全 文 ：生态学杂志 1 5 9 9, 1 4 ( 2 ) : 2 3 一 2 6
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n e se Jo u r n a l o f 及 o lo g y
香港草地 、 芒其和灌木群落
的养分利用效率 `
管 东 生
( 中山 大 学环境科学来 , 广州 5 1 0 2 7 5 )
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l 引 言
养分利用效率通常是指吸收每单位养
分所生产干物质的量 〔’ 一 ` 〕 。 这一概念在国
外的生态学研究中 已得到 广泛的应用 [’j 。
但是 ,在具体研究中 , 由于研究的对象和方
法不同 , 以及受到现有资料的限制 , 对养分
利用效率的测定和计算并不统一 。 至少有
1 3 种不同的养分利 用效率的测定和计算
方法川 。 这些方法有几种不同的时间和空
间单位 , 其中以年和群落作为时间和空间
单位的方法相对较多 。 但是 . 这些方法大多
数都有一定的问题 [’] 。 在过去的研究中 ,很
少对不同的方法进行 比较 。 本文以作者在
香港 草地 、 芒其 ( D l’c ar ,呼 et isr d ic h ot o an )
和灌木群落养分研究的资料为基础 , 用 4
种不同的方法探讨其养分利用效率 。 为了
解这些群落的养分利用状况 , 对它 们的管
理利用提供依据 。 同时 , 这一研究也将增进
对养分利用效率这一概念的理解 。
2 群落概况和研究方法
研究群落位于香港新界石岗的观音山
( 灌木林 )和林村效野公园 (草地和芒其群
落 ) 。 研究地 区年平均雨量为 2 1 4 . 3 m m ;
年蒸 发 量 为 1 2 7 8 . 4 m m ; 年 平均 温度 为
2 2
.
8℃ ; 年平均相对湿度为 78 % 。 灌木林
的 建 群 种 为 桃 金 娘 ( R h心onz yr t us
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nt os a)
,芒其群 落的建群种为芒其 , 草
地 的 共 建 种 为 鸭 嘴 草 属 ( sI c h ae m u m
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.
)
、 野古草 ( A r u dn i; : e l l a 、 e r os a ) 和 金茅
( E u l
a l ia s加 c io s a ) 。
灌木林木本植物生物量的测定采用标
准木和维量分析法 , 净生产量的估算 用解
析木法 。草地 、 芒其群落及灌木林的草本植
物生物量的测定采用全 XIJ割法 。 它们的净
. 本研 究得到 美国洛克菲勒 兄弟基金会赞助 .
作者简介 : 管东生 , 男 . 37 岁 ,讲师 。 1 9 8。 年毕业于中
山大 学地 理系 , 1 9 8 4 年于该 校获硕 士学位 , 1 9 9 4 年 于香
港 大学获博士学位 . 主要从事生态学 、 环境科学和 自然地
理学的研究和教学工作 . 在国内外发表论文 10 余篇 。
DOI : 10. 13292 /j . 1000 -4890. 1995. 0021
生态学杂志 第 1 4卷 第 2期
查1
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香港草地 、 芒其 和灌木群落 的养分利用效率
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方 法 元 素 草 地
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芒其 群落 灌木林
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月了只户 n匕1 0卜介乙O门 6j犷 R洲 J任ō火 0ù曰卜“尸刁é仁口卜 0此 41)卜几 . .孟妊日 r曰只八 d奴 0己口仁é1 .比
生产量根据同生物量收获的资料估算 。 枯
枝叶年归还量 由野外直接收集获得或由净
生产量和死亡率估算 。 所有群落地下部生
物量的测定都是采用挖掘法 。
植物样品按优势种的不同器官在生物
量收获时分别采样 。 营养元素的分析 ,氮用
凯 氏法 ,磷用钥蓝比 色法 ,钾用原子吸收光
谱法 。
在本研究中 4 种 养分利用效率的计算
方法为 :
①干 物 质 生 产 率 /养 分 吸 收 率 ( ilI r os e .
1 9 7 5 ) ;
②植物生物量 /植物的养分贮量 ( C h a p in ,
1 9 8 0 ) ;
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( 1 9 8 2 ) ( b ) N
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压 r e n d s e 和
A r r t s ( 1 9 8 7 )
③ ( a 生物量增加和枯枝叶归还的物质生物量增加和枯枝叶归还的养分
表 2
丁汁 b
( V it o u , e k
,
1 9 8 2 )
,
( b )枯枝落叶干物质归还量 /枯枝落叶养分
归还量 ;
④每单位氮的植物干物质生产量 义 氮的平
均存留时间 (玫 r e : l d s e 和 A e r t S 1 9 8 7 ) 。
一些热带森林和萨 王纳群落的养分利用效率
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被 N P K 资料来源
热带落叶森林
萨王纳群落
7 9
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混合森林
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19 8 9
具有高效养分利 用
的热带森林 V i t o u父 k
.
19 8 4
3 结果与讨论
表 1 是用 4 种不同方法计算的 3 个群
落的养分利用效率 。 在所用的 4 种方法中 ,
C h a p in 的指数最为简单 , 它是植物组织养
分浓度的倒数 。 但是 , C h aP in 的养分利用
效率 只适用于一年生的植物 , 而不适用于
多年生的植物 。 因为多年生植物干物质生
产所需要的养分相当大部分来 自于枯死组
织的养分转移 , 简单的 C h aP i ,、 指数并不能
反映这一情况 。此外 ,多年生木本植物所积
累的干物质 多为低养分 浓度的木 质部 组
织 ,所以 ,组织养分浓度的倒数将产生养分
利 用效率 的过高估 计 。 在表 1 中 , C h aP in
的方法与其他三种方法所得的结果明显不
同 。 它的结果为多年生灌木林的养分利用
效率明显高于一年生的草地 ,这就是 由于
养分利用效率 为 : 枯 枝落叶干 物质 归还 量 /枯枝落
叶养分归还量 。
C h a p in 的方法过高 估计 了灌 木林养 分利
用效率的结果 。
对于 多年生植 物 , V it o u s e k ( 1 9 5 2 ) 认
为其养分利用效率应为植物干物质的损失
或永久贮存 /植物养分损失或永久贮存 。这
是年归还的枯枝落叶和根的物质以及植物
生物量年增长的养分浓度的倒数 。 由于根
物质归还和植物生物量年增长较难测 定 ,
所以在实际应用中 , 通常 只考虑枯枝落 叶
及其养分的归还量 。 目前 ,枯枝落叶及其养
分归还量的资料相对较多 , 因此 ,在所有的
方 法 中 iV t ou se k 的 方 法 应 用 最 为 广
泛 〔 3 · ` · ’ · ’ 一川 。
B e r e : ,d s e 和 A e r t S 认 为 . 由 V i t o u s e k
和 C h a p in 提 出的养分利 用效率不适用于
管东生 :香港草地 、 芒其和灌木群落的养分利用效率
估计干物质生产吸收利用氮的效率 。 他们
建议氮利用效率应包括两个方面 : ( l )氮在
植物体中的存留时间 ;( 2 )植物体中每单位
氮的瞬间碳固定率 。 他们认为氮利用效率
( NU E)应为氮生产率 ( A )和平均存留时间
( 1/ Ln )的乘积 : NU E一 A / Ln 。
Gr ub b ( 1 98 9 )认为由 Hir o s e( 19 7 1 )“ 氮
利用指数 ” 扩展来的 Hir o s e( 1 9 7 5 )的 “ 资源
利用指数 ”是最好的养分利用效率的定义 。
他同时建议对于热带森林和萨王纳群落其
养分利用效率应为 “ 茎 ( 包括干 、 枝 、 叶 、 花 、
果 )和根的生产率 /养分吸收率 ” 。 实际上 ,
G
r t . b b ( 1 9 8 9 ) 的定义与 I硬i r o s e ( 1 9 7 5 ) 的定
义是相同的 。
高效率的养分利用表现为吸收每单位
养分可生产较为大量的有机物质 。 这种高
效率以枯枝落叶 、 木头和根碎屑 〔’ , ’ 〕或年干
物质生产 〔` · 2 · 5 · 8 “的高碳 / 养分 比率为特征 。
枯死植物部分的养分内部转移可提高养分
的利用效率 。 3 种养分效率的估计 (不包括
lC
: 。 lP l: 的方法 . 因 为它不适 合本研 究 ) 表
明 , 草地对于 氮 、 磷 、 钾元 素有最高的利用
效率 。
在 三 个 群 落 中 指数 差 异 最 小 的 是
1赞 r e :飞d s e 和 A e r t S ( 2 9 8 7 )的氮利用效率 。 这
是因为 3 个群落氮生产的较大差异在很大
程度 上被 平均 存 留时 问 的差 异所 抵消 。
s h a
v e : 和 c h a p in ( ] 9 9 1 ) 也发现 相似的结
所以 ,这个指数的值较大 。
因为没有测定植物地下部分的养分吸
收和 归还 , 本研究的养分利用效率只限在
植物的地上部分 (除了 C h aP in 的方法 ) 。 在
与其他研究的结果比较时 , 方法上的差异
是最大的问题 。但是 , 利用枯枝落叶和它的
养分归还量估算养分利用效率比用其他参
数 在 方 法 上 的 差 异 较 小 。 本 文 利 用
V i ot u se k ( 1 9 8 2) 方法与其他一些热带森林
和萨王纳群落 的研究 .s[ ` “ · “ 〕相同 。 通过枯
枝落叶和它的养分归还量估算的养分利用
效率表明 ,草地 、 芒其和灌木群落 比热带森
林和萨王纳群落的养分利用效率更高 。
4 小 结
果 。 他们的结果表明 , 如果叶子中每
分生产的干物质乘以 叶子的转换 日
生长型之间和 场地之 问的差异将 大大减
小 :l[ 〕 。 氮的平均存留时间在 3 个群落都大
于 1 ,其 原因是当植物物质死亡时氮会转
移到其他活组织 。此外 . 木头组织生长获得
的氮也没有于当年归还给土壤 。 氮的平均
存 留时间在草地 、 芒其和灌木群落分别为
1
.
8 2
,
1
.
9 2 和 2 . 7 0 年 。 B e r e n d s e 和 A e r t s
( 1 98 7 ) 指数是氮生产 率乘平均存 留时间 ,
养分利用效率在生态系统养分研究中
是极为有用的概念 , 它反映系统 中植物组
分对养分的利用状况 。但是 , 目前对这一指
数的测定和计算仍然有些混乱 , 以致许多
研究结果不能进行比较 。 根据 目前的研究
状况 ,虽然 H ir o s e ( 1 9 7 5 )的定义较为准确 ,
但是 , 由于受到资料的限制 , 使 用上不 如
v it o u s e k ( 1 9 8 2 )的定义普遍 。 实际上 ,从本
研 究的结 果看 , H i r o s e ( 2 9 7 5 ) 和 V i t o u s e k
( 1 9 8 2) 指数的值 虽然不同 ,但其对 3 个群
落的研究结果在大小排列上是一致的 。 因
此 , 利用 v it o u s e k ( 19 8 2 )指数研究养分利
用效率基本上可反映 iH or se ( 1 9 7 5) 指数的
情况 。 而且 ,利用 V i t o u s e k ( 1 9 8 2 )指数易于
与现有的结果进行 比较 , 这是利用其他指
数所没有的优点 。
此外 , 本研究结果表明 . 草地 比灌木林
有更高的养分利用效率 ,而灌木林又 比森
林具有更好的养分利用效率 。 这说明草和
灌木比森林对养分的利用更为经济 。 这也
许是草和灌木比森林更容易占领养分较为
贫脊的土地的原因之一 。
目前对植被养分利用效率的研究仍处
2 6 生态学杂志 第 4 1卷 第2 期
于初级阶段 。在我国 , 这一研究仍然非常贫
乏 。 要了解我国各种植被养分利用效率的
情况 , 仍需大量 的研究才可得到较为清楚
明确的答案 。
参 考 文 献
[ l 〕 H i r , , T . N : t r o g e n t u r n o v e r 。 n d d耳 m a t t e r
[ 2〕
[ 3 〕
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[ 8 〕
[ 9 〕
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u脱 e f f i e i e n c y . 月衍 . N at . , 19 8 2 , 1 1 9 : 5 5 3一 5 7 2 .
压 r e n d se , F . a n d A e r t s . R . N i r r o ge n 一 u 哭-
e f f i c i e
n c y : a b i o沁颐e a l ly m ea n i n g f u l d e f i n i r i o n ?
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(收稿 : 1 9 9 4 年 8 月 15 日 , 改回 : , 月 2 6 日 )
[ 6〕
【2 0〕
[ 2 1〕
〔2 2〕
〔2 3〕
〔2 4〕
(上接 5 页 )
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(收稿 : 1 9 9 4 年 9 月 1 1 日 . 改 回 : 12 月 2 6 日 )