全 文 :湖 北 农 业 科 学 2013 年
收稿日期:2013-02-04
基金项目:贵州省社发攻关项目(黔科合 SZ 字(2009)3028 号);贵州省创新能力建设项目(黔科合院所创能(2010)4001);贵州省科技攻关
项目(黔科合 SY[2010]3015)
作者简介:李安定(1979-),男(土家族),贵州遵义人,助理研究员,博士,主要从事林学及退化生态系统恢复研究,(电话)13984116982(电子信箱)
anndynlee@126.com;通讯作者,李苇洁,副研究员,主要从事植物学及石漠化生态治理方面的研究,(电子信箱)lwj024333@163.com。
第 52卷第 14 期
2013年 7 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol. 52 No.14
Jul.,2013
生态位一词首先是由 Grinnel 于 1917 年引入
到生态学领域中,并把其定义为物种在环境中的最
后分布单位 [1-3]。 生态位与种间竞争有关,同资源的
利用密不可分[4]。 生态位研究是近代生态学理论的
重要内容,种的生态位宽度和种间生态位重叠被认
为是物种多样性及群落结构的决定因素,反映了种
群对资源的利用能力[5,6]及其群落的稳定性。生态位
宽度和生态位重叠的计算分析对不同植物环境适
应性的比较具有重要作用[7]。
白刺花(Sophora davidii)属于豆科槐属旱生灌
木,又称狼牙刺、铁马胡烧、苦刺 [8-10],除分布于河
南、河北、山西、湖南、湖北、陕西、甘肃等地 [9]外,还
广泛分布于贵州、云南、四川等西南岩溶地区。 该物
种不仅具有突出的耐干旱、耐贫瘠、耐火烧、耐践
踏、耐刈割等生态特性 [10],而且造林容易、成林时间
短、根系发达(其主根发达,据测定地上部分的枝干
高 40 cm 时,主根深入地下可达 100 cm 以下,侧根
集中生长在 30 cm 土层 [9])、固土保水等优点,其花
和种子中富含多种氨基酸(种子中必需氨基酸含量
占总氨基酸的 30.62%,花中必需氨基酸含量占总氨
贵州喀斯特石漠化区白刺花群落主要种群生态位分析
李安定,李苇洁,唐金刚
(贵州科学院喀斯特资源环境与发展研究中心,贵阳 550001)
摘要:通过对贵州喀斯特区白刺花(Sophora davidii)群落野外样地调查,分析其组成类型中 12 个优势种
的生态位宽度、生态位相似性比例及生态位重叠。 结果表明,生态位宽度排在前 5 位的分别是白刺花、粉
枝莓、火棘、灰毛浆果楝、竹叶椒,白刺花利用资源的能力较强;白刺花在喀斯特石漠化生境中的适应能
力较强,并且根系发达,具有较强的固土护坡能力;各种对的生态位相似比例在 0~1 之间不等,物种利用
资源的相似程度差异较大; 12 个种群间并未表现出显著的生态位完全重叠, 各种群间利用资源的差异
性显著,表明种群对资源的共享趋势并不明显,显示白刺花群落相对稳定。
关键词:贵州喀斯特石漠化区;白刺花(Sophora davidii);群落;种群;生态位
中图分类号:Q145+.1 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2013)14-3286-04
Niche Characteristic of Dominant Species of Sophora davidii Community
in Guizhou Karst Rocky Area
LI An-ding,LI Wei-jie,TANG Jin-gang
(Karst Resource Environment and Development Research Center, Guizhou Academy of Sciences, Guiyang 550001,China)
Abstract: Based on the investigation of the Sophora davidii community in karst area of Guizhou, the niche width, niche
proportional similarity and overlapping of the populations of 12 dominant species were analyzed. The results showed that the
top five niche width were Sophora davidii, Rubus biflorus, Pyracantha fortuneana, Cipadessa cinerascens(Pell.) Hand.-Mazz.,
Zanthoxylum planispinum. The ability of using resources of S. davidii was stronger. S. davidii was adapted to the karst rocky
desertification environment. The proportion of niche similarity of all specie pairs were between 0 to 1, and the similarity de-
gree of species in using resources was quite different. There were no significant niche overlaps among the 12 populations, but
there were significant differences in using resources, which showed that the trends of sharing resources together among popu-
lations was not obvious and S. davidii community was stable.
Key words: Guizhou karst rocky area; Sophora davidii; community; population; niche
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.14.001
第 14 期
基酸的 32.87%[11])、维生素及矿质元素[12]。 此外,其
花是很好的蜜源,种子食药两用,是一个生态效益
和经济效益均较好的优良树种,也是喀斯特石漠化
区灌丛草地改良及石漠化早期恢复阶段的先锋树
种。 本研究通过对喀斯特地区白刺花群落组成类型
中 12 个优势种进行研究, 揭示白刺花在喀斯特石
漠化区早期恢复阶段中的功能、生态适应性及生态
相似性, 探讨种群对资源的利用状况及发展趋势,
从而为合理开发利用白刺花及有效治理石漠化提
供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于贵州省关岭县关镇冬足村,地处珠
江流域的重要干流北盘江的东岸,是典型的喀斯特
地貌,耕地多为陡坡地,距关岭县城 43 km,海拔
1 060~1 079 m。 气候类型主要为半亚热带季风湿润
气候,光热资源丰富,年均气温 18.4 ℃,年均极端最
高气温为 32.4 ℃,年均极端最低气温为 6.6 ℃,年降
水量 680~1 100 mm。 年均积温达 6 542.9 ℃,季节分
配极为不均, 冬春旱及伏旱严重, 全年无霜期在
337 d以上,土壤为石灰土,pH 7.1~7.6。
2 研究方法
2.1 取样及数据处理
2010 年 5-7 月,对关岭县上关镇石漠化区白刺
花的分布环境特点进行全面考察,发现白刺花主要
分布在石漠化地区早期到中期阶段,即群落演替的
草本群落阶段、灌草群落阶段及灌丛灌木阶段。 采
取典型取样法(表 1),设置 10 m×10 m 的 5 个样地,
记录物种组成(类型)、高度、盖度、株数、地径等。 综
合各物种在样地中的盖度与出现频率, 共选取 12
个优势种,进行生态位宽度及重叠分析。
2.2 生态位测试方法
.2.1 重要值的计算 采用重要值作为反映植物与
环境关系的重要指标,计算公式如下:植物重要值=
(相对盖度+相对多度+相对频度) / 3。
2.2.2 生态位宽度 采用 Shannon-Wiener 生态位
宽度指数。 计算公式[13,14]:
B(sw)i=-1 / lgS×
r
j=1
ΣPij×lgPij (1)
式中,B(sw)i为物种 i的生态位宽度,Pij是物种 i利
用第 j 资源占它利用全部资源位的比例;S 为种群
数;r为资源位数。 其中:
Pij=nij / Yi,Yi=
n
i=1
Σnij (2)
式中,nij为物种 i 利用资源 j 的数量 (以种群 i
在第 j 样方的重要值表示),Yi为物种 i 所利用全部
资源位的重要值之和,生态位宽度 B (sw)i 具有域值
[0,1],即物种利用一个资源位,B(sw)i为 0;利用全部
资源位,其值为 1。
2.2.3 生态位相似性比例 生态位相似性比例是
指两个物种利用资源的相似程度, 其计算公式 [13,14]
为:
Cih=1-
1
2
r
j=1
Σ Pij-Phj =
r
j=1
Σmin(Pij,Phj) (3)
式中,Cih 表示物种 i 与物种 h 的相似程度,且
有 Cih=Chi,式(3)具有域值[0,1];Pij,Phj 分别为物种
i 和物种 h 在资源位 j上的重要值百分率。
2.2.4 生态位重叠 生态位重叠是指一定资源序
列上, 两种物种利用同等级资源而相互重叠的情
况,其计算公式[13,14]为:
Lih=B(sw)i
r
j=1
ΣPij×Phj (4)
Lhi=B(sw)h
r
j=1
ΣPij×Phi (5)
式中,Lih为物种 i 重叠物种 h 的生态位重叠指
数;Lhi为物种 h 重叠物种 i 的生态位重叠指数;B(sw)i
和 B(sw)h具有域值[1 / r,1];Lih,Lhi具有域值[0,1]。
3 结果与分析
3.1 物种重要值计算结果
对喀斯特石漠化区灌丛灌木群落演替阶段主
要种群白刺花的群落进行调查研究,在 5 个样地中
出现植物物种共 35 种, 其中出现频率较高的是白
刺花、粉枝莓、火棘、灰毛浆果楝、竹叶椒,其频率均
大于 60%。 群落组成类型主要为“白刺花+灰毛浆果
楝+火棘+粉枝莓+竹叶椒”, 其伴生树种除了有云
实、木通、异叶鼠李、马棘等外,还包括石岩枫、刺
楸、荚蒾、梗花雀梅藤等多种。 研究发现,在喀斯特
石漠化区早期群落演替阶段, 主要以藤刺灌丛为
主,并有多个群落组成类型,而“白刺花+灰毛浆果
楝+火棘+粉枝莓+竹叶椒” 群落类型只是喀斯特峡
谷石漠化区的一种,也是喀斯特石漠化区植物群落
的典型代表(表 1)。
3.2 生态位宽度
生态位宽度主要反映物种对资源利用的程度,
树种生态位宽度越大,其生态适应能力赿强,生存
机会越大,分布越广。 从表 2 可知,在灌丛灌木阶
段, 白刺花群落组成类型中, 生态位宽度排在前 5
位的分别是白刺花、灰毛浆果楝、竹叶椒、火棘、粉
枝莓, 在该群落组成类型中这 5 种生态位宽度较
宽,说明在喀斯特地区特别是在石漠化地区早期恢
李安定等:贵州喀斯特石漠化区白刺花群落主要种群生态位分析 3287
湖 北 农 业 科 学 2013 年
复阶段,其分布较广、数量较多、利用资源充分,成
为该群落类型的优势种。 在喀斯特石漠化区灌丛灌
木群落阶段有很多群落组成类型,但经过多年的研
究发现,这些种都是这阶段的常见种、广泛种、优势
种。 白刺花根系发达,特别是在喀斯特石漠化区,岩
石裸露率高,土层浅薄、土壤总量少,白刺花在早期
恢复阶段作为先锋种,很快适应恶劣环境,对治理
石漠化有较好的效果。 因为在恢复早期,其有利于
遮阴,使一些相对耐阴植物侵入。 各个种群的生态
位宽度表明了它们在群落的地位与作用。
3.3 生态位相似性比例
从表 3 可知, 各种对的生态位相似比例 Cih在
0~1 之间不等,说明在“白刺花+灰毛浆果楝+火棘+
粉枝莓+竹叶椒” 群落组成类型中物种利用资源的
相似程度差异较大。 其可能的原因是在该群落组成
类型中,优势种较为明显,而其他伴生种分布无规
律,大多成集群分布,其物种利用资源的程度有较
大差异;另一个方面是在早期阶段,大多物种为阳
性树种, 由于以白刺花为主的物种覆盖面积较广,
一些喜阳物种无法与之共同生长,表明在灌丛灌木
阶段,该群落组成类型相对稳定,但该类型一旦受
到外界不利的干扰,随着演替的进行,其他喜阳植
物占据优势地位,其群落类型将会发生改变。 对于
相似度较大的物种对, 利用资源的相似程度较大,
如异叶鼠李与构树(11-12)相似度为 0.986 1,荚蒾
表 1 研究石漠化区白刺花种群灌木层主要物种重要值
序号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
物种
白刺花
粉枝莓
灰毛浆果楝
火棘
马棘
木通
云实
竹叶椒
荚蒾
金丝桃
异叶鼠李
构树
1
0.206 0
0.143 4
0.110 4
0.154 4
0.055 9
0.016 6
0.086 7
0.063 8
2
0.283 6
0.049 1
0.019 7
0.366 8
0.097 1
0.037 9
0.011 2
0.079 1
0.021 7
3
0.278 3
0.033 4
0.099 8
0.200 0
0.030 1
0.095 7
0.104 8
0.015 1
0.017 2
0.012 9
4
0.254 3
0.085 4
0.187 4
0.131 8
0.010 8
0.082 7
0.018 2
0.016 3
5
0.244 3
0.105 0
0.032 6
0.075 4
样地号
表 2 研究石漠化区白刺花种群灌木层主要树种的
生态位宽度
序号
1
2
3
4
5
6
物种
白刺花
粉枝莓
灰毛浆果楝
火棘
马棘
木通
B(sw)i
0.450 9
0.349 5
0.410 3
0.365 9
0.279 9
0.280 3
排序
1
5
2
4
8
7
序号
7
8
9
10
11
12
物种
云实
竹叶椒
荚蒾
金丝桃
异叶鼠李
构树
B(sw)i
0.194 6
0.372 8
0.191 9
0.194 9
0.307 5
0.193 1
排序
10
3
12
9
6
11
表 3 研究石漠化区白刺花种群灌木层主要树种生态位 Lih、Lhi及 Cih
物种序号对
1-2
1-3
1-4
1-5
1-6
1-7
1-8
1-9
1-10
1-11
1-12
2-3
2-4
2-5
2-6
2-7
2-8
2-9
2-10
2-11
2-12
3-4
Lih
0.085 1
0.088 2
0.093 9
0.092 2
0.083 8
0.086 8
0.091 2
0.099 9
0.094 1
0.097 1
0.094 3
0.077 7
0.076 5
0.084 5
0.061 9
0.096 2
0.083 7
0.045 0
0.028 2
0.062 8
0.070 0
0.063 5
Lhi
0.066 0
0.080 2
0.076 2
0.057 2
0.052 1
0.037 5
0.075 4
0.042 5
0.040 7
0.066 2
0.040 4
0.091 2
0.080 0
0.067 7
0.049 6
0.053 6
0.089 3
0.024 7
0.015 7
0.055 3
0.038 7
0.056 6
Cih
0.522 5
0.627 9
0.710 0
0.458 3
0.396 8
0.458 0
0.511 4
0.380 0
0.444 1
0.395 3
0.381 4
0.832 1
0.729 2
0.887 9
0.841 8
0.873 3
0.917 5
0.857 5
0.816 2
0.872 9
0.858 9
0.674 0
物种序号对
3-5
3-6
3-7
3-8
3-9
3-10
3-11
3-12
4-5
4-6
4-7
4-8
4-9
4-10
4-11
4-12
5-6
5-7
5-8
5-9
5-10
5-11
Lih
0.047 6
0.095 4
0.082 3
0.091 7
0.051 6
0.048 2
0.076 4
0.116 7
0.117 8
0.028 5
0.076 5
0.082 5
0.116 3
0.080 5
0.103 7
0.069 5
0.023 7
0.064 7
0.055 0
0.089 7
0.076 0
0.070 3
Lhi
0.032 5
0.065 1
0.039 1
0.083 3
0.024 1
0.022 9
0.057 3
0.054 9
0.090 1
0.021 9
0.040 7
0.084 0
0.061 0
0.042 9
0.087 2
0.036 7
0.023 7
0.045 0
0.073 2
0.061 5
0.052 9
0.077 3
Cih
0.753 0
0.768 9
0.830 0
0.860 2
0.752 0
0.756 7
0.765 4
0.753 4
0.665 1
0.571 0
0.664 7
0.718 1
0.586 7
0.575 4
0.602 1
0.588 1
0.895 1
0.903 2
0.887 7
0.921 7
0.910 3
0.918 8
物种序号对
5-12
6-7
6-8
6-9
6-10
6-11
6-12
7-8
7-9
7-10
7-11
7-12
8-9
8-10
8-11
8-12
9-10
9-11
9-12
10-11
10-12
11-12
Lih
0.020 4
0.025 6
0.042 0
0.000 0
0.051 6
0.017 7
0.019 4
0.057 4
0.058 6
0.000 0
0.030 7
0.045 2
0.098 4
0.025 0
0.093 2
0.119 3
0.041 9
0.064 2
0.048 8
0.059 9
0.000 0
0.095 6
Lhi
0.014 0
0.025 6
0.042 0
0.000 0
0.051 6
0.017 7
0.019 4
0.110 0
0.057 7
0.000 0
0.048 5
0.044 8
0.050 6
0.013 1
0.076 9
0.061 8
0.042 5
0.102 9
0.049 1
0.059 9
0.000 0
0.060 0
Cih
0.906 8
0.895 4
0.852 8
0.956 8
0.925 3
0.952 3
0.966 2
0.923 6
0.910 7
0.831 5
0.897 4
0.907 1
0.868 6
0.816 0
0.883 9
0.870 0
0.920 8
0.984 6
0.985 1
0.915 9
0.908 1
0.986 1
注:物种序号对表示相应序号的两物种,如“1-2”表示“白刺花与粉枝莓”。
3288
第 14 期
(责任编辑 郑 威)
与构树(9-12)相似度为 0.985 1。
3.4 生态位重叠值
当两个物种利用同一资源或共同占有某一资
源要素(食物、营养成分、空间等)时,会出现生态位
重叠现象。 生态位重叠较大的物种,或具有相近的
生态特性,或对环境因子具有互补性要求,即生态
位重叠是两个物种与生态因子联系上的相似性[15]。
12 个优势种构成 66 个物种对, 其中主要种群
Lih 生态位重叠值大于 0.04, 即 0.04<Lih<0.05 有 7
对, 占 10.61%,0.05<Lih<0.06 有 6 对, 占 9.09%,
0.06<Lih<0.07 有 6 对, 占 9.09%,0.07<Lih<0.08 有 7
对, 占 10.61%,0.08<Lih<0.09有 10 对, 占 15.15%,
Lih>0.09 有 18 对,占 27.27%;主要种群 Lhi生态位重
叠值为 0.04~0.07, 即 0.04<Lhi<0.05 有 12 对 ,占
18.18%,0.05<Lhi<0.06有 12对,占 18.18%,0.06<Lhi<
0.07有 8对,占 12.12%。 生态位重叠分配格局具体
见表 4。 表 4 结果表明,12 个种群间并未表现出显
著的生态位完全重叠,各种群间利用资源的差异性
显著,种群对资源的共享趋势并不明显,显示白刺
花群落相对稳定。 白刺花生态位宽度最大,则与其
他种群的生态位重叠的机会也较大,但具有较大生
态位宽度种群之间的生态位重叠值未必高,可能是
物种本身生态学特性不同,对资源位要求不完全一
致,从而导致生态位重叠值不高,如竹叶椒。
4 结论与讨论
1)在喀斯特地区“白刺花+灰毛浆果楝+火棘+
粉枝莓+竹叶椒” 是喀斯特地区较典型群落组成类
型。 在该群落组成类型中,生态位宽度排在前 5 位
的分别是白刺花、灰毛浆果楝、竹叶椒、火棘、粉枝
莓,白刺花利用资源的能力较强,在喀斯特石漠化
生境中的适应能力较强,并且根系发达,具有较强
的固土护坡能力。
2)在喀斯特地区“白刺花+灰毛浆果楝+火棘+
粉枝莓+竹叶椒”群落组成类型中,各种对的生态位
相似比例 Cih在 0~1,物种利用资源的相似程度差异
较大。 在灌丛灌木群落演替阶段,该群落组成类型
相对稳定。
3)种群间的生态位重叠除表征生态相似性外,
还反映竞争关系,这与环境条件变化相关。 在该群
落组成类型中,群落主要树种生态位重叠基本上是
种群的生态位宽度越大,与其他种群的生态位重叠
的机会越大,反之则越小。 通过对白刺花种群生态
位研究发现,具有较大生态位宽度种群之间的生态
位重叠值未必高, 可能是物种本身生态学特性不
同,对资源位要求不完全一致,从而导致生态位重
叠值不高。 12个种群间并未表现出显著的生态位完
全重叠,各种群间利用资源的差异性显著,表明种
群对资源的共享趋势并不明显,显示白刺花群落相
对稳定。
4)在喀斯特石漠化区,白刺花具有较大利用前
景,除作为植被恢复的先锋种外,也是很好的饲料
及蜜源植物,合理开发利用白刺花资源,对于喀斯
特石漠化地区生态恢复及增加农民经济收入有重
要的现实意义。
参考文献:
[1] 戈 峰.现代生态学[M].北京:科学出版社,2002.
[2] 张忠华,梁士楚,胡 刚.桂林岩溶石山阴香群落主要种群生态
位研究[J]. 林业科学研究,2009,22(1):63-68.
[3] 李 瑞,张克斌,杨晓晖,等.荒漠化草原人工封育区植物生态位
研究——以宁夏盐池为例 [J]. 水土保持研究 ,2006,13(2):
213-216.
[4] 张 璐,苏志尧,陈北光,等. 广东石坑崆森林群落优势种群生
态位宽度沿海拔梯度的变化[J].林业科学研究, 2007,20(5):
598-603.
[5] HURCHINSON G E. Homage to santa rosalia or why are there
so many kinds of animals? [J]. Am Nat,1959,93:145-159.
[6] SCHONENER T W. Resource partitioning in ecological commu-
nities[J].Science,1974,185:27-39.
[7] 陈子萱,田福平,牛俊义,等.玛曲高寒沙化草地植物生态位特征
研究[J].草地学报,2007,15(6):525-530.
[8] 王普昶,赵丽丽,宋高翔,等.岩溶山区白刺花种群格局的分形特
征分析[J].安徽农业科学,2011,39(21):12803-12804,12808.
[9] 王会儒,郭 星 .白刺花育苗技术[J].林业实用技术,2004(5):
26.
[10] 陈 玲,李苇洁,徐 信,等.不同处理方法对白刺花种子萌发
的影响[J].种子,2011,30(7):110-113.
[11] 李苇洁,易朝阳,龙秀琴,等.黔中喀斯特山地白刺花营养成分
及其开发利用[J].安徽农业科学,2009,37(33):16315-16316,
16364.
[12] 陈 青,杨小生,朱海燕,等.贵州产白刺花种子的化学成分研
究[J].中草药,2006,37(7):986-987.
[13] 王 鹏.天然甜槠林乔木层主要树种生态位研究[J].福建林业
科技,2006,33(2):58-62.
[14] 胡正华,于明坚.古田山青冈林优势种群生态位特征[J].生态学
杂志,2005,24(10):1159-1162.
[15] 吴东丽,张金屯,王春乙,等.野生大豆群落主要种群生态位特
征研究[J].草地学报,2009,17(2):166-173.
表 4 研究石漠化区白刺花种群灌木层主要树种生态位
重叠分配格局
范围
<0.01
0.01~0.02
0.02~0.03
0.03~0.04
0.04~0.05
0.05~0.06
0.06~0.07
0.07~0.08
0.08~0.09
>0.09
Lih比例//%
4.55
3.03
9.09
1.52
10.61
9.09
9.09
10.61
15.15
27.27
Lhi比例//%
4.55
7.58
9.09
7.58
18.18
18.18
12.12
7.58
9.09
6.06
李安定等:贵州喀斯特石漠化区白刺花群落主要种群生态位分析 3289