全 文 :中国农学通报 2015,31(19):7-12
Chinese Agricultural Science Bulletin
沙生柽柳扦插苗生根条件优化研究
张锦春 1,2,3,郭春秀 2,3,王芳琳 2,3,张银花 2,3,王中文 3
(1甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站,甘肃民勤 733300;
2甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室,甘肃武威 733000;
3甘肃省治沙研究所,兰州 730070)
摘 要:针对流沙固定先锋树种沙生柽柳扦插苗不易生根的问题,进行了沙生柽柳扦插基质、插穗长度、
插穗木质化程度及外源激素处理等关键因素筛选试验,探讨沙生柽柳扦插繁殖优化条件。结果表明:沙
生柽柳扦插繁殖能力普遍较低,插穗成活率在 6.67%~31.11%之间;插穗选用 15 cm长的 1年生硬枝为
宜,1年生硬枝扦插成活率高达31.11%,15 cm插穗成活率为10.37%;扦插基质以保湿性能较好的壤土
为宜,插穗成活率9.63%;外源激素诱导以200 mg/L的 IBA浸泡20 min效果最佳,不同激素类型诱导中,
IBA处理效果最好,插穗最高成活率达14.07%,为CK对照处理的6~7倍;不同激素浓度诱导中,200 mg/L
低浓度 IBA处理插穗成活率高达22.22%;不同激素处理时间诱导中,经20 min浸泡的 IBA激素处理的
插穗成活率24.44%。
关键词:沙生柽柳;扦插繁殖;插穗成活率;激素诱导
中图分类号:Q945.51 文献标志码:A 论文编号:casb15010208
Optimization of the Rooting Conditions of Tamarix taklamakanensis Cuttings
Zhang Jinchun1,2,3, Guo Chunxiu2,3, Wang Fanglin2,3, Zhang Yinhua2,3, Wang Zhongwen3
(1Minqin National Research Station for Desert Steppe Ecosystem, Minqin Gansu 733300;
2State Key Laboratory of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating, Wuwei Gansu 733000;
3Gansu Desert Control Research Institute, Lanzhou 730070)
Abstract: To solve the problem of rare rooting of the cuttings of Tamarix taklamakanensis, the pioneer trees
for sand fixation on mobile sand, the authors conducted tests to screen the key factors, such as the cutting
medium, cutting length, cutting lignification degree and exogenous external treatment, and discussed the
optimization conditions for cutting propagation. The results showed that the cutting propagation ability of
Tamarix taklamakanensis is generally low, with the survival rate of cuttings between 6.67% to 31.11%. The
optimum cutting was the hard branch one with the length of 15 cm, the survival rate of cuttage reched 31.11%
in hard-wood cutting and 10.37% in cutting with the length of 15 cm. The optimum medium was the loam with
moisturizing performance, cutting survival rate was 9.63% . The effect of external hormones treatment on
rooting was significant, especially those treated with 200 mg/L IBA for 20 min, in which, the rooting ratio
reached 14.07% and was 6 to 7 times of CK treatments. Among treantments with different concentrations, the
survival rate of cuttings treated with 200 mg/L IBA was 22.22% , while among treatments with different
durations, the survival rate of cuttings treated with IBA for 20 min was 24.44%.
Key words: Tamarix taklamakanensis; cutting propagation; the survival rate of cutting; houmones-induced
基金项目:甘肃省自然基金项目“沙生柽柳无性繁殖生根机制研究”(1208RJZA262);甘肃省基础研究创新群体“典型沙生植物生态适应机制及其进
化策略研究”(145RJIA335);国家自然基金项目“固定流沙先锋树种沙生柽柳无性繁殖生根机理研究”(31460069)。
第一作者简介:张锦春,男,1969年出生,甘肃庆阳人,研究员,博士,主要从事荒漠植物生理生态研究。通信地址:730070甘肃省兰州市安宁区北滨
河西路390号甘肃省治沙研究所,Tel:0931-7606109,E-mail:zhangjcgs@126.com,910652115@qq.com。
收稿日期:2015-01-28,修回日期:2015-04-23。
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
0 引言
沙生柽柳 (Tamarix taklamakanensis)是中国荒漠
地区流动沙丘上最抗旱耐热的固定流沙先锋树种,为
中国荒漠区特有物种,天然分布范围小,仅分布于中
国新疆塔里木盆地塔克拉玛干沙漠及盆地东部的库
姆塔格沙漠,一直延伸到甘肃敦煌的西沿,生于远离
有水河床和湖盆周围的流沙内部,同时沙生柽柳分布
生境严酷,面临着濒危威胁,被列为国家珍惜濒危植
物名录,沙生柽柳在中国干旱荒漠区的生态适应性极
强,生态地位及其生态研究意义重大[1]。目前中国天
然分布的沙生柽柳由于地下水位逐渐下降和流动沙丘
间地表土壤盐分不断增高,天然更新受到极大限制,实
生苗正日趋减少,实施沙生柽柳引种栽培,为荒漠区防
沙治沙植物选育及柽柳灌丛的恢复重建提供新材料,
对研究亚洲中部荒漠植物区系特点和本属的系统发育
有科学意义[2]。
沙生柽柳引种栽植在国内已有相关报道。早在
1964年中国首先引种的刚毛柽柳和沙生柽柳在莫索
湾治沙站种子育苗获得成功,1981—1992年刘铭庭在
新疆吐鲁番植物园和策勒治沙站对 15种柽柳进行扦
插育苗试验表明,沙生柽柳成活率最低,只有 47%~
65%[1]。乔来秋等[3]于 1998年对引进 13种柽柳在山东
进行育苗和造林试验认为,沙生柽柳等 5种柽柳造林
后第2年即全部死亡,引种不成功。荀守华等[4]将对16
个柽柳种类(加入1个本地种和2个突变种)进行硬枝
扦插育苗试验,得出沙生柽柳等 9种柽柳平均扦插成
活率低于60%。可见,沙生柽柳引种虽然成功,但种质
资源保存研究还较少,主要采用原生境保存和建立植
物园,种苗繁育技术相对比较薄弱。沙生柽柳种粒大,
种子育苗成活率相对较高,可种子保存时间短,在西部
荒漠区,超过半年的种子发芽率逐渐下降,超过1年的
种子基本上完全失去发芽能力[1],种子繁殖受到了极
大限制;沙生柽柳主要以无性营养繁殖为主,其中扦插
育苗是主要繁殖方式,沙生柽柳扦插育苗成活率普遍
较低[3-5],主要原因是插穗萌芽生长后耗尽其营养物质
而枯死,扦插生根能力普遍较差。因此,需进行沙生柽
柳扦插繁殖试验,从外源激素诱导、内源物质变化等方
面探讨沙生柽柳无性繁殖生根机理。因此,笔者在开
展沙生柽柳扦插繁殖试验的基础上,通过优化筛选沙
生柽柳插穗、基质与扦插方式,选择激素类型、浓度及
其侵泡时间处理诱导生根的最佳组合,改善沙生柽柳
生根条件,揭示无性繁殖生根机理,以期为沙生柽柳苗
木培育提供必要保障。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
沙生柽柳扦插试验在甘肃省荒漠化与风沙灾害防
治国家重点实验室培育基地日光温室内进行。试验区
属温带大陆干旱气候,具有干旱少雨、日照充足、昼夜
温差大的特点。多年平均温度为7.7℃,年平均降水量
160 mm,年蒸发量2020 mm,年均日照时数为2873.4 h,
无霜期 150天左右。温室南北向日照充足,室内配备
自动灌溉系统,顶部配备遮阴网。温室内铺设 5.0 m×
1.2 m的插床,其中容器扦插选择沙土、沙壤土和壤土
3种类型基质,大田扦插以壤土为扦插基质。扦插前1
周清理基质并耙平,扦插前2天用 0.1%的高锰酸钾溶
液浇灌消毒基质,然后进行扦插试验。
1.2 材料采集与处理
2013年 10月深入库姆塔格沙漠调查沙生柽柳种
群的同时,采集沙生柽柳插穗。从沙生柽柳种群中选
取生长健壮且无病虫害的沙生柽柳为采穗母株,按照
枝条木质化程度分别采集沙生柽柳顶部、中部及下部
的 1年生嫩枝、1年生硬枝和多年生老枝,采集沙生柽
柳枝条后及时喷水、运回试验地进行冬季沙藏处理。
翌年春季在沙藏处理的插穗中,选择无病虫害、茎基均
匀的1年生或多年生枝条,分组切成10、15和20 cm的
段,插穗下端剪成斜口,切口保证平滑,制作好的插穗
每30个用皮绳捆好,整齐放入水盆中备用。
1.3 试验方法
1.3.1 扦插试验设计 采用容器扦插和大田覆膜扦插方
式进行试验布设。容器扦插进行插穗萌芽生根条件筛
选试验,大田覆膜扦插则开展激素诱导插穗萌芽生根
试验。
沙生柽柳插穗萌芽生根条件筛选设置木质化程
度、插穗长度、扦插基质3个因素筛选试验。木质化程
度选取 1年生嫩枝、1年生硬枝及多年生老枝进行扦
插,1年生嫩枝采于采穗母株顶部半木质化软枝,1年
生硬枝取至母株中上部木质化硬枝,多年生老枝则采
于母株中下部木质化老枝;插穗长度布设 10、15和
20 cm 3个处理水平;土壤基质选用沙土、沙壤土、壤土
3个类型。3个因素进行正交试验,各组内间处理重复
3次。
激素诱导沙生柽柳萌芽生根试验选用生长素类吲
哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)
3种类型激素;每种类型分3个浓度水平,即200、600、
1000 mg/L浓度水平,不同激素及浓度浸泡插穗时间
分别设 20、40、60 min 3个处理水平,以清水作为对照
处理,各处理间重复3次。
·· 8
张锦春等:沙生柽柳扦插苗生根条件优化研究
扦插时先将处理后的插条在基质上插入 4~5 cm
深,埋好压紧淋透清水,后隔日浇水 1次,每次浇透为
止,随时检查土壤温湿度,插穗扦插后注意观察其萌动
生长情况,统计插穗发芽时间、成活率及苗木生长
过程。
1.3.2 扦插试验调查与统计 扦插 20天后开始调查插
穗萌芽生根情况,每周观察记录萌芽插穗数、生根插穗
数,统计插穗成活率,插穗按不同试验设计分别统计,
其中萌芽插穗数统计各处理所有长新枝或芽苞的插穗
数量,生根插穗数统计各处理所有长不定根的插穗数
量,插穗成活率为各处理所有萌芽生根插穗数与试验
设计总插穗数比值。调查数据采用Microsoft Excel软
件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 沙生柽柳插穗萌芽生根条件筛选
2.1.1 扦插基质优化选择 扦插基质的选择直接关系到
扦插苗木的成活,基质理化性质是影响插条生根成活
的关键因素。选择沙土、沙壤土和壤土 3个类型的土
壤基质进行沙生柽柳容器苗扦插试验(见图1A),结果
表明:不同土壤基质下沙生柽柳扦插成活率有明显差
异。壤土粒度小易于保湿,保证了扦插苗萌芽生根的
水分条件,扦插苗成活率最高,为 9.63%,沙壤土保湿
通透性能介于壤土和沙土之间,其插穗成活率居中,为
5.93%,沙土透气性能好,但保湿能力差,不能保证其
扦插萌芽生根所需的土壤湿度条件,其扦插苗成活率
相对较低,只有4.44%。
2.1.2 插条木质化程度及其萌枝效应 选取 1年生嫩
枝、1年生硬枝及多年生老枝进行扦插,由图1B可知,
插条木质化程度对插条生根的影响显著。1年生硬枝
发育成熟,枝条内营养物质最高,分生细胞处于活跃时
期,再生能力强,能合成较多的养分和生长素等,对插
条生根有利,插条萌芽生根几率大,测定成活率最高,
为31.11%,而多年生老枝木质化程度最高,插条老化,
抑制物质过多,生根过程缓慢,根系不易形成,测定萌
芽成活率只有 17.78%,1年生嫩枝采于灌丛顶部较嫩
枝条,木质化程度差,内部营养及抗性不强,插穗成活
率最低,只有 11.11%。可见,插穗木质化程度对扦插
苗萌芽生根影响显著。
2.1.3 插穗长度优化 通过对长度为10、15、20 cm的插穗
进行扦插繁殖试验,由图 1C可知,15 cm的插穗成活A.扦插基质选择
0
3
6
9
12
沙土 壤土 沙壤土
土壤基质
扦
插
成
活
率
/%
B.扦插木质化选择
0
10
20
30
40
嫩枝 硬枝 老枝
不同部位
扦
插
成
活
率
/%
C.插穗长度选择
0
4
8
12
16
20 15 10
插穗长度/cm
扦
插
成
活
率
/%
图1 不同扦插条件下插穗成活率变化
·· 9
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率较高,达 10.37%,为其他插穗成活率低的2倍以上。
10、20 cm长的插穗成活率分别为 5.19%和 4.44%,其
插穗成活率低,成活几率趋于一致。可见,适宜长度的
插穗能具有较高的成活率,如插穗长度过短,扦插苗营
养物质贮存少,插穗很快消耗完营养物质而萎蔫,影响
插穗成活;相反,插穗长度过长,则扦插苗营养物质分
布相对分散,可能影响到插穗的萌芽生根率,造成扦插
苗成活率过低。因此,初步试验结果认为,采用15 cm
长的插穗能够获得较高的生根率,随着插穗长度的进
一步增加或减小,插穗的萌芽生根能力均呈现下降的
趋势。
2.2 激素诱导沙生柽柳插穗生根机制
植物激素对树木插穗生根具有明显的促进或抑制
作用,不仅能促进插穗内物质交换和调配养分,而且还
可能解除基因的抑制作用,从而使mRNA的合成增
加,多种酶的合成增多,更好地诱导根源基的发生。常
见有 IBA、IAA、NAA、2,4-D和ABT生根粉等。试验选
用了 IBA、NAA和 2,4-D 3种类型激素,设置不同激素
浓度及其插穗浸泡插穗时间的浓度水平,并以清水作
为对照处理,分析观测插穗成活率及扦插苗生长过程,
确定生根诱导的最佳激素类型及浓度。
2.2.1 激素类型诱导 不同激素类型会影响植物插穗的
生根情况,通过选用 IBA、NAA、2,4-D 3种类型的植物
激素进行扦插繁殖试验,经扦插苗成活状况(见表 1)
测定认为出,试验的 3种类型植物激素处理后的插穗
成活率均高于空白对照试验,插穗最大成活率出现在
扦插后 55天,不同激素处理的插穗较CK对照均提前
萌发成活,且插穗成活时间相对CK对照明显延长,说
明激素处理对插穗萌芽生根具有促进作用,但不同激
素处理的插穗成活率差异明显。IBA处理效果最好,
插穗最高成活率达 14.07%,为 CK对照处理的 6~7
倍。NAA处理的最高插穗成活率为 8.15%,为CK对
照处理的3~4倍。2,4-D处理的插穗成活率最差,最高
成活率只有 2.22%,与对照处理差异不大。综合分析
认为,IBA诱导效应显著,为首选诱导激素,NAA对插
穗萌芽生根具有较好的促进作用,可对插穗进行处理,
诱导其生根,2,4-D诱导效果不明显,建议不要单独应
用,可考虑与 IBA、NAA组合应用,以发挥最佳的诱导
激素类型
CK
IBA
NAA
2,4-D
扦插数/根
45
135
135
135
成活率/%
35 d
0.00
5.93
0.00
0.74
45 d
0.00
13.33
4.44
1.48
55 d
2.22
14.07
8.15
2.22
65 d
0.00
7.41
5.19
1.48
75 d
0.00
6.67
2.22
0.00
表1 不同激素处理对插穗成活率的影响
效应。
2.2.2 激素浓度诱导 对不同类型的激素分别设置了
200、600、1000 mg/L 3个浓度处理水平,统计不同激素
类型在不同浓度处理下插穗成活状况。由图2A可知,
3种类型激素浓度在200 mg/L水平处理时插穗成活率
相对较好,且明显高于浓度为 600、1000 mg/L处理水
平。IBA浓度为200 mg/L的处理效果最好,插穗成活
率高达22.22%,200 mg/L浓度的NAA处理次之,插穗
成活率为 13.33%,200 mg/L浓度的 2,4-D处理的插穗
成活率只有8.89%,与CK对照处理相当,3种类型激素
随着其浓度的增大,插穗成活率明显下降,其中高浓度
的NAA和2,4-D处理的插穗成活率低于CK对照处理
水平,说明激素浓度在一定范围内对插穗萌芽生根具
有促进作用,浓度过高反而具有抑制作用。
2.2.3 激素处理时间诱导 激素浓度相同,但处理时间
不同,对其插穗成活率也存在一定的影响。不同激素
类型的浸泡时间对插穗成活率统计结果表明(见图
2B):IBA的浸泡时间为 20 min时,插条成活率高达
24.44%,高于对照处理的6倍以上,随着浸泡时间的加
长,插条成活率呈明显降低趋势;NAA浸泡时间为
40 min时,插条成活率为 11.11%,近乎对照处理的 2
倍,过短或过长时间的浸泡处理反而不利于插穗成活;
2,4-D的不同时间浸泡,插条成活率低于CK对照。可
见,不同类型激素的浸泡处理时间完全不同,IBA浸泡
处理时间以20 min为宜,浸泡时间过长可能使插穗组
织吸收了大量生长激素,体内 IBA浓度过高,反而不利
于萌芽生根,NAA的浸泡时间可以适当增大一些,但
插穗成活效果不够理想,2,4-D很可能是浸泡时间过
长,导致插穗生长激素浓度过高而抑制了插穗萌芽
生根。
3 结论与讨论
(1)植物的扦插繁殖受到多种因素的影响,植物种
·· 10
张锦春等:沙生柽柳扦插苗生根条件优化研究
类不同其扦插难易差异较大,而扦插成功的关键在于
插穗生根。因此,找到影响植物扦插生根的关键因素
至关重要。一般而言,影响插穗生根的内因是至关重
要的,除植物基因条件外,插穗长度、粗细、龄级、发育
状况、叶片的数量以及在枝条上的着生部位等都有可
能影响插穗的生根[6-8],当然插穗生根外因也是不可忽
视的,扦插环境、扦插基质、外源激素处理等也可能成
为影响插穗生根的关键[9-14],影响插穗生根的内外因素
之间也是相互依赖相互影响的,植物客观上需要这些
因素之间较好的搭配[15]。本试验以固定流沙先锋树种
沙生柽柳为材料,开展了沙生柽柳插穗木质化程度、插
穗长度、扦插基质3个关键因子筛选试验,总体试验效果
不够理想,扦插成活率普遍不高,插穗苗较难生根存活,
这与国内有关沙生柽柳引种栽培试验结果相类同[3- 5]。
扦插条件筛选试验初步认为,沙生柽柳扦插选择母株
中上部木质化的 1年生硬枝较好,插穗成活率可达
31.11%,扦插繁殖宜选用15 cm长的插穗进行扦插,插
穗成活率为10.37%,扦插基质以保湿性能较好的壤土
为宜,插穗成活率为9.63%。
(2)采用外源激素处理插穗是植物扦插繁殖中最
常用的化学调控方法,通过人工合成植物激素处理插
穗,可以使原来难生根的树种生根,是促进难生根树种
插穗生根的重要技术手段[16]。外源激素的作用效果与
树种的生物学特性、母树的年龄、枝条发育状况、扦插
季节、插穗类型、环境温度和湿度以及使用方法不同而
异,生产实践中进行扦插繁殖时,可通过不同类型激素
进行插穗扦插繁殖诱导,如果进行激素类型优化组合,
不但能大大促进不定根的发生,提高插条的成活率,还
可以互补单种激素诱导的不足,但激素组合处理对插
条生根能否产生累加效应,其有关报道说法不一[17-21]。
本试验选择了 3种常规外源激素,并结合激素浓度及
浸泡时间处理插穗,分析不同类型激素对插穗诱导效
应。结果显示:不同类型激素中 IBA诱导效应最为显
著,插穗成活率达 14.07%,为CK对照处理的 6~7倍,
可作为首选诱导激素;激素浓度以200 mg/L的处理效
果较好,插穗成活率均高于CK对照,其中 IBA浓度为
200 mg/L处理的插穗成活率高达22.22%;插穗浸泡处
理中,IBA浸泡处理以 20 min为宜,插穗成活率
24.44%,高于对照 6倍以上,NAA浸泡处理可适宜增
大到 40 min,插条成活率 11.11%,近乎对照处理的 2
倍。可见低浓度、短时间浸泡处理的 IBA利于插穗萌
芽生根。但试验结果只局限于不同类型激素浓度及其
浸泡时间的最适范围,并未取得其临界值,有必要进一
步设置较小的浓度和时间梯度,精确定位最适浓度和
时间临界值。
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图2 激素浓度及浸泡时间对插穗成活率的影响
A.激素浓度
0
6
12
18
24
30
IBA NAA 2,4-D CK
激素类型
扦
插
成
活
率
/%
200 mg/L600 mg/L1000 mg/L
B.插穗侵泡时间
0
6
12
18
24
30
IBA NAA 2,4-D CK
激素类型
扦
插
成
活
率
/%
20 min40 min60 min
·· 11
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