
0. 001) .以式( 3)代入式( 5)得:
NPP = - 3. 5501+ 0. 0065R
+ 0. 7912e2. 6722- 0. 14165T ( 6)
图 5 油松林生物生产力随叶面积指数和降水变化的散点图
Fig. 5 Plot of product ivity vs. leaf area index and precipitat ion for Pinus
tabulaeformis forest .
图 6 油松林生产力水热相关模型预测值与实测值的散点图
Fig. 6 Plot of predicted NPP from the hydro2thermal correlat ion model vs.
measured NPP for Pinus tabu laef or mis forest .
图 6是按式( 6)计算的各地区油松林生产力预测
值与其实测值的相关散点图, 样点呈 45b斜线聚集分
布,相关系数 0. 7214, 达极显著水平( P< 0. 001) .
4 结 论
4. 1 从宏观上阐明了油松林生物生产力的分布格局,
建立的联系叶面积指数分布规律和地植物学知识的生
产力水热相关模型与地理分布模型具有较好的预测精
度.
4. 2 油松林叶面积指数具有明显的地带性分布规律,
260 应 用 生 态 学 报 10卷
并在很大程度上制约着油松林的生产力格局.在油松
正常分布范围内(年均气温 2~ 14 e , 年降水量 400/
300~ 700/ 900mm) ,林分叶面积指数随年均气温的变
化呈指数递减的函数关系.林分叶面积指数的这种地
带性分布模式也将为进一步拓展森林生态系统的定位
研究成果和研制大尺度生理生态仿真模型提供理论基
础.
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作者简介 罗天祥,男, 36 岁,副研究员, 博士.多年从事森林生
产力及营养元素循环研究,曾发表论文 30 余篇. E2mail: luotx@
cisnar. ac. cn
2613 期 罗天祥等:中国油松林生产力格局与模拟