全 文 ：书第 31 卷 第 4 期
2010 年 10 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 31 No． 4
Oct． 2010
芒萁种群特征及其对森林更新影响评述*
张明如1， 何 明2， 温国胜2， 张汝民2， 张建国1， 侯 平2
( 1． 浙江农林大学旅游与健康学院，临安 311300; 2． 浙江农林大学林业与生物技术学院，临安 311300)
摘要: 回顾总结了芒萁种群特性、芒萁单优层片的发育及其生态效应的研究成果，并探讨亚热带低山丘陵区森林
植被恢复的关键问题和生态对策。基于该地区芒萁层片与森林群落乔木层片的生态关系，分析了芒萁层片发育的
条件、生态后果和对阔叶树种子发芽、幼苗生长两个关键环节的抑制作用，认为芒萁的化感效应也是 1 个值得研究的
重要问题，指出健康森林生态系统各级层片具有生态依赖性而不是排斥性。对今后有关植被退化与恢复尚待研究
的问题进行了探讨，如芒萁层片发育与森林群落结构的关系、芒萁化感作用机理、芒萁的繁殖对策。
关键词: 植被退化与恢复; 芒萁; 单优层片; 单优群落; 森林更新
中图分类号: S754 文献标识码: A 文章编号: 1009 － 3575( 2010) 04 － 0303 － 06
THE CHARACTERISTICS OF Dicranopteris
Dichotoma POPULATION AND ITS EFFECTS
ON THE FOREST REGENERATION
ZHANG Ming － ru1， HE Ming2， WEN Guo － sheng2，
ZHANG Ru － min2， ZHANG Jian － guo1， HOU Ping2
( 1． School of Tourism and Health，Zhejiang A． and F． University，Lin an 311300，Zhejiang，China;
2． School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A． and F． University，Lin an 311300，Zhejiang，China)
Abstract: The research results on the characteristics of Dicranopteris dichotoma population，D． dichotoma monodominant synusium
and its ecological effects are reviewed，and the key question and ecological strategies for forest vegetation restoration are probed into in
the hilly area of Subtropical region，Zhejiang province ． According to the ecological relationships between D． dichotoma synusium and
arbor synusium of forest community，the development conditions of D． dichotoma synusium，its ecological effects including the inhibi-
tion on the seed germination，seedling growth of broadleaf trees are analyzed． It is very important to study the allelopathy effects of D．
dichotoma in the future． The synusiums should have ecological interdependent rather than repel each other for healthy forest ecosywtem．
Some problems of the vegetation degradation and restoration should be settled in the future study，such as the relationship between the
development of D． dichotoma synusium and the structure of the forest community，allelopathy mechanisms and reproductive strategies of
D． dichotoma．
Key words: Degradation and restoration of vegetation; Dicranopteris dichotoma; monodominant synusium; monodominant com-
munity; forest regeneration
芒萁 ( Dicranopteris dichotoma ) 为我国亚热带
地区广泛分布的 1 种古老蕨类植物，耐旱、喜酸性土
壤、耐瘠薄，常常生长分布于特定类型的森林群落下
层，由于兼营孢子繁殖和克隆繁殖的双重繁殖方式、
繁殖力极强，同时生长发育旺盛，种间竞争力强而排
挤其他植物种类的生长与分布，因此在植物群落下
层连续成片分布，形成单优层片。结果产生系列生
态效应:影响阔叶树树种的更新过程、早春枯草季节
易引发森林地表火、降低养分循环的速率甚至引起
活地被物植物种多样性下降等问题。
* 收稿日期: 2010 － 01 － 21
基金项目: 浙江省自然科学基金面上项目( Y307525) ;浙江省科技厅面上项目( 2008C32021)
作者简介: 张明如，教授，博士，主要从事植被恢复，外来树种扩散和森林健康评价研究．
由此，逐渐吸引许多学者开始从不同层面和视
角深入研究芒萁的生物学和生态学特性，诸如探究
芒萁的光合生理特性、生物化学物质释放的生态学
效应、芒萁层片与林火发生的关系、芒萁层片与森林
群落更新的内在联系、芒萁层片对森林群落结构与
组成的影响以及对森林生态系统健康的指示作用。
本文围绕芒萁生物学生态学特性、地理分布范围、经
济价值、芒萁层片与森林群落结构、更新过程以及植
被恢复的生态关系和化感作用等相关研究文献进行
归纳总结。
1 芒萁的生物学与生态学特性及
其地理分布特点
1． 1 芒萁地理分布和形态特征概述
芒 萁 为 里 白 科 ( Gleicheniaceae ) 芒 萁 属
( Dicranopteris) 的多年生草本植物( 钱崇澍和陈焕
镛，1959) 。芒萁广泛分布于长江中下游及长江以
南、西南等广大的亚热带低山丘陵区，遍及江苏、浙
江、安徽、江西、福建、台湾、湖北、湖南、广东、广西、
四川、贵州、云南、甘肃南部、河南大别山乃至山东青
岛崂山清宫。此外，朝鲜、日本、越南、印度亦有分
布。
芒萁植株高一般为 45cm － 130cm，直立或蔓生。
根状茎细长、褐棕色、被棕色鳞片，横向生长分布于
土壤表层。顶芽卵形; 叶远生，叶柄圆柱形，长度悬
殊，最长可达 40cm － 50cm; 叶轴 1 回 － 3 回二叉分
枝，多数二回，一回叶轴比二回的粗而长，三回的最
细最短;叶片纸质，上面黄绿色或绿色，下面灰白色。
孢子囊群圆形，着生于基部上侧或上下两侧小脉的
弯弓处，由 5 个 － 8 个孢子囊组成。
1． 2 生长发育特点
芒萁的孢子为四面型、无周壁且白色透明。萌
发的孢子很快伸出假根和丝状体，丝状体逐渐变为
狭小的片状体，片状体再生长发育成为微圆形的薄
片状原叶体。从孢子萌发就有叶绿体产生，植株依
赖叶绿体进行光合作用提供有机营养物质( 鲁翠涛
等，2002) 。从孢子萌发到原叶体的完全发育约需 2
个多月或更长的时间。芒萁原叶体上的精子与卵子
结合即成合子，表明转入孢子体世代。合子深藏在
原叶体的组织内，从中吸取养分和水分，不断生长发
育，经过 3 个月 － 5 个月完成如下生长发育阶段: 幼
孢子体初生根向下扎根于土壤，初生叶由原叶体发
育而成并在土壤表层形成根状茎，由根状茎再发育
形成次生叶和不定根。
1． 3 生态学适应性与繁殖特性
生境光照和土壤湿度的差异会引起芒萁生长发
育的显著差异。在润湿、肥沃的土壤条件下，芒萁生
长茂盛，高度可达 1m以上;在水土流失严重、土壤瘠
薄干旱、全光条件下，芒萁生长稀疏低矮，植株的高
度仅为 10 余 cm。
芒萁生长分布于丘陵、荒坡林缘或马尾松单优
群落下层、杉木单优群落下层和杨梅茶园强酸性的
红壤上，属于典型的酸性土壤指示植物，也是亚热带
低山丘陵区马尾松杉木暖性针叶林、疏灌草丛等次
生植被的“识别种”及“标志种”植物 ( 叶居新等，
1987) 。芒萁耐瘠薄，在缺乏腐殖质、有效氮、有效磷
和有效钾含量极少的生境上，只要土壤湿润、适度遮
荫均可定居生长分布。
借助于其孢子的极易传播性和根茎扩展定居的
双重繁殖方式，芒萁在马尾松单优群落、杉木单优群
落、杨梅茶园、杜鹃芒萁群丛等植物群落下层经常形
成密集郁闭的单优势种斑块或 “纯植丛”( pure
thickets) 的分布格局，并通过影响群落内局部小生境
的光照强度、土壤理化性质和水分等生境因子，限制
阔叶树种更新与定居过程，实际上产生“生态筛”
( ecological filters) 的重要影响( George et al，1999a;
1999b) 。
1． 4 经济价值
芒萁具有一定的观赏价值，是制作观赏干叶的
理想材料。可作为中草药药材使用: 全株地上部分
和根状茎可入药，味甘、淡，性平;根茎及叶可治疗冻
伤;枝叶清热解毒化瘀;对于风湿搔痒、毒蛇咬伤、外
伤出血和烫火伤有一定的治疗效果。
芒萁根状茎匍匐横生于土壤表层，生长快速，在
疏灌草丛和马尾松杉木等暖性针叶林常常成为草本
层的优势种，林火发生之后可成为快速恢复植被的
先锋植物，结果地面覆盖度大，因此具有较强的水土
保持功效，被认为是亚热带低山丘陵区经济有效的
水土保持植物( 林夏馨，2004;刘迎春等，2008) 。
芒萁还是用于栽培灵芝的优良草本植物。实验
表明，用芒萁栽培出的灵芝有效成分多糖肽的提取
率最高是椴木灵芝的 3 倍，而其药理作用与椴木灵
芝有类似功能。
403 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2010 年
2 芒萁层片与森林植物群落垂直
结构层次的关系
马尾松 ( Pinus massoniana) 人工单优群落、杉
木( Cunninghamia lanceolata) 单优群落下层分布盖
度极高的活地被物层，该层片的优势种以芒萁等蕨
类植物为主。推测生长分布的芒萁活地被物层属于
阻碍马尾松森林群落进展演替的关键层片。芒萁等
在马尾松群落下层的连续成片分布，产生系列生态
问题:森林群落针阔叶树种种子更新困难;在人类活
动频繁的地带易引起森林地表火进而诱发林冠火
( 管东生，1996;杨景标等，2004;张思玉等，2005) ; 芒
萁生长分布的土壤酸度较高，由此土壤养分的有效
性降低;而且芒萁分布生长密集的地段，马尾松、杉
木的生长势明显下降。与此同时，当上述森林群落
局部地段土壤湿度较高，芒萁的层盖度亦较高;若当
森林群落分布混生部分落叶或常绿阔叶树种时，活
地被物的组成和盖度发生明显的变化，芒萁的数量
和盖度显著减小，马尾松的生长势得到明显的改善。
芒萁发育特征与马尾松、杉木群落上层乔木层
的郁闭程度有关，群落下层光照条件、土壤湿度不
同，芒萁的生长发育特征、繁殖力将表现出一定的差
异。芒萁层片过度发育可能部分地与森林群落上层
乔木层片、灌木层片的影响有某种关系，如马尾松、
杉木单优群落乔木层片的遮荫效应、森林凋落物类
型、酸性土壤和土壤水分条件的影响等。在马尾松
单优群落、杉木单优群落和疏灌草丛中( 朱圣潮等，
2005; 张 思 玉 等，2005 ) ，芒 萁 经 常 与 黄 瑞 木
( Adinandra millettii) 、杜鹃 ( Rhododendron simsii) 、
檵 木 ( Loropetalum chinensis) 、 石 楠 ( Photinia
serrulata) 、山矾( Symplocos caudata) 、山鸡椒( Litsea
cubeba) 、 石 斑 木 ( Rhapniolepis indica) 、 里 白
( Diplopterygium glaucum) 、 狗 脊 ( Pteridium
aquilinum) 、蕨( Pteridium aquilinum) 等生长分布在
一起，显示具有正关联的种间关系。
在马尾松单优群落和混生不同比例阔叶树的马
尾松群落中，芒萁层片过度发育就意味着会截取吸
收近地面太阳辐射并争夺水分与矿质养分，从而抑
制阔叶树幼苗的生长发育，显示其种间竞争力强于
阔叶树幼苗。比较分析芒萁的光合生理代谢差异，
并结合土壤理化性状特别是土壤水分的变化，从遮
荫程度、阔叶树枯落物对芒萁生长发育的抑制、土壤
理化性状的改变综合研究芒萁的发育和分布特征，
从另 1 个侧面揭示芒萁的生长发育机理及其盖度变
化规律，可能会获得生物调控措施与促进森林群落
进展演替之间相互关系的结论。
基于生态系统健康的原理和马尾松群落下层活
地被物过度发育的生态现象，推测活地被物芒萁等
优势层片的形成，是针阔叶树种种子更新、幼苗生长
发育的屏障，是森林生态系统亚健康的指示症状。
研究马尾松群落下层芒萁层片的发育机理、减轻对
森林树种更新产生的抑制效应，缩短由马尾松等针
叶林向常绿阔叶林的演替进程，为低山丘陵区植被
恢复和现有针叶林结构层次的优化调节提供理论依
据和可借鉴的技术措施，比如为杉木群落下层芒萁
层片的合理调控提供植被恢复的参考模式。
3 芒萁层片发育与森林更新、植
被恢复
3． 1 植被恢复研究现状
植被恢复是当今生态学研究的热点问题之一
( Youg TP，2000 ) 。在植被恢复过程中，围绕植物种
选择存在以下几种观点 ( Miyawaki，1988; Miyawaki，
1993; MacKinnon et al． 2001; 解炎，2002; 王仁卿等，
2002) :其一，不提倡使用外来植物。提倡者基于外
来植物缺乏与当地植物以及其他异养生物形成协同
进化史，因而无法形成和谐生态关系，同时外来植物
尚存在生物入侵可能，会导致当地生物多样性锐减。
其二，在植被恢复过程中，植物种选择从乔木拓宽到
灌木和草本植物的范畴，并考虑部分归化种，这种植
被恢复思路基于植物群落是乔木、灌木和草本植物
的有机复合体。植物组分的完整与和谐，资源利用
充分，才能改善退化环境、促进演替进程。
天然植被植物组成种繁殖对策与现代干扰体系
的关系需要深入探讨。植物繁殖环节受干扰影响较
为敏感。因此，需要研究植物生活史繁殖对策在植
被退化与恢复过程的表现方式( Grime，2001; 刘志民
等，2004) ，如天然植被组成种的种子萌发条件、种子
重量和繁殖体形状特征;同样，幼苗是个体生长最为
脆弱阶段之一，对环境变化特别敏感，因此活地被物
的盖度及其竞争效应对于森林群落下层更新过程的
影响显得非常重要。
英国大多数森林植被恢复除重视乔木树种这样
的生物组分( Saucer，1998) ，由下层植物构成的群落
503第 4 期 张明如等: 芒萁种群特征及其对森林更新影响评述
也成为森林恢复关注的焦点( Youg，2000 ) 。通过减
轻现存植被的盖度、重新构筑过去的水文、养分和干
扰体系以及根除外来植物种来改善立地的宜生性。
进而借助于重新引植本土树种，增加群落结构复杂
性，构筑鸟类栖息场所，种植结果类灌木以吸引种子
的散布者脊椎动物。
针对亚热带植被恢复的理论 ( 王希华等，2001;
王希华等，2005) 和技术措施( 姚茂和等，1991; 童群
益等，2004;徐小牛等，1997; 杨承栋等，1995; 洪利兴
等，2000;黄梓良，2004; 林德喜等，2004 ) ，学者们围
绕着植物种的选择、植物繁殖的敏感时期、林下植被
特别是活地被物与森林更新的关系进行了卓有成效
的研究与试验。森林更新是森林群落演替极为重要
的环节之一，同时也是森林资源扩大再生产的 1 个
生物学过程( 韩有志等，2002) 。一般认为，森林更新
自然过程受多种因素的影响，如更新树种的生物学
习性、繁殖对策、活地被物发育与死地被物的积累、
种子扩散机制、种子库、种子发芽条件、幼苗生长与
存活、林窗与树种更新、动物的影响等。其中，种子
发芽期、幼苗生长阶段被视为森林更新两个脆弱环
节，活地被物过度发育所产生的定居者效应，实际上
会对森林树种更新过程产生不可低估的抑制作用。
3． 2 芒萁层片发育与森林更新
林下植被发育机理和生态效应逐渐受到学术界
的重视。原因在于: 健康的森林生态系统层片之间
具有依赖性、协调性而不是排斥性，显然马尾松等针
叶群落下层活地被物的过度发育是森林生态系统层
片之间排斥性的表征，外在表现是活地被物单优种
地位凸显，常绿阔叶树种更新过程受到抑制，芒萁层
片过度发育产生了定居者抑制效应。但是，有关芒
萁的研究仅涉及芒萁灌草丛群落特征 ( 朱圣潮等，
2005a;朱圣潮等，2005b ) 、生长发育节律( 林夏馨，
2004) 、人工防除措施的应用、对林地土壤理化性状
的影响、马尾松林阔叶化的改造途径和方法，有关芒
萁单优层片发育研究尚未展开，因此基于健康生态
系统各级层片的依赖性而不是排斥性的原理( 张明
如等，2004) ，提出从马尾松群落乔木层树冠郁闭程
度与土壤湿度两个层面，分析芒萁层片的发育机理，
芒萁层片过度发育的生态效应为阻碍阔叶树种种子
接触土壤。将马尾松林冠下阔叶树种天然更新过
程、主要树种幼苗对生长光强的适应性有机地联系
起来，种子更新、幼苗生长为森林更新的两个脆弱环
节，极易受到活地被物的抑制，探讨马尾松林冠下主
要针阔叶树种天然更新的促进方法和途径，揭示天
然更新的瓶颈效应消除机理。
3． 3 芒萁的化感作用
芒萁的种间竞争能力极强，在亚热带低山丘陵
区许多植物群落内常常形成单优势种层片。在亚热
带低山丘陵区受人为干扰严重的植物群落，前人野
外调查发现芒萁常形成纯植丛，结果在丘陵弃耕
地的演替过程中，芒萁取代杂草形成先锋植物群落。
芒萁的种间竞争强度较高可能在于其利用退化生境
剩余资源能力较强，也可能由于其生物化学物质的
释放及其排挤其他植物生长分布的效应。因此，许
多学者致力于研究探索芒萁植物化感物质的生态效
应。国内最早关于芒萁化感物质生态效应的研究
( 叶居新等，1987) 是针对芒萁浸出液对马尾松、猪屎
豆 ( Crotalaria pallida) 、 天 蓝 苜 蓿 ( Medicago
lupulina) 、紫苜蓿( Medicago sativa) 、葛藤( Pueraria
lobata) 、红车轴草 ( Trifolium pratense) 、白车轴草
( Trifolium repens) 、牛尾草 ( Festuca pratensis) 等进
行的栽培试验。研究结果显示，芒萁植株的浸提液对
马尾松以外的其他植物均产生抑制效应。袁宜如等
( 2000) 研究芒萁不同浓度水提液对受体植物玉米
( Zea mays) 、绿豆( Vigna radiata) 和白菜( Brassica
spp． ) 若干生理特性的影响，结果表明芒萁不同浓度
的水提液可降低所有受体植物种子活力; 测定淀粉
酶活性、可溶性糖含量、NR活性、叶绿素含量及根系
活力等生理指标证实: 低浓度水提液对玉米起促进
作用，高浓度水提液起抑制作用，而对绿豆和白菜均
产生明显抑制作用。
芒萁各部位不同溶剂浸提液对 4 种受体植物莴
苣 ( Lactuca sativa) 、萝卜 ( Raphanus sativus) 、白菜
( Brassica pekinensis) 和黄瓜( Cucumis sativus) 的生
物测定结果表明( 周礼胜，2007 ) : 0． 02gDw /ml 浓度
的浸提液明显抑制受体植物的种子萌发和幼苗生
长，主要抑制和延迟种子的发芽，抑制受体植物根系
和幼芽的生长;相同溶剂下，芒萁地上部分浸提液的
化感作用明显强于其地下部分浸提液;相同部位下，
芒萁乙醇浸提液的化感作用明显强于其它溶剂浸提
液; 浸提液对受体植物种子萌发中根的抑制作用明
显强于芽;在四种受体植物中，以莴苣对芒萁中的化
感物质最为敏感。
罗丽萍等 ( 1998，1999 ) 选择刺苋 ( Amaranthus
spinosus) 、苍耳 ( Xanthium sibiricum) 、空心莲子草
( Alternanthera philoxeroides) 、 豚 草 ( Ambrosia
603 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2010 年
artemisiifolia) 、牛筋草( leusine indica ) 等杂草及白
菜、水稻 ( Oryza sativa) 、绿豆、萝卜、玉米等农作物
为受体植物，利用芒萁水提液进行化感试验，结果显
示芒萁茎叶部分的水提液极显著地抑制刺苋、豚草、
牛筋草、白菜、萝卜的种子萌发，对苍耳、绿豆种子萌
发几乎无抑制作用，相反促进了水稻、玉米种子的萌
发;地下部分的水提液对刺苋、苍耳、白菜、水稻、绿
豆、萝卜的种子萌发无显著影响，却极显著抑制豚
草、牛筋草的种子萌发和显著促进玉米种子的萌发;
除萝卜、玉米外，程度不同地抑制其他受体植物幼苗
生长，而且地上部分水提液的抑制作用更强。
目前，有关芒萁化感物质分离与研究成果偏少。
周礼胜等研究指出，芒萁叶中总酚含量为 17%、地上
茎为 0． 12%、地下茎为 0． 14%。芒萁各部位表现出
来的化感作用的差异与其体内总酚含量关系不大，
可能与酚的种类或其他化感物质有关。
总之，芒萁化感作用是由许多化感物质综合作
用的结果。化感作用物质主要是化学性质不同的各
种次生代谢产物，对不同受体植物则会表现出不同
影响，亦即芒萁化感作用具有选择性和阶段性; 芒萁
地上部分的化感作用强于地下部分。
4 芒萁研究趋势和应关注的问题
未来有关亚热带马尾松单优群落、杉木单优群
落和疏灌草丛的芒萁研究可能集中在以下几个方
面: 比较分析森林群落下层芒萁层片的发育条件及
其生态效应; 针叶树群落下层活地被物优势种芒萁
对不同生长光强的光合生理生态响应规律; 芒萁化
感作用的原因和条件、释放化感物质的方式、化感物
质的分离鉴定、单一或复合化感物质对受体植物的
作用机理 尤其是化感物质如何通过土壤及土壤微
生物与受体植物接触并发生作用( 张开梅等，2004) ;
芒萁的繁殖对策研究，孢子繁殖、根状茎克隆繁殖及
其与群落生境的关系等。
在亚热带低山丘陵区，比较分析退化森林植被
的结构特征，揭示森林植被进展演替的限制因子或
限制因子组合，采取适宜的人工促进措施加速森林
群落演替进程，合理恢复低山丘陵区的植被体系，有
助于维持区域生态平衡、保育生物多样性，充分发挥
森林生态系统的生态服务功能。因此，深入研究芒
萁的各种生态学现象机理和调控措施，可加速低山
丘陵地区马尾松林的进展演替进程，改善针叶林的
群落结构，提高森林的生态防护效益与经济效益。
参 考 文 献:
［1］ George L O ＆ Bazzaz F A． The fern understory as an eco-
logical filter: Emergence and establishment of canopy －
tree seedlings． Ecology，1999a． 80( 3) : 833 － 845．
［2］ George L O ＆ Bazzaz F A． The fern understory as an eco-
logical filter: Growth and survival of canopy － tree seed-
lings． Ecology ，1999b，80( 3) : 846 － 856．
［3］ Grime J P． 2001． Plant strategies，vegetation process and
ecosystem properties． Chichester: John Wiley ＆ Sons．
［4］ John MacKinnon ，解 炎． 利用天然植被恢复中国退化
环境〔M〕．北京:中国林业出版社，2001．
［5］ Miyawaki，A．，K． Fujiwara ＆ M． Osawa． Native species
by native trees． Bulletin of the Institute of Environmental
Science and Technology，Yokohama National University，
1993，19: 73 － 107．
［6］ Miyawaki A． Restoration of urban green environments
based on the theories of vegetation ecology． Ecological
Engineering，1998，11: 157 － 165．
［7］ Saucer L． J，1998． The once and Future Forest． A Guide
to Forest Restoration Strategies，Island Press，Covelo，
California．
［8］ Young，TP． Restoration ecology and conservation biology．
Biol． Cons．，2000，92，73 － 83．
［9］ 陈建． 不同环境条件下芒萁群落生物量动态规律的研
究〔J〕． 生态学杂志，1991，10( 4) : 18 － 22．
［10］ 管东生．火对香港草地和芒萁群落的影响〔J〕．地理研
究，1996，15( 3) : 90 － 96．
［11］ 韩有志，王政权．森林更新与空间异质性〔J〕．应用生
态学学报，2002，13( 5) : 615 － 619．
［12］ 洪利兴，王泳，杜国坚，等． 我国南方马尾松林生态系
统的退化特征和改造对策研究〔J〕． 浙江林业科技，
2000，20( 2) : 1 － 9．
［13］ 黄梓良．不同更新方式对林地植被生长及土壤性状的
影响〔J〕．亚热带植物科学，2004，33( 2) : 32 － 35．
［14］ 解炎．恢复中国的天然植被〔M〕．北京:中国林业出版
社，2002，7 － 18．
［15］ 林德喜，樊后保，苏兵强，等． 马尾松林下套种阔叶树
土壤理化性状的研究〔J〕．土壤学报，2004，41( 4) : 655
－ 659．
［16］ 林夏馨．芒萁的生长发育规律及人工繁殖技术〔J〕．福
建水土保持，2004，16( 2) : 60 － 62．
［17］ 刘迎春，刘琪璟，汪宏清，等． 芒萁生物量分布特征
〔J〕．生态学杂志，2008，27( 5) : 705 － 711．
［18］ 刘志民，李雪华，李荣平，等．科尔沁沙地 31 种 1 年生
植物萌发特性比较研究〔J〕． 生态学报，2004． 24 ( 3) :
648 － 653．
［19］ 鲁翠涛，梅兴国，钟 凡． 蕨类植物孢子萌发影响因素
703第 4 期 张明如等: 芒萁种群特征及其对森林更新影响评述
的研究进展〔J〕．广西植物，2002，22( 6) : 503 － 508．
［20］ 罗丽萍，葛刚，陶勇，等． 芒萁对几种杂草和农作物的
生化他感作用〔J〕． 植物学通报，1999，16 ( 5 ) : 591 －
597．
［21］ 罗丽萍，葛刚，袁宜如，等． 芒萁水提液对几种农作物
生长的影响〔J〕． 南昌大学学报 ( 理科版)，1998，22
( 4) : 302 － 306．
［22］ 童群益，徐高福，王振懂，等． 马尾松林阔叶化改造的
目标和方法探讨〔J〕． 浙江林业科技，2004，24 ( 5) : 41
－ 46．
［23］ 王仁卿，滕原一绘，尤海梅． 森林植被恢复的理论和
实践: 用乡土树种重建当地森林 － －宫胁森林重建法
介绍〔J〕．植物生态学报，2002，26(增刊) : 133 － 139．
［24］ 王希华，宋永昌，王良衍． 马尾松林恢复为常绿阔叶
林的研究〔J〕．生态学杂志，2001，20( 1) : 30 － 32．
［25］ 王希华，闫恩荣，严晓，等． 中国东部常绿阔叶林退化
群落分析及恢复重建研究的一些问题〔J〕．生态学报，
2005，25( 7) : 1796 － 1803．
［26］ 徐小牛，李宏开． 马尾松枫香混交林生长及其效应研
究〔J〕． ．林业科学，1997，33( 5) : 385 － 393．
［27］ 杨承栋，焦如珍，屠兴南，等． 发育林下植被是恢复杉
木人工林地力的重要途径〔J〕． 林业科学，1995，31
( 3) : 275 － 283．
［28］ 杨景标，马晓茜． 热带马尾松 －芒萁林的林火发展特
点研究〔J〕．林业科技，2004，29( 1) : 22 － 26．
［29］ 姚茂和，盛炜彤，熊有强．林下植被对杉木林地力影响
的研究〔J〕．林业科学研究，1991，3．
［30］ 叶居新，洪瑞川，聂义如，等． 芒萁植株浸出液对几种
植物生长的影响〔J〕． 植物生态学与地植物学学报，
1987，11( 3) : 203 － 211．
［31］ 袁宜如，陶勇，葛刚，等． 芒萁水提液对三种受体植物
若干生理特性的影响〔J〕． 南昌大学学报( 理科版)，
2000，24( 4) : 317 － 322．
［32］ 张开梅，石雷，李振宇．蕨类植物的化感作用及其对生
物多样性的影响〔J〕． 生物多样性，2004，12 ( 4 ) : 466
－ 471．
［33］ 张明如，翟明普，王学勇． 太行山低山丘陵区植被恢
复构建的生态对策和途径〔J〕． 中国水土保持科学，
2006，4( 2) : 75 － 81．
［34］ 张思玉，张运生，黎义明． 芒萁马尾松林下可燃物分
布及其燃烧性．林火研究〔J〕．森林防火，2005，4: 17 －
18．
［35］ 周礼胜．芒萁化感作用研究及抑菌实验研究〔D〕． 南
昌:南昌大学，2007．
［36］ 朱圣潮，王昌腾． 浙江丽水太山芒萁灌草丛的物种多
样性与生态学特征〔J〕．上海交通大学学报(农业科学
版)，2005，23( 3) : 229 － 233．
［37］ 朱圣潮，王昌腾． 浙江丽水太山芒萁灌草丛群落研究
〔J〕．河南科学，2005，23( 4) : 538 － 542．
［38］ 钱崇澍，陈焕镛主编．中国植物志(第二卷)〔M〕．科学
出版社，1959: 116 － 121．
803 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2010 年