全 文 ：第 33 卷 第 6 期
2011 年 11 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 33，No． 6
Nov．，2011
收稿日期:2011--06--01
基金项目:“948”国家林业局引进项目(2011--4--54)、“十二五”国家科技支撑计划项目(201004001)。
第一作者:郎思睿。主要研究方向:种子生物学。电话:13810280874 Email:diy_m47@ 126. com 地址:100083 北京市清华东路 35 号北
京林业大学生物科学与技术学院。
责任作者:刘雪萍，工程师。主要研究方向:种子生物学。电话:15810815060 Email:wxf801@ sina． com 地址:同上。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
香叶树种子休眠与萌发特性的研究
郎思睿 高逸超 赵 航 汪晓峰 刘雪萍
(北京林业大学生物科学与技术学院)
摘要:为了研究低温层积处理在打破种子休眠、促进萌发过程中的作用机理，对层积不同时间的种子进行生活力和
抗氧化酶系统测定、胚轴发育观察、抑制物检测。结果表明:随着香叶树种子层积时间的增长，种子萌发力及抗氧
化酶活性均呈逐渐增加的趋势，而丙二醛含量呈不断下降的趋势;层积过程中水分条件的变化对层积结果有较大
影响;香叶树的萌发抑制因素主要来源于种皮的内源抑制物，种胚存在后熟作用，而低温层积处理对香叶树种子较
快打破休眠具有重要的生理作用。
关键词:香叶树;低温层积;休眠;种子抗氧化酶系统
中图分类号:S330. 2 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2011)06--0124--06
LANG Si-rui;GAO Yi-chao;ZHAO Hang;WANG Xiao-feng; LIU Xue-ping． Dormancy and
germination characteristics of Lindera communis seed． Journal of Beijing Forestry University (2011)
33(6)124--129［Ch，37 ref．］College of Biological Sciences and Biotechnology，Beijing Forestry
University，100083，P． R． China．
To study the mechanism of stratification in breaking seed dormancy and promoting the germination
process，this study measured the activity of antioxidant enzyme system，observed the embryo development
and tested the inhibitor content of Lindera communis seeds，which were treated under different lengths of
stratification time． The results showed that with the stratification time growing， the capacity of
germination and enzyme activities increased gradually in L． communis seed， but the content of
malondialdehyde (MDA)level decreased in this progress． The change of moisture level had great impact
on germination． The main factors inhibiting germination are mainly from endogenous inhibitors of seed
coat． There is after-ripening effect on embryo in L． communis seed，while stratification plays an important
physiological role in breaking seed dormancy quickly．
Key words Lindera communis ;stratification;dormancy;antioxidant enzyme system of seeds
香叶树(Lindera communis)为樟科常绿灌木或
小乔木植物，树皮淡褐色，产华中、华南、西南各省
区;多生于丘陵和山地下部的疏林中。耐阴，适应性
强，喜温暖气候及湿润、酸性土壤，耐修剪，生长速度
中等偏快。全果出油量为 40% ～ 60%，种子榨油可
食用，也可作为制皂、润滑、油墨、医药等工业原料。
香叶树适应性强、生长快，既是优良速生用材和园林
绿化树种，又是化工、制药的优质原料，因而开发前
景广阔［1］。但由于其种子在收获时处于休眠状态，
无法快速进行培育，限制了香叶树的开发和利用。
所以研究香叶树种子的休眠机制及打破种子的休眠
方法，对其资源保育和开发利用具有重要意义。
种子休眠是指具有生活力的成熟种子在适宜的
萌发条件下仍不萌发的特性，是植物在长期演化过
程中为适应环境变化及抵抗不良环境条件所获得的
生物学特性。种子休眠的原因很复杂，一般认为导
致种子休眠的原因主要有:①种皮结构特殊，不透水
和气，胚不能吸涨，因而不能进入活跃状态;②果皮
或胚中有抑制萌发的物质存在;③胚未发育完全或
某些生理生化过程尚未完成［2
--7］。林木种子经过层
积(低温、变温或者常温)可以完成胚生理后熟，其
原理是层积条件可以改变种子中各种激素和抑制剂
的含量和比例，增加促进种子萌发的激素含量，降
低抑制剂的含量，当两者达到一定比例时种子休眠
DOI:10.13332/j.1000-1522.2011.06.021
就会被打破。本文研究了低温层积过程中香叶树种
子生活力和胚的发育状态的变化，检测了种子中抑
制物的存在情况，并进一步从层积过程中抗氧化酶
以及丙二醛含量变化着手，研究了种子的抗氧化体
系在打破休眠过程中的作用。旨在探讨香叶树种子
休眠与解除的规律性，为解决香叶树种质利用和创
新工作中种子难于萌发的问题提供参考数据。
1 材料与方法
1. 1 材 料
香叶树果实采于云南省保山市腾冲县，每年 10
月成熟。收集的果实堆放待果实腐熟变软，捣碎水
浸，漂洗出果皮和果肉，多次冲洗去杂，得到纯净
种子，自然晾干后贮藏于冷柜中(4 ℃)备用。首先
对种子沙藏的沙土进行质量分数 0. 1%高锰酸钾消
毒，于 2009 年 12 月 10 日将种子埋入沙中进行低温
层积处理。层积条件为 0 ～ 10 ℃湿藏，保持沙土和
种子湿润。每 10 d 对沙藏花盆进行重新倒盆、浇
水、混合;每 3 周取 1 批种子，共取 6 次。种子取出
后置于 4 ℃冰箱密封保存。
层积过程中有胚根萌发时将萌发的种子取走并
进行记录，统计萌发率。当胚根突出珠孔 1 mm 时，
种子视为已萌发。
1. 2 方 法
1. 2. 1 种子萌发率的测定
不同层积时间的种子均先用 0. 1%高锰酸钾消
毒 20 min，然后用蒸馏水冲洗干净。发芽在培养皿
中进行，以 2 层滤纸作发芽床，每皿处理 50 粒种
子，重复 3 次，最后转入 16L-8D 光照培养箱中萌
发。每 2 d 浇 1 次水，每 4 d 更换 1 次滤纸。分别于
20、40、60 d 之后记录发芽率。以胚根突破种皮、长
度为种子一半时为萌发指标，并对发芽情况进行观
测、记录。
1. 2. 2 种子吸水性能的测定
取完整种子(去除假种皮，但中种皮完整的种
子)25 粒，称其气干状态下的干质量，加 50 mL 蒸馏
水，放在 27 ℃恒温箱中吸胀，在前 12 h 内每隔 4 h
取出 1 次，用滤纸吸干表面水分后称其湿重，随后每
隔 12 h 取出 1 次，直至吸水饱和为止。通过对种子
吸胀至饱和速率的对比，证明种皮是否对种子萌发
具有机械阻碍作用［8
--9］。
1. 2. 3 胚轴发育情况的观察
取层积不同阶段的种子，解剖观察种胚的形态
和大小，以判断在层积过程中胚轴的发育情况。并
将层积种子剥去种皮，分离两片子叶，于 10 倍体视
显微镜下观察其胚轴形态。
1. 2. 4 种子生活力的测定(TTC 染色法)
随机取 90 粒种子，做 3 组平行试验，沿种胚中
央切开，一半作染色组，一半作对照组。将种子切面
向下，置于铺有 1 层滤纸的培养皿中，实验组用质量
分数 0. 5%的 TTC 溶液浸泡，对照组用水浸泡。置
于室温下，于 12 h 后观察染色情况［10］。以种子剖
面被染色 1 /3 以上区域判定为准。
1. 2. 5 种子抑制物的影响
为了检测种子萌发抑制物是否存在，将种子的
种胚与种皮分离，各称取 7 g，置于--20 ℃预冷的体
积分数为 80%的甲醇中，4 ℃浸提 48 h，提取液于培
养皿中蒸发浓缩至 7 mL(此时对应总研磨物浓度为
1 g /mL)。6 000 r /min 4 ℃离心 10 min 取上清，稀
释 至 0. 2、0. 4、0. 6 g /mL。 用 油 菜 (Brassica
campestris)种子做生物鉴定材料，分别取 0. 2、0. 4、
0. 6 g /mL 浓度的香叶树种皮与种胚提取液，并以蒸
馏水、体积分数为 40%、80%甲醇作为对照，对油菜
种子进行常温浸泡 2 h 后，于培养皿中做萌发实验，
每个培养皿中放置 50 粒种子，24 h 后统计油菜种子
发芽率。
1. 2. 6 种子打破休眠过程中抗氧化酶系统的变化
1. 2. 6. 1 粗酶液的提取
在综合 4 种抗氧化酶提取液配方的基础上，我
们统一了提取液配方，即在单一的提取系统中得到
粗酶液。提取液配方为:50 mmol /L 磷酸缓冲液
(pH 7. 0) ，质量分数为 1% 的聚乙烯吡咯烷酮
(PVP) ，1 mmol /L 乙二胺四乙酸(EDTA) ，1 mmol /L
抗坏血酸(AsA)［10--12］。
取不同层积阶段种子各 15 粒(约 1 g) ，去皮。
液氮中将种子研磨成粉末，分别称取 0. 2 g 粉末置
于 2 mL 离心管中，每个梯度做 3 个平行对照。每支
离心管中加入 2 mL 提取液，充分混合后 14 000 r /
min 4 ℃离心 30 min;吸取上清 1 mL 于 2 mL 离心管
中，并加入提取液 1 mL，14 000 r /min 4 ℃ 再次离心
30 min，取上清 1. 5 mL，再加入 1. 5 mL 由提取液稀
释过的体积分数为 40%的甘油，混匀即为酶的粗提
液。置于超低温冰箱中冻存。
1. 2. 6. 2 酶活的测定
1)超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定:显色反
应时，在体系中加入:0. 05 mol /L 磷酸缓冲液(pH
7. 8)1. 75 mL，130 mmol /L 甲硫氨酸(Met)溶液 0. 3
mL，0. 75 mmol /L 氮蓝四唑(NBT)溶液 0. 3 mL，0. 1
mmol /L EDTA 溶液 0. 3 mL，0. 02 mmol /L 核黄素
0. 3 mL，粗提酶液 0. 05 mL。另取两管以缓冲液代
替酶液的体系做为对照，将其分别置于暗处和照光
处。将加入酶液的 18 只试管和照光对照置于 2 000
521第 6 期 郎思睿等:香叶树种子休眠与萌发特性的研究
lx 日光灯下反应 20 min(确保各管照光均匀)。至
反应结束后，以不照光的对照管做空白，分别测定其
他各管的吸光度 A560。 SOD 抑制 NBT 光还原的
50%为 1 个酶活单位(U) ，计算 SOD 活性［10--11］。
2)过氧化氢酶(CAT)活性的测定:显色反应
时，在体系中加入 0. 2 mol /L 磷酸缓冲液(pH 7. 8)
2. 65 mL，粗酶液 0. 05 ml，最后加入 0. 1 mol /L H2O2
0. 3 mL 后开始反应。以磷酸缓冲液作为空白对照，
在体系中加入过氧化氢后立即倒入石英比色皿开始
读数，之后每 1 min 读数 1 次，读 4 min，记录 5 组数
据。反应结束后，以每分钟 A240减少 0. 1 的酶量为 1
个酶活性单位(U) ，计算 CAT 活性［10--12］。
3)过氧化物酶(POD)活性的测定:显色反应
时，在体系中加入 0. 05 mol /L 磷酸缓冲液(pH 7. 0)
1. 0 mL，0. 05 mol /L 愈创木酚 2. 5 mL，粗酶液 0. 1
mL，最后加入体积分数 2%过氧化氢启动反应。以
磷酸缓冲液代替酶液作为空白对照。在体系中加入
过氧化氢后立即倒入比色皿开始读数，随后每 1 min
读数 1 次，读 4 min，记录 5 组数据。反应结束后，以
每分钟 A470变化 0. 01 为 1 个 POD 活性单位(U) ，计
算 POD 活性［10--13］。
4)抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的测定:显
色反应时，在体系中加入 0. 1 mol /L 磷酸缓冲液
(pH 7. 0)2. 65 mL(含 1 mmol /L 抗坏血酸 AsA) ，粗
酶液 0. 05 mL，最后加入 25 mmol /L 过氧化氢启动
反应。以磷酸缓冲液作为空白对照。在体系中加入
过氧化氢后立即倒入比色皿开始读数，之后每 1 min
读数 1 次，读 4 min，记录 5 组数据。反应结束后，以
每分钟 A290减少 0. 01 为 1 个 APX 活性单位(U) ，计
算 APX 活性［10--13］。
1. 2. 7 种子丙二醛(MDA)含量的测定
取不同时间梯度种子各 15 粒(约 1 g) ，去皮后
研碎，分别称取 0. 2 g 于 4 mL 离心管中，每个梯度
做 3 个平行对照。加质量分数为 5%的三氯乙酸溶
液 4 mL，混合后12 000 r /min 离心 20 min;吸取上清
2 mL，加质量分数为 0. 67%硫代巴比妥酸(TBA)溶
液 2 mL，在 100 ℃沸水浴上煮沸 30 min，冷却后再
12 000 r /min 离心 20 min。
测定吸光度时，分别测定离心后上清液在 450、
532 和 600 nm 处的吸光度值，并按照公式 C = 6. 45
(A532 － A600)－ 0. 56 A450 (μmol /L)求出 MDA 浓
度［10］。
2 结果与分析
2. 1 层积时间对种子萌发率的影响
从图 1 可以看出:随着种子层积时间的延长，种
子发芽率有了明显的增加。未层积前，种子仅有
1%的发芽率;当种子层积达到 11 周时，种子发芽率
达到 15%;到层积 16 周时，种子发芽率增加一倍。
这表明层积低温层积处理可以有效地打破种子休
眠，层积后期效果更为显著。
图 1 种子发芽率变化
Fig. 1 Trend of seed germination rate
2. 2 种子的吸水性
从图 2 可以看出:完整的香叶树种子前 10 h 种
子的吸水速率直线上升，10 ～ 40 h 之间种子的吸水
速度减慢，吸胀 40 h 后达到饱和。由此可见，香叶
树种皮的机械硬度较小，吸水至饱和的时间较短，可
判定种皮对发芽几乎没有机械抑制作用。
图 2 种子吸水性变化
Fig. 2 Trend of seed water absorption
2. 3 胚轴的发育情况
通过对层积过程中的种子进行胚轴发育情况观
察，发现在整个层积过程中，种子胚轴大小变化较小
(图 3) ，表明香叶树种子不具有胚形态后熟的现象，
休眠源于生理原因的后熟。
2. 4 种子生活力的测定结果
通过 TTC 对种胚进行染色，可观察到随着种子
层积时间增长，被染红种子数量增加，种子内脱氢酶
活性呈增加趋势，种子活力不断加强。染色率由未
进行层积种子的 37%，上升至层积 16 周种子的
79%(图 4)。
2. 5 种子抑制物的影响
以油菜种子作为生物鉴定材料，测定香叶树种
皮与种胚中抑制物的存在。从油菜种子的萌发率可
以看出，香叶树种胚与种皮中都含有一定量的抑制
物，种胚中抑制物的含量要高于种皮。当抑制物浓
度较小时，几乎没有抑制作用，但当其积累到一定量
621 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
a. 层积前种子;b. 层积 3 周种子;c. 层积 6 周种子;d. 层积 11 周种子;e． 层积 14 周种子;f． 层积 16 周种子
图 3 香叶树种子胚轴发育情况
Fig． 3 Morphology and structure of L． communis seeds
注:箭头指示胚轴。
图 4 TTC 对层积不同时间种子的染色率
Fig． 4 Trend of TTC staining to seeds under
different stratification time
后，会对种子萌发产生一个较为明显的抑制作用
(表 1)。
表 1 萃取液对油菜种子发芽的影响
Tab． 1 Effects of extract on the growth of B． campestris
处理 萌发率 /%
0. 2 g /mL 胚提取物 74
0. 4 g /mL 胚提取物 0
0. 6 g /mL 胚提取物 0
0. 2 g /mL 种皮提取物 80
0. 4 g /mL 种皮提取物 26
0. 6 g /mL 种皮提取物 4
蒸馏水 100
40%甲醇 86
80%甲醇 74
2. 6 种子休眠打破过程中抗氧化酶系统的变化
从图 6 可以看出:在种子低温层积过程中，种子
内代谢活动增加，其抗氧化酶系统的 4 种酶(SOD、
CAT、POD、APX)活性产生了不同的变化趋势。在
层积过程中，SOD 和 CAT 两种酶的活性均是在出现
一个下降过程后又开始逐步上升，推测可能是休眠
种子的一种自我保护机制。而 POD 和 APX 两种酶
的活性整体呈增加趋势，但是增加过程中出现了不
同幅度的波动，推测出现波动的原因与层积时水分
条件及温度的变化有关。
2. 7 种子丙二醛(MDA)含量的变化
植物器官衰老时或在逆境条件下，往往发生质
膜过氧化作用。丙二醛(MDA)是其产物之一，通常
利用它作为脂质过氧化指标，表示细胞质膜过氧化
程度。随着层积时间的延长，MDA 的含量下降。但
在层积处理后期，MDA 含量变化不明显，表明种子
活力已经基本恢复(图 7)。
3 结论与讨论
种子萌发和 TTC 染色结果表明，随着层积时间
增长，种子活力有了较大幅度的增加，当层积达到
16 周时，种子发芽率达到最大。从层积后期中取出
的、未进行任何发芽措施的种子已经具有约 32%的
发芽率，这一结果说明低温层积处理对打破香叶树
种子休眠具有重要作用。香叶树种子在收获后，种
子的胚轴还不具备发育的条件，虽然有适宜的温度
及水分，但仍然难以萌发，即种子存在生理后熟现
象。种胚的发育需要经过一个低温(4 ℃)湿藏过
程，将内在的抑制种子萌发的因素消除，种子开始萌
发。本实验结果与其他有花林木种子休眠萌发结果
相一致［14
--17］。
从种子吸水性测定结果可以发现，香叶树种子
能较快吸胀饱和;对种子进行剥皮时也能发现，香叶
721第 6 期 郎思睿等:香叶树种子休眠与萌发特性的研究
图 6 抗氧化酶系统 4 种酶活性随层积时间的变化
Fig. 6 Activity changes of antioxidant enzymes with stratification variation
图 7 不同层积时间种子 MDA 含量的变化
Fig. 7 Changes of MDA content of seeds under
different stratification time
树种皮机械强度较小，非常易于去皮。因此可以得
出结论:在香叶树种子的萌发抑制中，其种皮的机械
抑制作用可以忽略。
在导致种子生理休眠的诸多因素中，抑制物质
的存在被认为是最重要的原因之一［3，18
--19］，在休眠
种子中广泛存在。陈发菊等［3］研究发现，巴东木莲
(Manglietia patungensis)种子的种皮和胚乳中均存
在抑制种子萌发的物质。尤其是胚乳中的萌发抑制
物质可能是影响巴东木莲种子萌发的重要生理因
素。从香叶树种子萌发抑制物实验结果中可以看
出，种皮与种胚中都含有一定量的抑制物，而种皮中
抑制物的强度要低于种胚。种子提取介质甲醇的存
在虽然对种子萌发也具有一定影响，但对实验结果
不产生较大影响。香叶树种子内源抑制物的具体成
分及其作用，还有待于进行更进一步的实验。
在后熟期间，很多种子的胚未出现可觉察的形
态解剖学上的变化，因而认为这类种子的后熟过程
是种子与种皮的物理与化学变化，包括贮藏物成分
的改变、种皮透性变化、发芽促进物的出现和发芽抑
制物的消失等。有的种子胚发育完全，但是在适宜
条件下仍然无法萌发，称这种休眠为生理的胚休眠，
其表现为胚的活力低，胚部自身存在生理障碍，这类
种子需在一定条件下完成生理后熟才能萌发［18
--19］。
观察香叶树种子胚轴发育情况后发现，在层积过程
中胚轴发育情况并不明显，只产生了略微的增长，可
以推断低温层积是一个能较快促进香叶树种子完成
生理后熟而非形态后熟的过程。
抗氧化酶系统在种子休眠和萌发过程中起着重
要作用［20
--25］。在对香叶树种子抗氧化酶系统活性
测定后发现，随着种子层积时间的增长，POD 和
APX 活性呈增加趋势，而 SOD 和 CAT 的活性变化
为先下降后增加，推测可能是未层积的种子在休眠
状态下特有的一种保护机制，使其具有一个相对较
高的酶活，而在休眠破除时保护机制消失，酶含量下
降，酶活力降低。随着层积时间的延长，种子活力增
加，抗氧化酶酶活性增加。
Oracz 等［27--28］ 在 研 究 HCN 打 破 向 日 葵
(Helianthus annuus)种子休眠时发现，ROS 对解除种
子休眠具有催进作用。这与我们得出的抗氧化酶系
统酶活性变化的结论存在不同。为了确定是本文实
验中出现纰漏，还是香叶树休眠破除过程中活性氧
簇水平的变化确实与向日葵种子结论相反，我们又
821 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
进一步对香叶树种子中丙二醛(MDA)含量进行测
定，试图通过测定种子细胞质膜的过氧化程度验证
上述疑问。通过对丙二醛(MDA)含量的测定结果
可以清楚地看出，随着种子层积时间加长，种子内抗
氧化酶活性增加，对种子内有害物质的清除作用增
加，而丙二醛的含量有较为明显的下降，种子活力显
著增加。这一结果说明在种子层积后熟过程中，其
活性氧变化情况对种子打破休眠的调控机理是一个
较为复杂的过程。
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(责任编辑 李文军)
921第 6 期 郎思睿等:香叶树种子休眠与萌发特性的研究