全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2015. 04. 012
深红龙胆的潜在分布区预测及适生性分级
*
许春梅1，贺水莲1，杨扬2，邵青1，吴红芝1
(1. 云南农业大学 园林园艺学院，云南 昆明 650201;2. 云南农业大学 基础与信息工程学院，云南 昆明 650201)
摘要:深红龙胆具有很高的观赏价值和药用价值，但因其生境特殊，引种栽培非常困难，目前对其利用全部为
野生资源。本研究利用 MaxEnt和 ArcGIS软件对深红龙胆的适生区进行生态位模拟。结果表明，深红龙胆的最佳
适生区主要集中在贵州、四川、重庆等地，适生区几乎覆盖华中、华南及华东的大部分省市。对环境变量进行
刀切法发现，在 19 个环境变量中，最冷季平均温度对分布模型的贡献率达 50. 2 %，最热季平均温度、最热季降
雨量、最湿季降雨量、最湿季平均温度和极端最高温 5 个环境变量对分布模型的贡献率不超过 0. 1 %。研究结
果将为深红龙胆引种、驯化、栽培及其他相关研究提供参考。
关键词:深红龙胆;适生区;MaxEnt;ArcGIS
中图分类号:S 682 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2015)04 － 0063 － 06
Prediction of Potential Distribution Areas of Gentiana rubicunda
and Its Suitability Analysis
XU Chun-mei1，HE Shui-lian1，YANG Yang2，SHAO Qing1，WU Hong-zhi1
(1. College of Horticulture and Landscape，Yunnan Agriculture University，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China;
2. College of Basic Science and Information Engineering，Yunnan Agriculture University，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China)
Abstract:Gentiana rubicunda has very important ornamental and medicinal value． Since its introduction and cul-
tivation are difficult because of its special habitat，it could only be used from wild resources． MaxEnt niche model-
ing and ArcGIS software were applied to predict the potential distribution of G. rubicunda． The results showed that
G. rubicunda is mainly distributed in Guizhou，Sichuan province and Chongqing municipality，and could survive in
east，center and south of China． The Jackknife analyses of environmental variable showed that the MaxEnt contri-
bution rate of mean temperature of coldest quarter reached 50. 2 % ． However，contribution of precipitation of the
wettest season，max temperature of the warmest month，mean temperature of the warmest season，precipitation of
the warmest season and mean temperature of the wettest season was no more than 0. 1 % ． The ecological niche
modeling of G. rubicunda could provide a fundamental guidance for introduction and cultivation of this species．
Key words:Gentiana rubicunda;potential distribution areas;MaxEnt;ArcGIS
龙胆科 (Gentianaceae)龙胆属 (Gentiana)
植物大部分是珍贵的野生高山花卉，很多种类花
大，花色丰富，绚丽多彩，花果期可从 2 月延续至
12 月，有非常高的观赏价值，享有 “高原花卉”
之美称。同时，龙胆属的大部分种都是传统的中药
材，可治疗神经系统、呼吸道，心脑血管等方面的
疾病［1 ～ 6］，甚至发现龙胆属植物对前髓细胞性白血
病、卵巢癌、肺上皮癌细胞有一定的抗性［7］。龙胆
第 44 卷 第 4 期
2015 年 8 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 4
Aug. 2015
* 收稿日期:2015 － 03 － 17
第一作者简介:许春梅 (1989 －) ，女，硕士生，主要从事观赏园艺学研究。E-mail:379896223@ 163. com
通讯作者简介:吴红芝 (1971 －) ，女，教授，博士，主要从事观赏园艺学。E-mail:hwu1128@ 163. com
属植物作为盆栽花卉和鲜切花栽培，在日本、荷兰
和英国已经有 50 多年的历史［2，8 ～ 10］，尤其是在日
本，龙胆属植物已经成为最重要的观赏花卉之一。
20 世 纪 初 利 用 Gentiana scarab var. buerger 和
G. triflora var. japonica 作亲本，通过传统的杂交育
种培育出许多优良新品种［11］，利用分子育种等手
段培育出更多新品种［12］。然而，尽管中国的龙胆
属资源如此丰富，对龙胆属植物作为花卉栽培尚处
在初级阶段，中国野生龙胆主要分布在高山温带和
高山寒带地区，生境特殊，引种栽培非常困难［13］。
深红龙胆隶属于龙胆属，为 1 年生草本植物，
高不过 20 cm。花数朵，单生于小枝顶端，花冠紫
红色，有时冠筒上具黑紫色短而细的条纹和斑点，
倒锥形，长 2 ～ 3 cm。花果期 3 － 10 月，具有很高
的观赏价值。该种具有 2 个变种，二裂深红龙胆与
大花深红龙胆，其在花形和花色上均异于原变种，
具有更高的观赏价值［14］。作为中药具有清热解毒
之功效，主治感冒咳嗽、小儿惊风咳嗽、黄疸、痢
疾、疮疡肿毒、跌打损伤等［15 ～ 17］。深红龙胆在云
南、贵州、四川、甘肃东南部、湖北、湖南等地都
有分布，喜生于荒地、路边、溪边、山坡草地、林
下、岩边及山沟，海拔 520 ～ 3 300 m。因其生境特
殊，目前对深红龙胆的利用均来源于其野生资源，
未见引种成功报道。每个物种都有自己独特的生态
环境。要引种栽培深红龙胆，首先要对深红龙胆的
原产地生态环境进行详细的了解，然后与引种地的
生态环境进行比较，看各项指标是否符合引种要
求。
世界各国的 GIS 数据库中目前共收集了大约
150 个国家的农业气象数据。伴随着地理信息系统
GIS的广泛应用而涌现出一大批生物 GIS 软件的产
生［18 ～ 19］， 如 CLIMEX、 FloraMap、 Biomapper、
MaxEnt和 DIVA-GIS等，它们可以单独或者与通用
GIS软件结合使用，对物种的分布区进行分析和预
测，并绘制出详细的物种的分布预测图［20］。近年
来生态位模拟已渐渐渗入到进化生物学的研究当
中，包括外来物种入侵、谱系地理学、物种形成、
以及引种栽培等各个角度［21］。
最大熵模型 MaxEnt 是近年来应用非常广泛的
一种生态位模型，它通过物种的已知样本分布数据
和环境数据找出物种概率分布的最大熵，从而对物
种的适生区进行估计和预测［22 ～ 23］。运行该软件需
要提供两组数据:一是以经纬度表示的目标物种的
现实地理分布点;二是气候数据、植被覆盖和地形
地貌等环境变量。MaxEnt 可根据物种现实分布点
和现实分布地区的环境变量运算得出预测模型，再
利用此模型模拟目标物种在目标地区的可能分布情
况，并可以导出直观可视的分布图。本研究应用最
大熵模型 (MaxEnt)结合地理信息系统 (ArcGIS) ，
根据已知地理分布点和 19 个环境变量，预测深红
龙胆在我国的潜在分布，为今后开展深红龙胆的引
种、驯化、栽培及其他相关研究提供参考。
1 材料与方法
1. 1 查阅标本确定深红龙胆现在已知的分布点
深红龙胆的分布坐标数据从中国数字植物标本
馆(CVH;http:/ /www. cvh. org. cn /)和全球生物多
样性信息交换所(Global biodiversity information facil-
ity，GBIF)数据库(http:/ /data. gbif. org /)下载。根
据 MaxEnt软件的要求，将实际分布点按物种名、
分布点经度和纬度顺序储存成后缀名为 . csv 格式
的文件。
1. 2 查询和获取气候数据
气候 数 据 从 世 界 气 候 数 据 库 (http: / /
www. worldclim. org /)［25］下载。该数据库可以免费
下载已制作好的来自世界各地气象站的气候信息采
用插值法生成的全球气候数据，数据图层空间分辨
率可达到 30″ (1 km2)。本研究选取其当前状况
(1950 － 2000 年)下的分辨率为 30″的 19 个对物种
分布有重要影响的生物气候变量进行模拟。气候图
层的 19 个生物气候变量 (bio1 ～ bio19)分别为:
bio1 (年均温)、bio2 (平均周温度变化范围)、
bio3 (等温性)、bio4 (温度季节性变化)、bio5
(极端最高温)、bio6 (极端最低温)、bio7 (平均
年温度变化范围)、bio8 (最湿季平均温度)、bio9
(最干季平均温度)、bio10 (最热季平均温度)、
bio11 (最冷季平均温度)、bio12 (年降雨量)、
bio13 (最湿月降雨量)、bio14 (最干月降雨量)、
bio15 (降雨量的季节性变化)、bio16 (最湿季降
雨量)、bio17 (最干季降雨量)、bio18 (最热季降
雨量)、bio19 (最冷季降雨量)。
1. 3 生态位模型
本研究采用 MaxEnt 软件对深红龙胆生态位进
行生态位模拟。将 30 %的分布数据作为测试数据
集，其余作为训练数据集，以包括温度和降雨在内
的 19 项生物气候指标 (bio1 ～ bio19)为环境因
子，采用 MaxEnt模型软件进行建模并制作 ＲOC 曲
46 西 部 林 业 科 学 2015 年
线对模型的有效性进行评价［26 ～ 27］。为了提高模拟
的准确性，采取 10 次重复的平均值作为最终结果。
MaxEnt的逻辑模型输出结果以栅格为单位进行显
示，每一个栅格按颜色深浅 (0 ～ 1)表示适应程
度，0 表示此栅格不适生;1 表示此栅格高度适生。
分布数据和环境因子数据的格式转换和导入参照
MaxEnt用户指南 (http:www. cs. princeton. edu / ～
schapire /maxent /)。
1. 4 环境因子的重要值
MaxEnt生态学模型软件具有刀切法功能，它
可在剔除某一变量而其他条件不变的情况下得出一
套新的模拟结果，并将其与不剔除这一变量时的模
拟结果进行比较，从结果的相似度来判断这一变量
的重要性。MaxEnt 会按照这样的刀切法剔除每一
个变量，从而得出各个变量对预测模型的贡献率，
从而得出在目标物种的分布中哪种环境变量较为重
要。在本研究中，采用深红龙胆全部地理分布数
据，以 19 项生物气候指标 (bio1 ～ bio19)为环境
因子，勾选软件中的“do jackknife to measure varia-
ble importance”分析各环境因子对预测结果的贡献
率。
1. 5 模型评价
ＲOC曲线下面积 (area under the ＲOC curve，
AUC)的大小是从量上具体表明诊断试验的准确度
的一种方法，是目前最常用的模型评价指标之一。
一般认为 AUC 值 0. 5 ～ 0. 7 时诊断价值较低，0. 7
～ 0. 9 时诊断价值中等，大于 0. 9 时诊断价值较
高［28］。本研究通过 ＲOC曲线分析法来评价模拟结
果的可靠性。MaxEnt 软件在模拟分布的同时会自
动生成 ＲOC曲线。
1. 6 潜在分布区预测及适生性等级划分
采用 MaxEnt软件模拟物种分布完成时，会自
动输出潜在分布区预测图。该预测图可自动划分适
生性等级，但为了直观并且方便应用，我们将预测
结果图导入 ArcGIS 软件，将 ASC 格式的分布图转
化为 raster格式，结合物种的适生程度利用 ArcGIS
软件中空间分析工具重分类功能中的自然间断点分
级法进行适生等级分类，将物种的适生区分为 5
类，非适生区 P ＜ 0. 05，低度适生区 0. 05≤P ＜
0. 18，中度适生区 0. 18≤P ＜ 0. 34，高度适生区
0. 34≤P ＜ 0. 54，最佳适生区 P≥0. 54［31］。将 1 ︰
100万的行政图及植被图导入 ArcGIS与预测图相叠
加，得到深红龙胆分布图。
2 结果与分析
2. 1 深红龙胆的已知分布点搜集
通过中国数据植物标本馆和全球生物多样性信
息交换所 2 个途径，一共查询到 429 个深红龙胆的
标本信息数据，但其中大部分标本均无详细的经纬
度和地名记录，通过对标本信息进行筛选，剔除无
详细经纬度和地名记录的标本，从剩余的标本中提
取深红龙胆的分布信息。对某些稀缺标本但有详细
地点记录的进行 Google earth 卫星图定位确定经纬
度。最后获得 62 个深红龙胆的精确分布点进行后
续研究。
2. 2 对预测结果的评价
本研究在采用 MaxEnt 模型软件进行深红龙胆
的分布区建模的同时，制作了 ＲOC 曲线对模型进
行有效性评价，模拟深红龙胆的 MaxEnt 模型测试
集的 AUC值为 0. 979 (10 次重复平均值) (图 1)。
表明本研究的分布数据误差控制较好，建立的深红
龙胆预测模型有效性较高。
图 1 深红龙胆 ＲOC曲线 (AUC值)
Fig. 1 ＲOC curve graph of Gentiana rubicunda (AUC value)
2. 3 环境因子贡献率及适宜范围
为了评价各个环境变量对分布模拟的重要性，
本研究用 Jackknife 分析了 19 个环境变量 (bio1 ～
bio19)的对深红龙胆分布的贡献率。其贡献率越
大，说明该环境变量对深红龙胆的分布影响越大;
反之，则对深红龙胆的分布影响较小。结果表明，
最冷季平均温度对深红龙胆的分布影响最大 (表
1) ，其贡献率达 50. 2 %，可判定其为深红龙胆分
布的限制因子。其次，最冷季降雨量、年降雨量和
温度季节性变化 3 个因子对深红龙胆的分布影响也
56第 4 期 许春梅等:深红龙胆的潜在分布区预测及适生性分级
较大，其贡献率分别为 11. 8 %、11 %和 8. 4 %，
这说明这 3 个因子对深红龙胆的生长繁殖起到至关
重要的作用。相反，最热季平均温对贡献率仅为
0，说明其对深红龙胆的分布几乎无影响。最热季
平均温、最湿季降雨量、最热季降雨量及最湿季平
均温度对分布模型的贡献率均为 0. 1 %，对深红龙
胆的分布影响也很小。
2. 4 深红龙胆在中国的适生区
根据深红龙胆在全球的分布数据和环境数据，
利用 MaxEnt软件，获得深红龙胆在中国的适生性
分布结果 (图 2) ，白色表示不适生，黑色表示高
度适生，从不适生到高度适生，用 0 ～ 1 量化。预
测结果表明，深红龙胆适生区主要分布在北纬 35°
以下的华中、华南及华东地区，其中大部分西南地
区也是深红龙胆的适生区，其中最佳适生区在贵
州、四川、重庆 3 个省 (市)。从地形上看，其最
佳分布区位于四川盆地附近，在四川盆地周围几乎
形成了一个环状结构，四川盆地以西的邛崃山，大
雪山，以南的大凉山、大娄山以及以北的大巴山脉
均为深红龙胆最适分布区。
表 1 利用最大熵模型刀切法分析影响深红龙胆的
环境变量的重要性
Tab. 1 Jackknife test for environmental variables
significance to G. rubicunda
变量代码 变量名称
对 MaxEnt预测
的贡献率
bio11 最冷季平均温度 50. 2
bio19 最冷季降雨量 11. 8
bio12 年降雨量 11. 0
bio4 温度季节性变化 8. 4
bio6 极端最低温 6. 0
bio9 最干季平均温度 5. 5
bio1 年均温 3. 1
bio3 等温性 1. 1
bio2 平均周温度变化范围 0. 8
bio14 最干月降雨量 0. 7
bio7 平均年温度变化范围 0. 4
bio13 最湿月降雨量 0. 4
bio17 最干季降雨量 0. 2
bio15 降雨量的季节性变化 0. 2
bio18 最热季降雨量 0. 1
bio8 最湿季平均温度 0. 1
bio16 最湿季降雨量 0. 1
bio5 极端最高温 0. 1
bio10 最热季平均温度 0. 0
图 2 深红龙胆在中国的适生分布区
Fig. 2 Potential geographic distribution of G. rubicunda in China
66 西 部 林 业 科 学 2015 年
3 结论与讨论
3. 1 结论
本研究结合深红龙胆的已有分布数据和 19 个
环境变量，运用 MaxEnt 最大熵模型对深红龙胆在
中国的适生区进行了预测。模拟深红龙胆的 Max-
Ent 模型测试集的 AUC值分别为 0. 979，说明利用
MaxEnt来模拟这个物种具有很高的可信度。深红
龙胆适生区主要分布在北纬 35°以下的华中、华南
及华东地区，其中最佳适生区在贵州、四川、重庆
3 个省 (市) ，四川盆地的附近。使用环境变量对
深红龙胆分布区建模时，最冷季平均温度对深红龙
胆的分布影响最大，为影响深红龙胆分布的限制因
子。
3. 2 讨论
在生态学模型建模时，需考虑 2 个方面的误
差:一方面是建模时数据不完整造成的算法方面的
误差;另一方面是环境因子选择的遗漏而造成的误
差［29 ～ 30］。目前分析物种分布区的模型很多，王运
生等［31］应用 ＲOC曲线分析法对 5 种常用的生态位
模 型 (bioCLIM， CLIMEX， DOMAIN， GAＲP，
MaxEnt)的进行了预测比较，结果表明 MaxEnt 最
大熵模型的的 ＲOC 曲线下面积 AUC (areaunder
cover)值最大，表明 MaxEnt 的预测效果是 5 种模
型最好，足可证明其建模方法的有效性。从设计原
理上讲，MaxEnt 模型可在全世界范围内寻找适合
气候条件的地区［32］，但是由于生物的传播途径的
限制［28］以及生物之间的相互影响［33 ～ 34］，软件找寻
的最适分布区并不一定有此物种的分布，也就是说
软件模拟的分布可能会大于物种的真实分布。但本
研究利用 MaxEnt最大熵模型来为人类的引种及栽
培作指导正好突破了自然条件下生物传播途径和生
物之间互相影响的限制，更符合 MaxEnt 模型本来
的设计原理，有效性更高。
从预测结果来看，影响深红龙胆分布的重要环
境因子是最冷季平均温度、最冷季降雨量等。而最
热季平均温、极端最高温、最湿季降雨量等环境变
量对深红龙胆的分布影响最小，这说明决定深红龙
胆能否在某地生存主要决定于当地的冬季的气候，
反之，夏季的气候条件对深红龙胆的影响较小。深
红龙胆的最佳适生区集中在重庆、四川和贵州 3 个
主要省 (市) ，说明在这 3 个省市对深红龙胆进行
引种成功率相对较高。除这 3 个最佳适生的省市
外，深红龙胆的基本适生区几乎覆盖了华南、华中
及华东的所有省区，甚至包括西南的部分省市，这
说明深红龙胆与龙胆属大部分喜高海拔的种不一
样，也适合于中低海拔区，这是深红龙胆的适合引
种和栽培的一个优势特征。据中国植物志记载，深
红龙胆产云南、贵州、四川、甘肃东南部、湖北、
湖南，这些地区均在适生区范围，说明模拟的真实
性较高，与其真实分布相比，模拟的分布区范围比
实际更宽，说明深红龙胆可栽培的范围较当前的真
实分布大。
尽管本研究对深红龙胆的适生分布区进行了精
确地模拟，然而，本研究只考虑了温度和降雨等气
候条件，而没有考虑其他因素，所以模拟结果也会
有一定的误差。首先是土壤条件，深红龙胆的适应
性较强，喜阳、耐阴，耐寒，也耐干旱和水湿，对
土壤要求不严，所以因土壤条件造成的误差不会太
大;其次是本身的适应能力，本研究是在假定深红
龙胆的生存能力不变的情况下进行适生区模拟的，
然而深红龙胆进入引种地后，会在一定的程度下调
节自身的适应能力，以应对不一样的环境，所以其
真正的适生范围将会比模拟的范围稍宽;第三是全
球变暖，本研究所用气候因子来源于 1995 － 2000
年的气候图层，然而在全球变暖的大趋势下，其真
正的气候条件与本研究所利用的气候条件会有所差
异，这势必也会对研究结果造成一定的误差;第四
是在对取样误差进行控制方面，本研究采用的建模
数据样点来自中国数字植物标本馆和全球生物多样
性信息交换所，尽量覆盖深红龙胆的原产地和主产
地，具有较好的代表性，但也不能完全代表其真正
的分布范围，这也可能造成结果的偏差。所以，在
深红龙胆引种时，要尽量考虑其适生等级，在高度
适生的地区 (＞ 0. 34)引种相应的深红龙胆成功
率较高，然而在低适生区引种深红龙胆将会有一定
的风险。
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86 西 部 林 业 科 学 2015 年