全 文 ：第 23卷　第 3期
2003年 9月 　　　　　 天 津 师 范 大 学 学 报 (自然科学版 )Journal of Tianjin No rmal Univ ersity ( Na tural Science Edition)　　　　　 Vol. 23 No. 3Sep. 2003
文章编号: 1671-1114( 2003) 03-0020-04
濒危植物鄂尔多斯半日花种皮结构的研究
收稿日期: 2003-04-05
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 39760018, 30060018)
第一作者:刘　强 ( 1953-) ,男 ,内蒙古人 ,教授 . 研究方向:生态学 .
刘　强 1 , 王平平 1 , 苗　福 2 , 高艳春 3 , 王振兴 3
( 1.天津师范大学 化学与生命科学学院 ,天津 300074; 2.北京林业大学生命科学学院 ,北京 100083;
3.内蒙古师范大学生物系 ,呼和浩特 010022)
摘要: 借助双目解剖镜、普通光学显微镜及扫描电子显微镜对鄂尔多斯半日花 ( Helianthemum
ordosicum )种子的形态结构及种皮的结构进行了细致观察 . 种皮表面覆盖一层白色粘液物质 ,遇水
后迅速膨胀 ,可将种子粘附于沙子或砾石上 ,这可能有利于种子的吸水与萌发 . 成熟种子的种皮结
构可明显区分为表皮层和表皮下层两部分 . 种皮的内、外表面均密布孔、缝 ,是水分和空气进出的
通道 . 种脐周围种皮内陷折转 ,纵切面观似“ω”字形 ,种脐小孔正下方的数层紧密排列的短柱状细
胞 ,可能有控制水分从种脐小孔进出的功能 .
关键词: 鄂尔多斯半日花 ; 种皮结构 ; 种脐
中图分类号: Q944. 5　　　　　　文献标识码: A
Study on the Structure of Seed Coat of
Endangered Plant Helianthemum ordosicum
L IU Qiang1 , W ANG Ping-ping1 , MIAO Fu2 , GAO Yan-chun3 , W ANG Zhen -x ing3
( 1. College of Ch emis t ry and Li fe Science, Tianjin Normal University, Tianjin 300074, China;
2. College of Life Science, Bei jing Fores t ry Univ ersi ty, Bei jing 100083, China;
3. Dept. of Biology, Inner M ong olia Normal Universi ty, Huheh ot 010022, China)
Abstract: The seed mo rpholog y st ructure and st ructure o f seed coat of Helianthemum ordosicum were care-
ful ly obsevered wi th light microscope, o lympus microscope and SEM. The results show ed that the outmost
lay ers of the seed coat w ere covered by a lay er o f whi te muci lage which expanded quickly wi th abso rbing
w ater and could hold sand particles and g ravel on the seed. This facilitate the seed germinating and abso rb-
ing w ater. The seed coa t st ructures of the full-g row n seeds could be clea rly sepa ra ted epidermis and epi-
dermal underlayer. The inner and outer surfaces of th e seed coat w ere densely covered w ith foramens and
finest ras w hich could permi t wa ter and ai r entering and going out. The seed coat around hilum curved in-
w ards and turned over, and the vertica l section o f the hi lum cooked like ω f rom. Several layers of sho rt
colum cells compact ly a rranged under the hi lum foramens could control led w ater entering and going out.
Key words: Helianthemum ordosicum ; s t ructure o f seedcoa t; hi lum
　　 鄂尔多斯半日花 ( Helianthemum ordosicum
Y. Z. Zhao , Z. Y. Zhu et R. Cao )
[1 ]属半日花科 ( Cis-
taceae)半日花属的矮小灌木 ,株高 5～ 20 cm. 强旱
生植物 ,为古老的残遗种 . 主要分布于西鄂尔多斯
的乌海市和东胜市鄂托克旗一带 . 因该种与分布于
中亚 (包括新疆 )的半日花 (H . songaricum Schrenk )
极近似 ,长期以来一直被作为同一个种 Helianthe-
mum songaricum看待 [ 2～ 12 ] . 赵一之等根据花部特
征等的区别 ,将二者定为两个独立的种 [1 ] . 半日花
( H . songaricum )过去已被列为国家二级重点保护
植物 [2～ 4 ] . 鄂尔多斯半日花 ( Helianthemum or-
dosicum )新种的建立 ,更加说明了这一第三纪残遗
的珍稀物种分布范围狭小和数量的稀少 ,加之栖息
地遭受的严重破坏 ,使人们进一步认识到对该种进
行广泛深入研究和保护的重要性及紧迫性 . 以往对
半日花属 ( Helianthemum )种子结构和特性的研究
甚少 ,尤其是对种皮亚显微结构的研究尚属空白 .
本文借助双目解剖镜、普通光学显微镜和扫描电子
显微镜对鄂尔多斯半日花种子的形态和结构进行了
细致观察 ,并做了科学描述和拍照 ,为鄂尔多斯半日
花的保护以及系统学研究 ,从种子结构、透性等方面
提供了具有一定意义的资料 .
1　材料与方法
1. 1　材料
供试种子于 2000年采于乌海市 ,室内贮藏 ,已
干燥 .
1. 2　方法
将不经任何处理的干燥种子置于 Olympus双
目解剖镜下 ,观察其外部形态特征 ;再将浸水 6 h后
的种子借助 Olympus双目解剖镜和显微镜进行解
剖和观察其内部构造 ,并做详细描述 .
分别将不经任何处理的干燥种子和经浸水处理
的种子粘于样品台上 ,经喷金镀膜 ,在扫描电镜 (日
立 S-507)下观察种皮粘液物质 ,横、纵断面 ,种脐及
种孔结构 ,并拍照 .
选取成熟度高的种子 5粒 ,用 0. 1 mol /L磷酸
缓冲液 ( p H 6. 9)浸泡复水 12 h;再用体积分数 2%
的戊二醛固定液在 4℃的冰箱中固定 12 h;
0. 1 mol /L PBS清洗后 ,从中选取 3粒种子 ,在解剖
镜下将其中的两粒种子的种脐及另外一粒种子的种
皮剥离 ,并将其中一个种脐纵切 ; 0. 1 mol /LPBS清
洗后 ,用体积分数 2%的戊二醛在室温下固定 1 h;
然后将剩余的两粒种子置于 - 18℃的冰箱中冷冻
10 min后 ,分别沿横、纵两个方向断裂 ,冷冻断裂后
在室温下融化 ,持续 15 min;然后用 0. 1 mo l /LPBS
清洗 . 最后将上述处理样品进行叔丁醇系列脱水
( 10% , 20% , 35% , 50% , 75% , 100% ) ; 100%叔丁
醇换二次 ,每次 20 min;再经 1 mL叔丁醇浸没样品 ,
在 10℃以下冰箱中冷却冻结约 2～ 3 min [13 ] ;然后将
样品安放在真空镀膜机钟罩中 ,用机械泵抽真空进
行低真空升华 (约 40 min升华完毕 ,样品得到干
燥 ) ;关闭镀膜机 ,空气加热 ,恢复室温 ;取出样品 ,安
放在样品台上 ;离子溅射镀膜 ;扫描电镜观察 ,拍照 .
2　观察结果
2. 1　种子的一般形态结构
成熟的种子为卵球形 ,长 2～ 2. 5 mm,在种子
顶端可见珠口形成的种孔 ,自然状态下是关闭的 ,种
子的基部可见珠柄的遗迹—— 种脐 . 种脐外围略向
内凹陷 ,种子表面具颗粒状突起 (图 1. 1) . 种子由种
皮 ,胚乳 ,胚组成 (图 1. 2) ,胚乳的主要成分为淀粉 ;
胚弯曲 ,夹在胚乳的中间 ;子叶卵圆形 ,较肥厚 ,两片
子叶贴在一起 ,倚在胚轴的一侧 (图 1. 2) ;胚芽夹在
两片子叶的中间 ;胚根直达种孔处 .
2. 2　种皮结构
成熟种子的种皮结构可明显区分为表皮层和表
皮下层 . 种皮表面有一层由种皮分泌物形成的白色
覆盖物 (图 1. 3) . 该覆盖物又堆积形成分布均匀、并
且延种子长轴纵向密集排列成行的白色瘤状突起
(图 1. 1, 4, 7) ,瘤突上又形成一些明显的小颗粒状
突起 (图 1. 5) . 未经任何处理的种子 ,白色覆盖物形
成的瘤状突起较大而低平 ,种皮表面还可见规则隆
起的细条纹 (图 1. 4, 5) . 遇水后白色覆盖物迅速吸
水膨胀 ,变为粘稠状 ;待失水干燥后 ,瘤状突皱缩变
得较小而尖细 ,且分布不像自然状态均匀密集 ,瘤突
上小的颗粒状突起亦不甚明显 ,种皮表面规则隆起
的细条纹消失 (图 1. 6) . 种皮表面的白色覆盖物与
种皮之间结合不紧密 ,易于从表皮层分离、剥落
(图 1. 8, 9 ;图 2. 1, 2) .
表皮层和表皮下层的细胞壁均加厚 . 表皮层由
单层长柱状细胞构成 (图 1. 7～ 9;图 2. 1) ,细胞长
轴与种子表面垂直 ,排列紧密 ,为栅栏组织层 ,厚度
约 18μm;该层与高度不透性有关 . 表皮下层为 1～
3层近方形的厚壁细胞层 (图 1. 7～ 9;图 2. 1) ,厚度
约 12～ 36μm. 种皮经叔丁醇干燥后 ,在扫描电镜
下观察其内外表面 ,种皮外表面栅栏层细胞之间有
孔和缝 (图 2. 5, 6) ;种皮内表面凸凹不平 ,厚壁细胞
排列紧密 ,界限清楚 (图 2. 7) . 经进一步放大 ,发现
有圆形或扁形小孔 ,而且在孔周围可见一些柱状体
(图 2. 8, 9) .
2. 3　种脐的结构
种子的种脐显著 ,结构特殊 . 周围向外隆起 ,顶
·21·第 23卷　第 3期 　 刘　强 ,等: 濒危植物鄂尔多斯半日花种皮结构的研究
端中央内陷形成一小孔 ,整体外形似圆锥状火山口
(图 2. 2) . 内陷部分的种皮纵切面观似希腊文的
“ω”字形 (图 2. 3, 4) ;内陷种皮的结构比较特殊 ,栅
栏层发达 ,栅栏细胞在折转后外突部分的顶端中央
缺如 ,此处两层栅栏层之间 (种脐的正下方 )紧密排
列着约 6～ 9层短柱状细胞 ,细胞长轴与种子长轴垂
直 (图 2. 3, 4) .
3　分析与讨论
关于半日花胚乳的问题 , Davis [14 ]对半日花科
一些种研究的记述为细胞化的胚乳贯穿了胚囊 . 而
马虹等 [7 ]对鄂尔多斯半日花胚和胚乳发育研究认
为 ,在胚胎发育早期胚乳就停止发育 ,鱼雷胚期胚乳
基本消耗殆尽 . 胚成熟后 ,甚至内珠被也被胚的发
育所吸收 . 根据我们的观察 ,鄂尔多斯半日花种子
为有胚乳种子 . 种子干燥时 ,胚乳与种皮的厚壁细
胞层紧密结合 ,且难以分开 (图 1. 2;图 2. 1) ;当种子
吸水膨胀后 ,种皮破裂 ,则容易剥离 (图 1. 3, 7, 8,
9) . 因此认为鄂尔多斯半日花的胚乳可能有发育程
度不同的多种情况 ,马虹等所观察的材料可能是属
于不甚发育胚乳 .
种皮表面的白色覆盖物是一种粘性物质 ,其成
分可能是果胶质 . 该物质遇湿后 ,可迅速膨胀 ,并可
粘附于其它物体上 (如沙子 ,砾石等 ) ,有利于其不被
风雨带到不适的地方去 . 另外 ,该物质可能有保护
萌发种子防止干燥的作用 . 因为鄂尔多斯半日花是
呈片状分布于石质和砾石质山麓和剥蚀残丘的干燥
阳坡 ,植株间的距离一般都很近 ,分布区气候干旱 ,
年降水量远小于年蒸发量 ,降雨时山坡上很难积水 .
种皮上的孔和缝内外相通 ,是水分和空气进出
的通道 ,使种子失水快 ,吸水也快 ;当种子遇湿后能
迅速吸水膨胀 .
种脐的内陷结构有贮存水分和利于快速吸水的
作用 ,其正下方为紧密排列的数层短柱状细胞 ,可能
有控制水分从种脐小孔进出的功能 . 当种子遇湿
后 ,水分从种脐上的小孔进入内陷的空隙中 ,并从栅
栏细胞在折转后外突部分的顶端中央缺失处进入内
部 ,被短柱状细胞迅速吸收 ,短柱状细胞吸水后膨
胀 ,从而可以阻止水分的进一步进入 . 通过浸水实
验也证明 ,种子在 6 h内可以完全吸胀 .
1.自然状态下的种子的整体观 . 2. 种子横断面 (示种皮及胚 ) . 3.种皮表面的白色粘液物 .
4. 未经处理种皮表面瘤突及条纹 . 5. 未经处理种皮一个放大瘤突上的颗粒状突起 . 6. 浸水
处理后种皮表面瘤突 . 7.种皮纵断面及表面瘤突 . 8. 种皮纵断面及表面的白色覆盖物从表
皮层分离、剥落 . 9. 种皮纵断面放大 .
图 1　鄂尔多斯半日花种皮结构 (Ⅰ )
·22· 天 津 师 范 大 学 学 报 (自然科学版 ) 2003年 9月
1. 种皮纵断面放大 . 2. 种脐外面观 . 3. 种脐纵切面 . 4. 种脐纵切面局部放大 . 5. 种皮外
表面 . 6. 种皮外表面局部放大 (示孔 ,缝 ) . 7. 种皮内表面厚壁细胞 . 8. 种皮内表面放大 .
9. 种皮内表面放大 .
图 2　鄂尔多斯半日花种皮结构 (Ⅱ )
　　以上这些特点可能是鄂尔多斯半日花对其生存
环境的适应 ,均有利于种子在短暂、有限的水分条件
下迅速完成萌发 .
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(责任编辑　刘国民 )
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