全 文 ：植物资源与环境学报　2002 , 11(4):1-8　　　　　　　　
Journal of Plant Resources and Environment 　　　　　
　　　
中国伞形科变豆菜亚科的果实
解剖特征及其系统学意义
刘启新 , 惠 　红 , 李碧媛 , 潘泽惠
(江　苏　省中国科学院植物研究所 , 江苏南京 210014)
摘要:对中国伞形科变豆菜亚科(Saniculoideae)2 属(变豆菜属 Sanicula L.和刺芹属 Eryngium L.)13 种植物的果实形
态结构进行了比较解剖学观察 ,从果实横切面形状及其合生面宽度 、外果皮和中果皮外突所呈皮刺和鳞片或瘤状
体的形态及皮刺中木化厚壁细胞组织的分布 、外果皮细胞形状及其角质层厚度 、中果皮细胞层数和结晶体类型及
分布 、色素块沉积 、伴生分泌管和油管的大小及分布等方面对上述各属种进行了观察和分析 , 归纳出各属的果实解
剖特征 ,探讨了属间演化水平 , 认为刺芹属果实较变豆菜属果实演化程度高。结合已有的研究结果 , 讨论了该亚科
与伞形科天胡荽亚科(Hydrocotyloideae)间的区别及其演化关系。
关键词:变豆菜亚科;变豆菜属;刺芹属;果实;解剖
中图分类号:Q949.763;Q944.59　　文献标识码:A　　文章编号:1004-0978(2002)04-0001-08
Comparative anatomical studies on the fruits of Saniculoideae in China (Umbelliferae)and its
systematic significance 　LIU Qi-xin , HUI Hong , LI Bi-yuan , PAN Ze-hui (Institute of Botany , Jiangsu
Province and the Chinese Academy of Sciences , Nanjing 210014 , China), J .Plant Resour.&Environ.
2002 , 11(4):1-8
Abstract:The comparative anatomical characters of the fruits of 13 species belonging to 2 genera (Sanicula
L.and Eryngium L.)in Saniculoideae distributed in China was reported.According to the shape of mericarp
in transection and the width of commissure , covered with aculei , scales or tubercles on peel , whether or not to
have lignified cell layers in aculei , the cell shape of exocarp and cuticle thickness , the numbers of cell layers ,
the morphology and distribution of crystals and whether or not to have pigment granule in mesocarp , as well as
the size and distribution of companion secretory canals and oil tubes , combining with the external characters ,
the distinctions and evolutionary relationships between Sanicula L.and Eryngium L.were discussed.It is
suggested that the fruit evolutionary degree of Eryngium L.is higher than that of Sanicula L.The distinction
of fruit anatomical characters and evolutionary relationship between Hydrocotyloideae and Saniculoideae were
also discussed.
Key words:Saniculoideae;Sanicula L.;Eryngium L.;fruit;anatomy
　　变豆菜亚科(Saniculoideae)在中国伞形科
(Umbelliferae)植物中是一个较小的类群[ 1] 。变豆菜
亚科约有 9属 ,全球广布 ,我国有 2属 ,即变豆菜属
(Sanicula L.)和刺芹属(Eryngium L.)。变豆菜属全
世界约39种[ 2] ,我国有 17种 4变种[ 3 , 4] ,其中 12种
4变种为我国特有。刺芹属全世界约 230 ～ 250种 ,
广布于热带和温带 ,我国仅有 2种[ 1] 。
植物解剖学是研究植物系统演化关系的重要工
具 ,解剖结构资料是建立植物类群的分类系统和探
讨类群系统发育的重要依据之一。在伞形科中 ,由
于其果实结构的独特性和稳定性 ,对系统演化及分
类的研究很有价值[ 5 ～ 9] ,因此大部分的分类系统的
建立都将果实形态及其结构性状作为重要基
础[ 10 , 11] 。有关变豆菜亚科的果实解剖结构 ,至今尚
未见有系统的研究 ,对于该亚科较为丰富的我国特
有种类 ,至今也未开展过解剖学研究 。因此开展其
果实解剖的比较研究 ,可为探讨我国伞形科变豆菜
收稿日期:2002-08-23
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39870071)和中国科学院生
物区系特别支持项目
作者简介:刘启新(1958-), 男 ,安徽合肥人 ,硕士 , 研究员 , 主要从
事植物系统与进化及资源植物研究。
亚科内部的属间以及与其他亚科间的系统及演化关
系提供可靠的解剖学依据 。
1　材料和方法
实验种类为分布于我国的伞形科变豆菜亚科 2
属13种类 ,其中变豆菜属(Sanicula L.)11种:1.川
滇变豆菜(S.astrantiifolia Wolff ex Kretsch)、2.中华
变豆菜(S.chinensis Bunge)、3.天蓝变豆菜(S .
coerulescens Franch.)、4.软雀花(S.elata Hamilt.)、
5.鳞果变豆菜(S .hacquetioides Maxim.)、6.薄片变
豆菜(S .lamelligera Hance)、7.直刺变豆菜(S .
orthacantha S.Moore)、8.台湾变豆菜(S .petagnioides
Hayata)、9.红花变豆菜(S .rubriflora Fr.Schmidt.)、
10.锯齿变豆菜(S .serrata Wolff)、11.天目变豆菜
(S .tienmuensis Shan et Constance);刺芹属(Eryngium
L.)2种:1.刺芹(E.foetidum L.)、2.扁叶刺芹(E.
planum L.)。凭证标本均存放于江苏省·中国科学
院植物研究所标本馆(NAS)。
实验材料为成熟的果实 。实验方法同文献
[ 12] 。果实解剖结构特征主要观察果实中部横切
面。在光学显微镜下进行观察 、描述和显微照相。
2　结果与讨论
变豆菜亚科 2属 13种的果实解剖结构及其特
点见表 1及图版Ⅰ 、Ⅱ和 Ⅲ 。根据上述不同种类的
解剖结构观察结果 ,现将我国变豆菜亚科及其属间
的解剖特征概述如下 。
2.1　变豆菜属果实解剖结构
果实几不压扁 ,分生果横切面近圆形 ,稀椭圆状
圆形或近卵形。
外果皮由 1层略压扁或不规则圆形的薄壁细胞
组成 ,外壁常具乳突状突起 。外果皮和中果皮外突
呈皮刺或突起 ,皮刺或长或短 、直伸或带钩 ,稀为鳞
片状 。皮刺内常有木化纵长形厚壁组织 。
中果皮由近圆球形或形状不规则的薄壁细胞构
成 ,3 ～ 8层 ,少数种类可达 15 ～ 18层(如鳞果变豆菜
Sanicula hacquetioides Maxim.),稀为木化程度很高的
厚壁细胞组成(如天蓝变豆菜 S.coerulescens
Franch.)。中果皮内常散布有大小不等的放射状簇
晶。果棱较小 ,明显小于皮刺或突起 ,常不易区分 。
内果皮为 1层较扁或柱形薄壁细胞组成 ,与果
实纵轴平行排列。
果棱 5个 ,或不明显 ,维管束 5个 ,或不显著。
伴生分泌管 5个 ,近等大 ,或两侧者大(如中华变豆
菜 S .chinensis Bunge), 有时无(如直刺变豆菜 S.
orthacantha S.Moore),分泌细胞 10 ～ 14个。棱槽内
无油管 。
2.2　刺芹属果实解剖结构
果实为不显著的两侧压扁或背腹压扁 ,分生果
横切面球形或椭圆形。
外果皮由 1层近圆形的薄壁细胞组成 ,外壁稍
外弓或具乳突状突起 ,覆盖有角质层 。外果皮和中
果皮外突呈短而直的皮刺或瘤状突起 。
中果皮由3 ～ 7层薄壁细胞构成 ,其内散布有少
量簇晶(如扁叶刺芹 Eryngium planum L.)。
内果皮 1层 ,由长圆形或略扁的薄壁细胞组成 ,
与果实纵轴平行排列 ,有时含有色素(如刺芹 E.
foetidum L.)。
果棱不显著或明显 ,维管束 5 个 ,小 ,位于中果
皮内侧 。伴生分泌管 5个 ,分泌细胞 10 ～ 12个 ,有
时侧棱分泌管较大(如扁叶刺芹);每棱槽内有油管
各 1个 ,合生面油管 2个。
2.3　变豆菜亚科属间果实解剖结构的异同及其演
化水平
变豆菜属和刺芹属果实解剖结构的共同点为:
分生果横切面几乎不压扁 ,常呈圆形或近圆形 ,合生
面狭窄 ,近平直。果实外 、中和内 3层果皮常由薄壁
细胞组成(天蓝变豆菜除外)。外果皮细胞常具乳突
状突起 ,具较厚的角质层 。外果皮和中果皮均向外
突起 ,呈密被的皮刺 、鳞片或瘤状突起 。内果皮细胞
1层 ,沿果实纵轴方向排列 ,果棱有伴生分泌管 5
个 ,分泌细胞较多 ,10 ～ 14个 。
它们的果实解剖结构的区别为:变豆菜属果实
表面有皮刺或鳞片状突起 ,若为皮刺 ,其内布满木化
纤维状细胞 ,中果皮常散布有簇晶 ,常与皮刺内延伸
出的木化厚壁组织混生 ,难于区分 ,棱槽内无油管。
而刺芹属果实为不明显的两侧压扁或背腹压扁 ,表
面仅具瘤状或鳞片状突起 ,其内无木化厚壁组织 ,中
果皮内无或有少量簇晶 ,棱槽内有油管1个 ,合生面
有油管 2个。
根据伞形科果实两侧压扁至背腹压扁 、中果皮
突起或皮刺中具有木化的厚壁组织至无厚壁组织 、
2　　　　　　　　　　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 11 卷
表 1　伞形科变豆菜亚科果实横切面解剖性状
Table 1　Anatomical characters of transections of fruit in Saniculoideae of Umbelliferae in China
种类
Species
外形
Shape
果皮　Carpodermis
外果皮
Exocarp
中果皮　Mesocarp
细胞层数
No.of
cell layers
晶体形态
Morphology
of crystal
内果皮　Endocarp
棱间
Between
ribs
果棱
Rib
维管束
Vascular
bundle
伴生分泌管
Companion
secretory
canal
油管
Oil
canal
川滇变豆菜
Sanicula
astrantiifolia
近圆形 1层 ,细胞略扁 ,外被带
钩皮刺 ,皮刺内布满纵
长的木化厚壁细胞
5～ 7层
薄壁细胞
簇晶 ,
大小不等
1 层, 柱形薄壁
细胞 ,环形排列
不明显 5个 ,幼时明显 ,
果熟时与棱内
延伸的木化细
胞相混
不明显 无
中华变豆菜
S.chinensis
近圆形 1层 ,细胞具乳突 ,皮刺
内满布纵长的木化细
胞
约 5层
薄壁细胞
少量簇晶 1 层, 柱形薄壁
细胞 ,环形排列
明显 ,
棱上皮
刺特长
5个 ,幼时明显 ,
果熟时与棱内
延伸的木化细
胞相混
5 个 , 两侧
者特别大
而显著
无
天蓝变豆菜
S.
coerulescens
近圆形 1层 ,细胞具乳突 ,皮刺
内具木化的厚壁细胞
多层 ,全
为木化的
厚壁细胞
少量簇晶 ,
大小不一 、
形状各异。
晶细胞圆形
受挤压 ,不清 不明显 5个 ,幼时明显 ,
果熟时与棱内
延伸的木化细
胞相混
5 个 , 大小
近等
无
软雀花
S.elata
圆形 1层 , 细胞不规则圆形
或长圆形 , 具乳突 , 表
面有钩状长皮刺 ,皮刺
内具木化的厚壁细胞
数层薄
壁细胞
少量簇晶 1层 ,较扁 ,由薄
壁细胞组成 , 呈
环形排列
可见 5个 ,不明显 5 个 , 较发
达
无
鳞果变豆菜
S.
hacquetioides
近圆形 1层 ,细胞略扁 ,表面有
长圆或宽长圆形突起 ,
无木化厚壁细胞
15～ 18层
薄壁细胞
少量簇晶 1层 ,较扁 ,由薄
壁细胞组成 , 呈
环形排列
不明显 5个 , 外侧呈角
状
5个 ,小 ,明
显或不明
显
无
薄片变豆菜
S.
lamelligera
圆形 1层 , 细胞略扁或具乳
突 ,表面具短而直的皮
刺 ,内有木化的厚壁细
胞
5～ 8层
薄壁细胞
大量簇晶 1 层, 由扁而簿
的细胞组成 , 环
形排列
明显 5个 ,不明显 5个 ,较大 ,
分泌细胞
10～ 12个
无
直刺变豆菜
S.
orthacantha
圆形 1层 , 细胞略扁或具乳
突 ,表面具短而直的皮
刺 , 主棱部位皮刺长 ,
皮刺中具有一团木化
厚壁组织
8～ 12层
薄壁细胞
簇晶 ,
长卵形
1 层, 由很扁的
细胞组成 ,环状
排列
明显 5个 ,不明显 5 个 , 熟时
不明显 , 分
泌细胞 10
～ 14个
无
台湾变豆菜
S.
petagnioidos
近椭圆形 1层 ,细胞具尖乳突 ,表
面具短而直的皮刺 ,皮
刺内有纵长的木化细
胞
3～ 5层
薄壁细胞
少量簇晶 挤压 ,不清楚 明显 5个 ,不明显 5 个 , 中等
大小
无
红花变豆菜
S.rubriflora
近圆形 1层 , 细胞为不规则的
半圆形 ,表面具短而厚
的鳞片 ,鳞片顶端具弯
钩 ,无木化细胞
数层薄
壁细胞
大量簇晶 1 层, 由长方形
细胞组成
不明显 5个 ,不明显 5个 ,较大 无
锯齿变豆菜
S.serrata
卵圆形 1层 , 细胞具略尖的乳
突 ,表面有较长的直刺
或鳞片状突起
数层薄
壁细胞
近长圆
形簇晶
挤压 ,不清 不明显 5个 ,不明显 5 个 , 明显
或不明显
无
天目变豆菜
S.tienmuensis
近圆形 1层 ,细胞乳突状 ,表面
具狭长形 、长短不等的
突起
数层薄
壁细胞
少量的簇
晶 ,较多
的小油滴。
挤压 ,不清 不发达 5个 ,较发达 不明显 无
刺芹
Eryngium
foetidum
背腹压扁 ,
近球形
1层 , 细胞圆形或半圆
形 ,表面具少量瘤状突
起 ,无木化细胞
5～ 7层
薄壁细胞 无
1 层, 由长方形
细胞组成 ,环状
排列
不发达 5个 ,不明显 5 个 , 分泌
细胞 10 ～
12个
每棱槽
1个
扁叶刺芹
E .planum
背腹压扁 ,
椭圆形
1层 ,细胞乳突状 ,表面
具刺毛状突起
3～ 4层
薄壁细胞
极少量
的簇晶
1 层, 由略扁的
细胞组成 ,环状
排列
不明显 5个 ,不发达 5 个 , 分泌
细胞 10 ～
12个
每棱槽
1个
3第 4 期　　　　　　　　　刘启新等:中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义
以及棱槽内无油管至发育出油管等方面的特征 ,从
演化趋势来看 ,无疑刺芹属果实较变豆菜属果实演
化程度高 。
2.4　变豆菜亚科与天胡荽亚科果实解剖结构的比
较及其演化水平
最近作者曾研究了分布于我国的伞形科天胡荽
亚科(Hydrocotyloideae)3个属(天胡荽属 Hydrocotyle
L.、积雪草属 Centella L.和马蹄芹属 Dickinsia
Franch.)的果实解剖结构特征[ 12] 。与本文所研究的
变豆菜亚科相比较 ,可以看出这 2个亚科中我国种
类的果实解剖结构共同特点 。就它们的分生果横切
面而言 ,产于我国的全部 5个属的果实中部横切面
为椭圆形 、圆形 、近圆形或近半圆形;从它们的分生
果的压扁方式来看 ,有未压扁 、两侧压扁和背腹压扁
3种果实压扁类型 ,这在一定程度上包括了伞形科植
物的所有果实压扁类型;它们的果棱常不显著;中果
皮常散布有或多或少的结晶体;果棱中均有伴生分
泌管 5个 ,油管不发达 。
但是这 2个亚科也具有明显的区别。天胡荽亚
科的果壁较为平滑 ,而变豆菜亚科的果壁外侧常密
生或长或短的皮刺 ,或为鳞片状及瘤状突起 ,皮刺内
常有径向分布的木化厚壁组织 。在外果皮方面 ,天
胡荽亚科的外果皮细胞平滑 ,不向外突起;变豆菜亚
科的外果皮细胞则常有乳突状突起。在中果皮方
面 ,天胡荽亚科的中果皮外侧为薄壁细胞组织 ,并且
散布有单晶及色素块 ,但靠近内果皮的内侧则常木
化增厚 ,细胞以横向走向为主;变豆菜亚科的中果皮
基本上以薄壁组织细胞为主 ,散布有少量簇晶。在
内果皮方面 ,天胡荽亚科内果皮由 2 ～ 7层木化纤维
状细胞组成 ,各层细胞排列常不定向 ,相互平行 、垂
直或呈人字形排列;而变豆菜亚科仅由 1层薄壁细
胞组成 ,沿果实纵轴方向排列 。在分泌管方面 ,天胡
荽亚科果棱的伴生分泌管小 ,分泌细胞 5 ～ 6;变豆菜
亚科果棱的伴生分泌管则较大 ,分泌细胞 10 ～ 14。
在油管方面 ,天胡荽亚科的果实无油管;而变豆菜亚
科的果实开始出现油管(如刺芹属)。
从果实解剖特征来看 , 2个亚科的特征显著 ,区
别清楚 ,界限分明 ,为伞形科亚科间的分类提供了主
要的果实解剖学依据 ,也可作为分类的有效手段。
通常人 们认 为伞 形科 植物 是由 五 加科
(Aaliaceae)的祖先类群演化发展而来的 ,而天胡荽亚
科具有木化程度较高的果皮这一特征 ,在解剖结构
上更接近于五加科具坚硬内果皮的核果结构 ,因而
可以推论天胡荽亚科较变豆菜亚科原始 ,更接近其
祖先类型而处于一个较低的演化水平。
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4　　　　　　　　　　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 11 卷
图版说明　Explanation of Plates
图版Ⅰ 　1-3.刺芹:1.全形示果皮瘤状突起;2.中果皮 、色素沉积和内果皮;3.棱槽油管及胚乳。 4-7.扁叶刺芹:4.全形示刺毛状突起;5.
棱槽油管及中果皮簇晶;6.具乳突的外果皮细胞及果棱维管束;7.侧棱维管束和伴生分泌管。 8-11.川滇变豆菜:8.全形;9.带钩皮刺及其
内的木化厚壁组织;10.果棱维管束和内果皮;11.中果皮簇晶及内果皮。
Plate Ⅰ 　1-3.Transection of mericarp of Eryngium foet idum L.:1.mericarpwith tubercle-projections on peel;2.mesocarp, pigment granule and endocarp;
3.oil tube in rib vallecule and endosperm.4-7.Transection of mericarp of Eryngium planum L.:4.mericarp with spinate-projections on peel;5.oil tube in
rib vallecule and cluster-crystals in mesocarp;6.exocarp cell with papillas , rib vascular bundle;7.marginal rib vascular bundle and companion secretory canal.
8-11.Transection of mericarp of Sanicula astrantiifolia Wolff ex Kretsch:8.mericarp;9.hooked aculei with lignified sclerenchyma in it;10.rib vascular
bundle and endocarp;11.cluster-crystals in mesocarp and endocarp.
图版Ⅱ　1-3.薄片变豆菜:1.全形示狭窄的合生面;2.中果皮簇晶及大型伴生分泌管;3.具厚角质层的外果皮 、皮刺及其内的木化厚壁组
织。 4-6.中华变豆菜:4.全形示顶端尖锐的皮刺及其内的木化厚壁组织 ,大型侧生伴生分泌管;5.具孔突的外果皮细胞及厚的角质层;6.大
型皮刺及伴生分泌管。 7-8.红花变豆菜:7.全形示带钩的鳞片状突起及大型伴生分泌管;8.具厚角质层的外果皮、侧棱及狭窄的合生面。 9
-10.天蓝变豆菜:9.全形示大小不等的皮刺及其内的木化厚壁组织;10.具乳突的外果皮细胞 、皮刺及中果皮中的簇晶和伴生分泌管。
Plate Ⅱ　1-3.Transection of mericarp of S.lamelligera Hance:1.mericarpwith narrow commissure;2.cluster-crystals in mesocarp and large companion
secretory canals;3.exocarp with thick cultide , aculei with lignified sclerenchyma.4-6.Transection of mericarp of Sanicula chinensis Bunge:4.mericarp
showing aculei with acuminate end and lignified sclerenchyme , large lateral companion secretory canals;5.exocarpwith papi llas and thick cuticle;6.large aculei
and companion secretory canal.7-8.Transection of mericarp of S.rubriflora Fr.Schmidt.:7.mericarp showing scales with hooked end and large companion
secretory canals;8.exocarp with thick cuticle , lateral rib.narrow commissure.9-10.Transection of mericarp of S.coerulescens Franch.:9.mericarp showing
aculei with lignified sclerenchyma;10.exocarp with papi llas , cluster-crystals in aculei and mesocarp , companion secretory canal.
图版Ⅲ　1-2.鳞果变豆菜:1.全形;2.鳞片突起的外果皮细胞。 3.天目变豆菜全形。 4-6.软雀花:4.全形示 5个果棱和大小不等具木化厚
壁组织的皮刺;5.皮刺 、内果皮和胚孔;6.具孔突 ,形状不规则的外果皮细胞 ,伴生分泌管。7-8.直刺变豆菜:7.全形;8.皮刺 、果棱 、维管束。
9-10.台湾变豆菜;9.全形示薄的果皮;10.侧棱和中棱间的皮刺。
Plate Ⅲ　1-2.Transection of mericarp of S.hacquetioides Maxim.:1.mericarp;2.scales on peel and exocarp cells.3.Transection of mericarp of S.
tienmuensis Shan et Constance.4-6.Transection of mericarp of S.elata Hamilt.:4.mericarp showing five ribs and aculei with lignified sclerenchyma;5.
aculei , endocarp and endosperm;6.exocarpwith papillas and irregular shape cells , companion secretory canal.7-8.Transection of mericarp of S.orthacantha
S.Moore:7.mericarp;8.aculei , rib and vascular bundle.9-10.Transection of mericarp of S.petagnioides Hayata:9.mericarp with thin peel;10.aculei
between lateral rib and intermediate rib.
EX:外果皮 exocarp;ME:中果皮mesocarp;EN:内果皮 endocarp;RI:果棱 rib;AC:皮刺 aculei;VB:维管束 vascular bundle;VI:油管 vitta;CR:
晶体 crystal;CSC:伴生分泌管 companion secretory canal;ES:胚乳 endosperm
5第 4 期　　　　　　　　　刘启新等:中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义
刘启新等:中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义 图版Ⅰ
LIU Qi-xin et al:Comparative anatomical studies on the fruits of Saniculoideae
in China (Umbelliferae)and its systematic significance Plate Ⅰ
See the explanation of the end of text
6　　　　　　　　　　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 11 卷
刘启新等:中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义 图版Ⅱ
LIU Qi-xin et al:Comparative anatomical studies on the fruits of Saniculoideae
in China (Umbelliferae)and its systematic significance PlateⅡ
See the explanation of the end of text
7第 4 期　　　　　　　　　刘启新等:中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义
刘启新等:中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义 图版Ⅲ
LIU Qi-xin et al:Comparative anatomical studies on the fruits of Saniculoideae
in China (Umbelliferae)and its systematic significance PlateⅢ
See the explanation of the end of text
8　　　　　　　　　　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 11 卷