全 文 ：文章编号:1000-2286(2001)02-0240-04
天然更新檫木林竞争规律研究
柳 江 ,洪 伟 ,吴承祯 ,何东进 ,毕晓丽 ,闫淑君
(福建林学院 资源与环境系 ,福建 南平 353001)
摘要:通过对 4 种竞争指标的比较筛选 ,以 Hegyi单木竞争指标模型对天然更新的檫木林种内和种间竞争强
度进行了定量分析 ,结果表明:檫木种内竞争强度随胸径增大而逐渐减小;种间竞争强度大于种内竞争强度;
竞争强度与檫木胸径之间存在显著的双曲线非线性回归关系。天然更新檫木林竞争规律的研究不仅具有生
态学价值 ,同时还可以为檫木母树林营造以及阔叶林天然更新技术完善提供有益的指导。
关键词:檫木;种内竞争;种间竞争;竞争强度;竞争指标
中图分类号:S718.5;S792.220.2　　文献标识码:A
A Study on the Law of Competition in Naturally Regenerated
Sassafras tzumu Forest
LIU Jiang , HONG Wei , WU Cheng-zhen
HE Dong-jin , BI Xiao-li , YAN Shu-jun
(Department of Resources and Environment , Fujian Forestry College , Nanping 353001 , China)
　　Abstract:A selected competition index was used to describe the law of competition in naturally regenerated
Sassafras tzumu forest.The results showed that the intraspecific competition intensity of the trees reduced with the
increase in diameter class and the interspecific competition was more intensive than intraspecific competition.A re-
markable regression relationship between competition index and diameter class of the trees were established and used
to predict the competition intensity.
Key words:Sassafras tzumu;intraspecific competition;interspecific competition;competition intensity;com-
petition index
竞争是生存斗争的表现 ,在此过程中 ,由于同种或不同种的两个或更多的个体之间不同程度的现行
需求超过了它们共同资源的即时供应 ,从而个体间相互施加不利影响[ 1] 。竞争是有机体间的一种十分
复杂的相互作用 ,在植物群落特别是天然林或天然次生林中 ,竞争现象普遍存在 ,并且对群落的结构以
及演替进程具有重要影响 。因此 ,林木间竞争规律的研究对于了解群落结构与功能 ,预测群落的发展动
态 ,进而指导人工林分的营造以及促进森林生态系统功能的完善都具有十分重要的理论和现实意义。
檫木(Sassafras tzumu),樟科乔木 ,喜光 ,宜温暖多雨气候 ,在肥厚湿润的酸性红黄壤中生长良好 。檫
木生长迅速 ,干形直 , 10年人工林一般胸径可达 10 ～ 15 cm ,树高可达 8 ～ 10 m ,为我国南方阔叶林主要
造林树种 。檫木因材质好 ,用途广泛 ,需求量一直增加 ,具有广泛的经营前景 ,同时 ,檫木与杉木 、柏木等
树种混交可以有效地增进土壤肥力 ,改善林分结构 ,提高林分生产力[ 2 ,3] 。由于人工针叶林和毛竹林的
大量营造 ,阔叶林衰退严重 ,为此广大林业科技工作者开展了大量阔叶林和针阔混交林的营造与恢复
收稿日期:2000-10-08
作者简介:柳江(1974-),男 ,福建林学院在读硕士 ,从事林业资源与环境研究
第 23卷第 2期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.23 ,No.2
2001年 6月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis June ,2001
DOI :10.13836/j.j jau.2001060
重建技术研究 ,其中最经济又有效的方法为天然更新或人工促进更新 。由天然更新而形成的檫木林 ,其
群落物种组成丰富 ,结构较复杂 ,研究檫木种群生态及与其伴生树种之间的关系具有重要的生态学价
值。为此 ,本文就福建建阳书坊乡的一片以檫木为优势种群的天然更新群落为研究对象 ,对檫木种群种
内和种间竞争规律进行了研究 ,一方面丰富檫木种群生态学和群落生态学的内容 ,另一方面为檫木母树
林的营造提供理论依据。
1　研究区自然概况
研究区位于福建建阳市书坊乡 ,地理坐标为东经 117°27′～ 117°53′,北纬 27°35′～ 27°55′。该地区属
亚热带季风性湿润气候 ,年平均温度为 19 ℃,年降雨量 1 800 mm ,平均相对湿度在 85%左右 。檫木种
群分布地段海拔高度为 210 ～ 300 m ,坡度 25 ～ 40°,土壤为花岗岩发育而成的山地红黄壤 ,土层较厚 。檫
木群落是在杉木采伐迹地上经过封山育林天然形成的 ,演替时间为 20年左右 ,目前 ,檫木位于群落的主
林层。群落的郁闭度为 0.7 ～ 0.9 ,主要伴生树种有丝栗栲(Castanopsis fargesii)、拟赤杨(Alniphyllum for-
tunei)、光皮桦(Betula luminifera)、苦槠(Quercus myrsinaefolia)、酸枣(Choerspondias axillaris)、木荷(Schima
superba)、中华杜英(Elaeocarpus chinensis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)等 ,灌草及藤本主要有玉叶金花
(Muaasenda pubeacens)、苦竹(Pleioblastus amarus)、荚迷(Vinurnum dilatatum)、狗脊(Woodwardia japonica)、
乌毛蕨(Blechnum orientale)、芒萁(Dicranopteris dicotoma)、毛鳞省藤(Cailmus thysanolepsis)等。
2　研究方法
2.1　样地设置与调查
在天然更新的檫木林分内 ,选择典型地段 ,设置 20 m×30 m的样地 ,在样地内随机选择檫木为对象
木 ,测量其胸径 、树高 、冠幅 ,用生长锥在胸径处钻芯 ,测量近 2年的生长量。并以该对象木为中心 ,测量
半径 6 m 内的所有乔木种类 、胸径 、树高 、冠幅及其与对象木之间的水平距离和树冠重叠面积 ,以其为竞
争木 。共设置样地 12块 ,调查对象木 52株 ,竞争木 398株 。
2.2　竞争指标计算
本文采用竞争对檫木种内和种间竞争强度进行描述。竞争指标是林分竞争木对对象木的竞争能力
的总计 ,表征的是对象木被剥夺利用资源的权利的大小[ 4] 。Newhan(1964)首次提出了与林木间距离有
关的竞争因子。Opse(1968)、Hegyi(1974)、Lin(1974)、Amey(1974)、Lee(1974)、Bella(1971)等先后构造了
不同的与距离有关的竞争指标 ,此外 ,Lemman(1962)、Bothin(1972)、Coulding(1972)等建立了与距离无关
的竞争指标 ,从而构成了一个竞争指标系统 ,形成以单木生长模型预测林分生长的方法[ 5～ 9] 。本文选取
如下几个竞争指标进行比较筛选:
CI 1=΢n
i=1(Oij/S j) (1)
CI 2=΢n
i=1[ (Oij/S j)·(Di/Dj)] (2)
CI 3=΢n
i=1[ (1/ ij)·(Di/Dj)] (3)
CI 4=΢n
i=1[ (1/ ij)·(S i/S j)] (4)
其中 , CI 为对象木竞争指标;Di为竞争木胸径;Oij为对象木与竞争木树冠重叠面积;S i 为竞争木树冠面
积;Sj 为对象木树冠面积;Lij为对象木与竞争木的水平距离;n 为竞争木株数 。由竞争木有关测树因子
测定值计算每株对象木上述竞争指数 、标准地所有对象木的平均竞争指数和平均胸径生长量 ,并求出标
准地林分平均竞争指数与其平均胸径生长量的相关系数 ,筛选出竞争指数模型 ,计算每个竞争木对对象
木的竞争指数 ,将同一树种所有单木间的竞争指数累加和平均即得树种间的竞争强度。
3　结果与分析
3.1　对象木与竞争木的基本待征
对52株对象木的胸径测量结果表明:天然更新群落中檫木生长较快 ,其胸径多集中在 14 ～ 22 cm ,
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表 1　对象木胸径分布
径级/ cm
8～ 10 11 ～ 13 14 ～ 16 17 ～ 19 20 ～ 22 23～ 25 26～ 28 合计
株数/株 5 7 18 13 7 1 1 52
比例/ % 9.6 13.5 34.6 25 13.5 1.9 1.9 100
表 3　檫木种内竞争强度
径级/ cm
8～ 10 11 ～ 13 14～ 16 17 ～ 19 20～ 22 23～ 25 26 ～ 28
CI 0.319 0.267 0.211 0.170 0.139 0.107 0.083
标准差 0.144 0.205 0.154 0.148 0.064 0.051 0.024
样本数/株 24 18 38 48 26 3 4
这部分林木占檫木总
株数的 70%以上 ,幼
树与大树数量不多 ,
显示出中间多 、两头
少的特点(表 1)。由
于是天然更新群落 ,
伴生树种及林下杂灌
树种众多 ,主要竞争
树种有丝栗栲 、光皮桦 、拟赤杨 、苦槠 、木荷 、酸枣 、中华杜英 、杉木 、枫香等 ,但各种类数量与大小差别甚
大 ,丝栗栲 、光皮桦 、拟赤杨 、苦槠较多(表2)。
表 2　竞争木种类组成
种类 丝栗栲 光皮桦 苦槠 拟赤杨 酸枣 木荷 杉木 中华杜英 枫香 楠木 马尾松 闽粤栲 细柄阿丁枫 合计
株数/株 203 73 35 17 14 11 11 10 9 5 5 3 2 398
比例/ % 51.0 18.3 8.8 4.3 3.5 2.8 28 2.5 2.4 1.3 1.3 0.7 0.5 100
3.2　竞争指标的选择
分别计算上述 4个竞争指标与林分平均胸径生长量之间的相关系数 ,结果依次为 0.387 , 0.552 ,
0.637 ,0.543 ,表明 CI3与胸径平均生长量关系最为密切 ,故选用该竞争指标描述种内与种间竞争强度 ,
该指标即为Hegyi提出的单木竞争指标模型。由于在天然更新檫木群落中 ,檫木因喜光速生特性 ,树高
明显高于其他树种 ,树冠重叠对其竞争压力较小 ,由胸径单独形成的竞争指标即可反映出林分竞争关
系。
3.3　檫木林种内竞
争
根据竞争指标
CI 3 ,分别计算各个径
级檫木种内竞争强度
(表 3)。结果显示:
檫木在生长过程中与
种内不断发生竞争 ,但竞争强度在中小径级较大 ,随径级增大 ,竞争强度呈明显减小的趋势。这与实际
情况是相吻合的 ,由于种群调节 ,胸径越大的林木因自然稀疏而加大距离 ,使得林木对资源的竞争强度
降低 ,同时林木趋于均匀林。
3.4　檫木林种间竞争
檫木在生长过程中 ,与种内发生竞争的同时 ,又与周围其它物种植株个体不断争夺营养空间。由于
不同种类植株对檫木生长所起的作用不尽相同 ,分别计算各种类对檫木的竞争强度(表 4)。可见不同
种类对檫木的竞争强度存在较大差别 ,按各个种的影响程度从大到小排列为:丝栗栲>檫木>光皮桦>
苦槠>拟赤杨>酸枣>中华杜英>杉木>木荷>枫香 ,其中丝栗栲的竞争强度最大 ,说明种间竞争强度
大于种内竞争强度。分析其原因 ,除了生态位上的重叠之外 ,可能更主要的是由于群落动态的关系 。由
于该檫木林分是在杉木采伐基地上天然形成 ,檫木生长速度快 ,目前处于主林层 ,经自疏作用 ,密度相对
表 4　檫木群落种间竞争强度
檫木 丝栗栲 光皮桦 苦槠 拟赤杨 酸枣 中华杜英 杉木 木荷 枫香
CI 0.203 0.256 0.133 0.072 0.056 0.055 0.042 0.036 0.026 0.011
标准差 0.125 0.151 0.092 0.181 0.205 0.215 0.162 0.137 0.052 0.057
样本数/株 161 203 73 35 17 14 10 11 11 6
·242· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 23卷
不大 ,约 492株/hm2 。在其林冠下 ,种类众多 ,以丝栗栲数量为最 ,约 620株/hm2 ,平均胸径 11.6 cm ,且
长势旺盛 。从演替趋势看 ,该地区顶级群落为亚热带常绿阔叶林 。因此群落还处于发展阶段 ,壳斗科的
一些种类具有较大竞争能力 ,对檫木生长影响最大。同时由于檫木速生特性 ,若不采取人为措施 ,易早
衰 ,受病虫影响也较大 ,因此 ,若以檫木母树林为经营目标 ,应及时进行疏伐 。
3.5　竞争强度与胸径关系及预估
为了估测竞争效应 ,可以通过测定资源供应的变化 、参与竞争的个体数量以及竞争产生的不利影
响[ 10 ,11] 。由于胸径是林分调查基本因子 ,因此分析胸径与竞争强度关系 ,对林木间竞争关系预估具有
实际意义 。采用线性 、双曲线 、幂函数和对数方程对竞争强度与对象木胸径之间的回归关系进行拟合 ,
结果达显著 ,表明竞争强度与对象木胸径具有密切相关关系 ,其中以双曲线回归方程相关指数(r=
0.775 99)为最大 。采用该方程对林分的种内和种间竞争强度进行回归与预测(5 , 6式),结果表明两者
随对象木个体的增大均呈减小趋势 ,檫木胸径在 20 cm 以下时 ,种间竞争强度明显大于种内竞争强度 ,
20 ～ 30 cm时 ,种间竞争强度略大于种内竞争强度 ,30 cm时 ,竞争强度趋于稳定 ,且都已较小(表 5)。
种内竞争强度:CI=-0.003 1+2.655 6/D 　　　　r=0.782 4 (5)
种间竞争强度:CI=-0.029 1+3.601 1/D 　　　　r=0.779 2 (6)
表 5　檫木群落种内和种间竞争强度预测
径级/ cm 8 ～ 10 11 ～ 13 14 ～ 16 17 ～ 19 20～ 22 23～ 25
种内 CI 0.291 9 0.218 2 0.173 9 0.144 4 0.123 4 0.107 6
种间 CI 0.371 0 0.271 0 0.210 9 0.170 9 0.143 2 0.120 9
径级/ cm 26 ～ 28 29 ～ 31 32 ～ 34 35 ～ 37 38～ 40 41～ 43
种内 CI 0.095 3 0.085 4 0.077 4 0.070 7 0.065 0 0.060 1
种间 CI 0.104 3 0.090 9 0.080 1 0.070 9 0.063 2 0.056 6
4　结　论
(1)运用 Heygi竞争指标 ,可以较好地估计天然更新檫木林分种内与种间竞争强度。该指标反映出
檫木林分中对象木与竞争木的大小与距离是影响竞争强度的主要因素 ,同时反映出檫木林分的种间竞
争大于种内竞争 ,檫木的竞争压力主要来自于丝栗栲 、光皮桦等种类和其自身。
(2)从竞争强度与胸径的拟合结果来看 ,双曲线非线性方程可以较好地反映两者之间的关系 。预测
结果表明 ,随着檫木个体增大 ,种内与种间竞争强度都逐渐减小 ,在胸径为 20 cm以下的中小径林分中 ,
种间竞争强度明显大于种内竞争强度;胸径越大 ,种间竞争强度与种内竞争强度的差异越不明显。
(3)对以上竞争规律的分析可知 ,天然更新檫木群落的经营或檫木母树林改造 ,在中小径檫木林分
中施加人工措施是非常必要的 。建议在一些壳斗科种类密集的地段加大疏伐强度 ,以减小檫木的竞争
压力 ,增加檫木种群的生产力和生物量 。
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