全 文 ：江汉大学学报（自然科学版） 总第 41卷
湿地在维持生态平衡方面，特别是水平衡、
调节气候、降解污染、提供珍稀动植物栖息地和
保护生物多样性等方面，具有不可替代的作用［1］。
湿地和湿地生物多样性保护以及水生生态系统恢
复与重建成为当今研究热点之一［1］。研究群落的
结构和物种多样性对野生生物资源的保护与持续
利用有重要指导意义［2］。研究水生植被的种类、
群落结构、时空变化以及生物多样性等特征，对
合理利用湖泊资源、恢复湖泊生态、改善湖泊水
质具有重要的现实意义［3］。探讨物种濒危的机制
是生物多样性和保护生物学的重要研究内容［4］。
近年来，我国的濒危水生蕨类如水韭属和水蕨属
植物的研究和保护引起学者们的广泛关注［5-7］。
粗梗水蕨（Ceratopteris pteridoides（Hook.）Hi⁃
eron），隶属水蕨科（Parkerkiaceae）水蕨属（Cera⁃
topteris），为一年生、水生的同型孢子蕨类植物，
主要营漂浮生活，常成片漂浮在湖泊、池塘、沟
渠中。主要分布在中美洲和南美洲、东南亚、印
度东部和中国等地［8］。叶二型，具观赏性，有药
用价值，嫩叶还可食用。如同其他水蕨属植物一
样，粗梗水蕨在分子生物学、遗传学、细胞生物
学等学科的基础研究中起重要作用［8-9］。近几十
年来，随着人类活动的加剧，粗梗水蕨在我国的
分布范围及种群数量快速减少，濒临灭绝，现已
被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物［10］。目前，有
关粗梗水蕨的研究工作主要涉及系统分类、形态
解剖、生境与分布、种群和群落生态学、遗传变
异等［8-9，11-12］。笔者通过对湖北龙感湖国家级湿地
自然保护区粗梗水蕨群落的物种多样性和基本特
征进行研究，以期为粗梗水蕨和龙感湖国家级湿
地自然保护区生物多样性的保护以及湖泊水生植
被的恢复和重建提供基础资料。
1 研究地点自然概况
湖北龙感湖国家级湿地自然保护区位于长江
中下游北岸的黄梅县境内，由湖泊、滩涂、草甸
等组成，是我国众多淡水湖泊中保持最为完好
的重要湖泊湿地之一，兼有蓄洪、灌溉、水产
等多种功能。地理坐标为 115°56 ′～116°07 ′ E，
29°49 ′～30°04 ′ N，总面积 22 322 hm2，其中水面
7 665 hm2［13］。龙感湖保护区系长江冲积物形成
的扇状平原低洼地，属北亚热带大陆季风性气
候，气候温和，雨量充沛，四季分明，年平均气温
16. 7 ℃，平均降水量 1 310. 9 mm，无霜期 267 d。
第 41卷 第 5期2013年 10月 江汉大学学报（自然科学版）J. Jianghan Univ. Nat. Sci. Ed. Vol.41 No.5Oct. 2013
湖北龙感湖国家级湿地自然保护区粗梗水蕨群落的
物种多样性
董元火 1，雷 刚 1，高 威 1，2，李树华 3，王贵雄 3
（1.江汉大学 生命科学学院，湖北省豆类（蔬菜）植物工程技术研究中心，湖北 武汉 430056；
2.华中农业大学 植物科学技术学院，湖北 武汉 430070； 3.湖北省黄梅县第一中学，湖北 黄冈 430200）
摘 要：采用样方法和α-多样性指数研究了湖北龙感湖国家级湿地自然保护区粗梗水蕨群落物种多
样性。结果表明：与粗梗水蕨相伴生的物种主要有 10科 10属 11种。粗梗水蕨群落群丛名为菰－水鳖，其
群丛类型为挺水类。α-多样性指数分析显示粗梗水蕨群落辛普森指数（D）、香农威纳指数（H′）和 Pielou
均匀度指数（ J）分别为 0. 846、1. 939和 0. 809。人类干扰是导致湖泊水生植被和生物多样性降低的重要
原因。建立保护点和迁地保护是保护该粗梗水蕨种群的有效措施。
关键词：龙感湖；国家湿地自然保护区；粗梗水蕨；濒危物种；物种多样性
中图分类号：Q948.2；Q949.36 文献标志码：A 文章编号：1673-0143（2013）05-0072-04
收稿日期：2013－08－20
基金项目：国家自然科学基金资助项目（31170341）；湖北省自然科学基金资助项目（2011CDB001）；湖北省豆类（蔬菜）
植物工程技术研究中心开放基金项目（2013-01）
作者简介：董元火（1964—），男，副教授，博士，研究方向：生物多样性保护与利用。
DOI:10.16389/j.cnki.cn42-1737/n.2013.05.003
2013年第 5期
其中主要湖泊龙感湖横跨湖北省黄冈市黄梅县和
安徽省安庆市宿松县，是江汉湖群中较大的淡水
浅水湖泊之一，与长江相连，整个来水面积为
2 500 km2，常年汛期 2. 3亿m3，平均水位 15. 08 m，
常年平均水深 1. 3 m，7～8月份汛期平均水深超
过 2 m，正常调蓄能力在 454万m3以上［13-14］。
2 研究方法
2.1 粗梗水蕨种群和群落物种多样性野外调查
研究方法
2011-2012年对湖北龙感湖国家级湿地自然
保护区的湿地，包括湖泊、相连的河沟渠、近岸
水体、池塘和农田等进行广泛调查。采用全球定
位系统（GPS）测定现存粗梗水蕨所在地的经纬度。
测量粗梗水蕨的种群面积、个体数量等主要参
数。采集和鉴定粗梗水蕨及其主要伴生种，并记
录了各物种的相对数量。相对数量采用布朗—布
朗喀（Braun-Blanquet）的多度等级划分标准［15］，
即 5：非常多；4：多；3：较多；2：较少；1：少；
+：极少。以 Cook 的水生植物概念划定水生植物
的范畴［16］。采用目视法测定和记录每种植物的投
影盖度、个体数量、频度等［15］。克隆繁殖的种类
按无性系小株计算个体数，而野菱以浮水叶形成
的每个莲座状菱盘作为一个个体单位进行统计。
由于粗梗水蕨主要分布于渔船航道两侧，因此采
用沿航道方向，每隔 5 m按 1 m × 1 m的样方共取
13个样方，研究群落的物种多样性和基本特征。
采用优势种原则对群丛进行命名，即以群丛优势
种的名称作为该群丛的名称。
2.2 物种多样性分析
鉴于植物个体数目特别是草本植物个体数目
计数困难，笔者采用重要值作为多样性指数的计
算依据［17］。采用α－多样性指数评价龙感湖粗梗
水蕨群落的物种多样性，其评价的主要指标为物
种丰富度指数（Partrick丰富度指数（R））、香农威
纳指数（Shannon-Wiener指数（H ′））、辛普森指数
（Simpson指数（D））和 Pielou均匀度指数（J）等。
各指标的计算如下述有关公式，其中 Pi 是指样
方中第 i 个种的相对重要值，Pi = 第 i 个种的重
要值/所有种的重要值之和，S 为群落中的物种
总数。
1）重要值（IV）的计算公式为：IV =（相对密
度 + 相对频度 + 相对盖度）/ 3，其中相对密度 =
某个种的株数/ 所有种的总株数，相对频度 = 某
个种的频度/ 所有种的总频度，相对盖度 = 某个
种的盖度/所有种的总盖度。
2）Partrick丰富度指数（R）：R = S。
3）Simpson指数（D）：D = 1 - åP 2i ［17］。
4）Shannon - Wiener指数（H′）：
H′ = -å(Pi ´ ln Pi )［17］。
5）Pielou均匀度指数（J）：
J = H′ /ln S = -å(Pi ´ ln Pi ) / ln S［17］。
3 研究结果
3.1 粗梗水蕨的分布及种群基本特征
调查发现粗梗水蕨主要分布在与湖北省黄梅
县下新镇相连的龙感湖的湖湾（汊）中。该湖湾
（汊）主要是作为下新镇渔民的避风港。地理坐标
为 29°58 N、116°01 E，海拔为 21 m。粗梗水蕨
主要沿渔船行道两侧分布，散生或成片漂浮，湖
泊中间未见其分布。在以菰 Zizania caduciflora为
主的水域中，基本上没有粗梗水蕨分布。粗梗水
蕨种群面积约为 10 000～11 000 m2，频度为
100%，盖度约为 10%，多度为少（I）（括号数字表
示多度等级，下同）。
3.2 粗梗水蕨所在群落植物组成和物种多样性
特点
湖北龙感湖国家级湿地自然保护区的粗梗水
蕨群落群丛名为菰—水鳖（Zizania caduciflora-
Hydrochai rsdubia Ass），其群丛类型为挺水类。
与粗梗水蕨相伴生的主要物种有 10 科 10 属
11种，分别是菰 Z. caduciflora、水鳖 H. rsdubia、
凤 眼 莲 Eichhornia crassipes、水 蓼 Polygonum
hydropiper、金鱼藻 Ceratophyllum demersum和浮萍
Lemna minor 等。多度最大为菰 Z. caduciflora
（5），最小为双穗雀稗 Paspalum paspeoides、莲
Nelumbo nucifera和野菱 Trapa incisa（+）等。盖度
最大为菰（60%），最小为双穗雀稗（2%）（表 1）。
重要值和相对重要值最大的为菰，最小为莲
（表 1）。沿行道两侧向近岸方向，主要以菰为
主，菰的盖度越来越大，有的盖度达 95%以上，
表明菰为主要优势种。
α－多样性指数分析显示该粗梗水蕨群落物
种多样性的主要参数结果为：物种丰富度指数
（R）、辛普森指数（Simpson指数（D））、香农威纳
指数（Shannon-Wiener指数（H ′））和 Pielou 均匀
度指数（J）分别为 11、0. 846、1. 939和 0. 809。
4 讨论
人类在湿地或水生环境中的各种活动都会使
董元火，等：湖北龙感湖国家级湿地自然保护区粗梗水蕨群落的物种多样性 73
江汉大学学报（自然科学版） 总第 41卷
湿地或水生环境发生变化而破坏原生群落，同时
人类活动对生态系统多样性的影响中，以生境或
景观的破碎最引人注目［18］。干扰过于频繁剧烈，
持续时间长，生境将遭到破坏，物种丰富度、多
样性及均匀度都降低［19］。研究表明中国淡水湖
泊的生物多样性普遍降低，而养殖、污染和过度
开发利用是导致中国许多淡水湖泊水生植物多样
性严重丧失的主要因素［20］。人为活动如网箱养殖、
围网捕鱼、采莲和挖藕、摘菱角、打捞水草、过度
围垦填湖造田和修建水库及闸坝，导致龙感湖湿
地污染、水质恶化、湖泊面积锐减和野生动植物
栖息地面积减少以及破坏，严重威胁保护区湿地
生态系统，降低了生物多样性［13］。例如 20世纪
50年代前原有湖泊面积 578. 95 km2，此后由于大
量围垦，湖泊面积不断缩小到现在的 316. 2 km2，
湖周湿地自然植被也遭受巨大破坏［21］。1993 年水
质调查表明，该湖为重碳酸盐类钙Ⅱ型淡水湖，
处于中等营养水平［21］，而龙感湖近百年来营养级
的增加与湿生植被的破坏密切相关［22］。本次研
究的粗梗水蕨群落位于人为活动极频繁的湖湾（汊）
中，该湖湾（汊）不仅是渔民进出湖泊生产、生活
的必经之地，而且是旅游观光的通道。该粗梗水
蕨群落物种丰富度指数（R）、辛普森指数（D）、香
农威纳指数（H ′）分别是 11、0. 846、1. 939，低于
先前研究的一些沟渠植物群落，如荆州市西郊乡
村沟渠湿地植物群落的物种多样性（R、D、H ′分
别是 39、0. 954、3. 56）［23］，也低于以菰为主的西
凉湖和梁子湖菰群丛（H ′ 平均值分别为 2. 762、
2. 585）［24-25］。1996年，张圣照等［26］研究表明龙感
湖基本上是一草型湖泊，水生植被分布面积达
2 835 km2，占全湖总面积的 89. 7%，有水生植物
50 种，隶属 26科 38属，其中沉水植物 15种，浮
叶植物 7种，漂浮植物 6种，挺水和湿生植物 22
种。本次研究显示龙感湖大部分水域未见水生植
物，水生植物主要分布在近岸区，表明近 10多年
来龙感湖的水生植被和生物多样性普遍降低。这
与保护区大量人类活动的干扰密切相关［13-22］。
保护生境和减少人为干扰是生物多样性保护
最有效的办法［18］。因此，为了更好地保护该粗梗
水蕨种群，建议采取以下措施：一是就地保护，
将此地点设为保护点，建立保护标志牌，降低渔
业生产的影响，同时保护区要建立长期的保护和
监测机制如水质变化、粗梗水蕨种群以及群落动
态监测等；二是迁地保护，在保护区内和湖北省
一些湖泊、池塘以及沟渠相类似的生境进行迁地
培养和保育。再者，野外调查发现当地居民特别
是渔民和游客对粗梗水蕨是什么样的植物并不知
晓，更不清楚其被列为国家Ⅱ级重点保护濒危野
生植物，因此应加大生物多样性保护的宣传，提
高公众对粗梗水蕨的认识和自觉保护意识。
致谢：在本研究过程中，龙感湖国家级湿地自
然保护区和湖北省林业科学研究院吴翠女士给
予了大力帮助，谨致谢意。
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水鳖Hydrochai rsdubia
凤眼莲 Eichhornia crassipes
水蓼 Polygonum hydropiper
金鱼藻 Ceratophyllum demersum
浮萍 Lemna minor
野菱 Trapa incisa
空心莲子草 Alternanthera philoxeroides
莲Nelumbo nucifera
双穗雀稗 Paspalum paspeoides
多度
1
5
4
1
1
1
1
+
1
+
+
频度/%
100
53. 9
100
23
23
46
38. 5
30. 8
23
15. 4
23
盖度/%
10
60
30
10
10
10
5
4
3
3
2
重要值/相对重要值
0. 109/0. 118
0. 235/0. 254
0. 205/0. 222
0. 048/0. 052
0. 068/0. 074
0. 087/0. 094
0. 057/0. 062
0. 037/0. 040
0. 033/0. 026
0. 020/0. 022
0. 026/0. 025
表 1 龙感湖粗梗水蕨群落的物种多样性及基本特征
74
2013年第 5期
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Species Diversity of Ceratopteris Pteridoides Community
at Hubei Longgan Lake National Wetland Nature Reserve in Hubei
DONG Yuan-huo1，LEI Gang1，GAO Wei1，2，LI Shu-Hua3，WANG Gui-Xiong3
（1.Hubei Provincial Engineering Technology Research Centre of Legume（vegetables）Plant，School of Life Science，Jianghan
University，Wuhan 430056，Hubei，China；2.College of Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University，
Wuhan 430070，Hubei，China；3.Hubei Huang Mei No.1 High School，Huanggang 430200，Hubei，China）
Abstract：Species diversity of the endangered aquatic fern Ceratopteris pteridoides community
at Hubei Longgan Lake national wetland nature reserve in China were surveyed using sample plot
and α－diversity index. The main results are as follows：there were 11 plant species belonging to 10
families and 10 genera in the community in 2011，among which Zizania. Caduciflora，Hydrochai rs⁃
dubia，Eichhornia crassipes，Polygonum hydropiper，Ceratophyllum demersum and Lemna minor
were dominant species. The vegetation was called Zizania caduciflora-Hydrochai rsdubia Ass. α－di⁃
versity index analysis revealed that Simpson index（D），Shannon-Wiener diversity index（H′），and
Pielou evenness index（J）were 0. 846、1. 939 and 0. 809，respectively，indicating low levels of spe⁃
cies diversity at the community. Human disturbance might be the main factor responsible for the re⁃
duction of aquatic vegetation and biodiversity. Both establishing conservation spots and changing
spots conservation are two important conservation strategies of the species.
Key words：Longgan Lake；national wetland nature reserve；Ceratopteris pteridoides；endan⁃
ger；species diversity
（责任编辑：陈 旷）
董元火，等：湖北龙感湖国家级湿地自然保护区粗梗水蕨群落的物种多样性 75