全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2015. 04. 003
云南蕨类植物多样性分布格局及区系分化
*
马丽娟1，余东2，徐成东3，冯建孟1
(1. 大理学院 农学与生物科学学院，云南 大理 671003;2. 文山学院 环境与资源学院，云南 文山 663000;
3. 楚雄师范学院 化学与生命科学系，云南 楚雄 675000)
摘要:利用云南地区蕨类植物物种的大尺度分布信息，结合地理信息系统及统计学分析，探讨了云南地区蕨类
植物多样性及其区系分布格局。结果表明，从科到属和种的水平，研究区域内蕨类植物多样性数据集的离散系
数呈递增趋势。在科、属和种的水平上，蕨类植物多样性的高值区域均出现在滇西北部分地区、滇南及滇东南
等地区，但在属和种的水平上，高值区域更为明显。蕨类植物的区系分化强度呈现出与其多样性相似的分布格
局。与科水平相比，在属和种的水平上，云南地区蕨类植物多样性的空间变异程度更加明显。珍稀、濒危蕨类
植物主要分布在滇东南、滇南及滇中的部分地区。
关键词:蕨类植物多样性;区系分化;分布格局;重点保护蕨类植物
中图分类号:S 792. 18 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2015)04 － 0012 － 06
Spatial Patterns of Pteridophytes Diversity and
Its Differentiation in Yunnan Province
MA Li-juan1，YU Dong2，XU Cheng-dong3，FENG Jian-meng1
(1. College of Agriculture and Biology，Dali University，Dali Yunnan 671003，P. Ｒ. China;2. College of Environment and Ｒesources，
Wenshan University，Wenshan Yunnan 663000，P. Ｒ. China;3. College of Chemistry and Life Sciences，
Chuxiong Normal University，Chuxiong Yunnan 675000，P. Ｒ. China)
Abstract:Based on distribution information of pteridophytes，spatial patterns of pteridophytes diversity and floris-
tic differentiation were investigated in Yunnan，with the help of geographic information system and statistical analy-
sis． The results showed that there was an increasing trend of dispersion coefficient of pteridophytes diversity from
family to genus and species level． At family，genus and species level，spatial patterns of pteridophytes diversity
were higher at South Yunnan，Southeast Yunnan and some parts of Northwest Yunnan，and more pronounced high-
er diversity regions at genus and species levels. Spatial patterns of floristic differentiation were generally consistent
with those of diversity pattern. Compared with those at family level，there was higher variations of pteridophytes di-
versity at genus and species levels. Higher diversity of rare and endangered pteridophytes in Yunnan was mostly ob-
served at South Yunnan，Southeast Yunnan and Central Yunnan.
Key words:Pteridophytes diversity;floristic differentiation;spatial patterns;key-protected pteridophytes
云南地处低纬度的云贵高原地区，海拔高差大，
生境复杂，气候多样，其丰富的生物多样性，使云
南地区成为全球生物多样性热点地区之一。云南地
区不仅拥有居中国之首的丰富的蕨类植物多样性，
也分布着中国大多数的珍稀、濒危蕨类植物 (陆生、
附生、藤本、水生和石生等)［1］。云南地区 13 种植
第 44 卷 第 4 期
2015 年 8 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 4
Aug. 2015
* 收稿日期:2015 － 02 － 10
基金项目:国家自然科学基金 (31360143) ，国家自然科学基金 (31260095)。
第一作者简介:马丽娟 (1993 －) ，女，研究助理，主要从事云南植物多样性的研究。E-mail:1074090103@ qq. com
通讯作者简介:冯建孟 (1971 －) ，男，教授，主要从事植物多样性地理分布格局的研究。E-mail:fjm@ pku. org. cn
被类型中蕨类植物的生境条件与植被类型有极大的
相关性［2］。滇东的薄竹山具有亚热带性质的区系且
具有亚热带向温带过渡的特征，与越南北部蕨类植
物区系之间存在着密切的亲缘关系，但与日本的关
系较疏远;而且该地区蕨类区系具有丰富的中国特
有成分［3］。滇中的昆明西山［4］、雕林山［5］等地区的
蕨类植物区系具有明显的热带亲缘关系，并与旧大
陆其他地区的联系广泛，是滇中高原蕨类植物区系
较典型的缩影。滇东北地区的蕨类植物类群主要有
福建观音座莲 (Angiopteris fokiensis)、稀子蕨
(Monachosorum henryi)、凤 子 蕨 (Coniogrammeja
ponica)等林下喜荫种类及一些附生种类［2］。滇西
的盈江大娘山［6］、滇东的薄竹山［3］及滇中的昆明西
山［4］、雕林山［5］等地的蕨类植物区系均与喜马拉雅
地区之间有着密切的联系。云南地区的蕨类植物区
系与西藏、台湾有相似的起源及形成背景;其区系
以热带、亚热带性质为主，且在科、属水平上都有
较强的区系分化强度［7］。但对于云南地区蕨类植物
的多样性分布、区系分化格局及重点保护区域还缺
乏足够的了解。因此，本研究拟利用大尺度的蕨类
植物分布信息，对云南地区蕨类植物多样性的分布
格局和重点保护区域进行分析和探讨，为云南地区
蕨类植物保护及利用保护提供必要的基础信息。
1 材料与方法
1. 1 数据来源
研究区域基本概况参考文献［8］。
云南地区的蕨类植物源数据来自 《云南植物
志》第 20、21 卷［9］。珍稀、濒危蕨类植物的分布
信息，来自于《国家重点保护野生植物名录》［10］。
研究区域内 126 个县 (区、市)的纬度及海拔数
据来自文献［11］，据此分别获取其中各个县 (区、
市)的海拔高差及平均纬度。矢量格式的云南地
区县域政区图来自国家基础地理信息中心，用于蕨
类植物多样性和区系分化强度地理格局的分析。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 蕨类植物多样性地理分布数据库的建立
提取了云南地区蕨类植物物种及其科、属归
属;利用物种的地理分布信息，分别获得云南地区
126 个县 (区、市)的蕨类植物的物种组成和科、
属组成信息，即每个县 (区、市)拥有的物种数、
属数和科数，建立了云南地区蕨类植物多样性地理
分布的数据库。
1. 2. 2 蕨类植物多样性的测度
考虑到生物类群多样性与分布面积之间的对数
关系［12］，本研究利用单位面积 (取对数)的多样
性，分别测度蕨类植物在科、属和种水平上的多样
性，即公式 D = Ｒ / ln (A) ，其中 Ｒ 分别为科、属
和种的丰富度 (Ｒichness) ，A为研究单元的面积。
1. 2. 3 多样性和区系分化强度格局及其高值区域
的分析
利用研究区域每个县 (区、市)内蕨类植物
的分布信息，结合 GIS地理信息系统，分别得到云
南地区蕨类植物科、属、种多样性及区系分化强度
的空间分布格局，并进行其高值区域的分析。其
中，高值区域以超过 (等于)平均值为基准。蕨
类植物的科、属区系分化强度分别用以下方式计
算［7，13］:科区系分化强度 = 属数 /科数①，属区系
分化强度 =种数 /属数②，在此基础上，结合 GIS
地理信息系统探讨了云南地区蕨类植物区系分化强
度的地理分布格局及分化高值区域。
1. 2. 4 数据集离散度分析
利用标准差除以样本平均值来表示数据的离散
程度［14］。离散系数越大，就意味着数据集中的数
值大小差异明显，即数据不够集中;离散系数越
小，则表明数据集中的数据越集中或是越接近于样
本平均值。利用云南 126 个县 (区、市)所组成
的蕨类植物区系分化强度数据集和蕨类植物多样性
数据集，在科、属的水平上分别计算离散系数，同
时在科、属、种的水平上，分别估算蕨类植物多样
性数据集的离散系数。
1. 2. 5 分化强度与多样性关系的分析
利用源数据，结合 SPSS 统计软件包，对研究
区域内蕨类植物属和种的多样性进行单样本 Kol-
mogorov-Smirnov检验判断其是否呈正态分布，结果
均显示 p ＜ 0. 05，即属和种的多样性均为非正态分
布。因此，本研究采用 Spearman 相关性分析，分
别进行科分化强度与属多样性，属分化强度与种多
样性之间相关性的分析。
1. 2. 6 海拔高差与分化强度的分析
此分析方法与上述分析方法类似，利用 SPSS
统计软件包，先对科分化、属分化进行单样本 Kol-
mogorov-Smirnov检验，结果显示科、属分化强度均
呈非 正 态 分 布。因 此，本 研 究 采 用 双 变 量
Spearman相关性分析的方法，分别探讨研究单元
的海拔高差 (最高海拔 －最低海拔)与科、属分
化强度之间的相关性。同时，根据各研究单元的纬
31第 4 期 马丽娟等:云南蕨类植物多样性分布格局及区系分化
度均值，以北纬 24. 5°为准，把云南地区划分为南
北 2 个研究区域，分别探讨云南南部及北部区域海
拔高差与区系分化强度之间的相关性。
1. 2. 7 珍稀、濒危蕨类植物多样性的分布格局
根据国家重点保护蕨类植物名录中，珍稀、濒
危蕨类植物在云南地区的分布信息，获得了研究区
域内每个研究单元的珍稀、濒危蕨类植物的多样性
信息，并结合 GIS地理信息系统探讨珍稀、濒危蕨
类植物在云南地区的空间分布格局。
2 结果与分析
2. 1 数据集的离散度
科、属、种水平上的多样性数据集的离散系数
为 0. 24、0. 44 和 0. 70。种的多样性数据集的离散
系数远远高于属和科，说明种多样性的空间分异最
为明显。
2. 2 多样性分布格局和高值区域
科水平上，蕨类植物多样性的高值区域主要集
中在滇西北部分地区、滇南及滇东南等地区，滇西
南、滇东北、滇中等地区也有少量高值区域分布，
且云南中高值区域与低值区域的多样性差异不明
显，出现了一定的渐变 (图 1)。属多样性较高的
区域主要分布在滇南、滇东南及滇西北地区。属的
多样性分布格局与科的多样性分布格局极为相似，
但属水平上多样性的高值区域比科水平的更为明显
(图 1)。在种水平上，蕨类植物多样性分布的高值
区域分布相对更为明显，主要出现在滇西北、滇南
及滇东南地区。种与属具有相似的多样性空间分布
格局，但种的分布高值区域更加明显，且其高值区
域与低值区域的差异也较属的明显。种的多样性分
布格局与科也有一定的相似之处，但其相似性没有
种与属的相似性大。尽管在科、属、种的水平上，
云南地区蕨类植物的多样性呈现出相似的地理分布
格局，但从科到属和种，蕨类植物的多样性空间分
布格局变异程度明显呈递增趋势。这与之前离散度
分析结果一致的。
2. 3 区系分化强度格局及其高值区域
云南蕨类植物区系分化强度的分布格局与其多
样性分布格局是基本一致的 (图 1 和图 2)。
图 1 云南蕨类植物多样性的分布格局
Fig. 1 Geographical patterns of pteridophytes diversity in Yunnan
图 2 云南蕨类植物区系分化强度的分布格局
Fig. 2 Geographical patterns of differentiation of pteridophytes in Yunnan
41 西 部 林 业 科 学 2015 年
科水平上蕨类植物区系分化强度的高值区域主
要集中分布在滇西北、滇东南、滇南及昆明周边地
区，但其区系分化强度在研究单元间的差异相对较
小。在属的水平上，尽管云南蕨类植物区系分化强
度的分布格局与科水平有一定的相似之处，即分化
强度的高值区域主要集中在滇西北、滇东南、滇南
等地区;但与科水平相比，属水平上区系分化强度
的空间变异程度更为明显。这一结果与科水平上区
系分化强度数据集的离散度较低，而属水平上区系
分化强度数据集的离散度相对较高是一致的。
2. 4 区系分化强度与多样性关系
云南蕨类植物科分化强度与属的多样性之间存
在显著的正相关关系 (r = 0. 92，p ＜ 0. 001) ，属分
化强度与种的多样性之间的相关性 (r = 0. 87，p ＜
0. 001)也显著。与之前的研究结果是一致的，即
科、属水平上区系分化强度的分布格局分别与属和
种水平上的多样性分布格局是一致的。
2. 5 研究单元海拔高差与科、属分化强度的关系
研究单元的海拔高差与科、属分化强度之间均
存在明显相关，但是相关程度不一 (科分化:r =
0. 29，p = 0. 001;属分化 r = 0. 42，p ＜ 0. 001)。通
过把研究区域划分为南北两部分，发现在属水平
上，海拔高差与南、北部地区属分化强度之间均存
在着密切联系，但相关程度也不一致 (南部:r =
0. 25，p = 0. 04;北部:r = 0. 55，p ＜ 0. 001)。在
科水平上，海拔高差与北部地区科分化强度之间存
在密切的相关性 (r = 0. 37，p ＜ 0. 005) ，但与南部
地区科分化强度之间不存在明显的相关性 (r =
0. 19，p ＞ 0. 05)。
2. 6 珍稀、濒危蕨类植物及其空间分布格局
根据云南地区珍稀、濒危蕨类植物在各县
(市、区)的分布 (表 1)及借助于地理信息系统
的空间分析，云南地区珍稀、濒危蕨类植物主要分
布在滇东南、滇南及滇中的昆明、富民等地区;此
外，北部及西部地区也有少量珍稀、濒危蕨类植物
的分布 (图 3)。
表 1 国家重点保护蕨类植物在云南的分布
Tab. 1 The distribution of the key protected pteridophytes in Yunnan
种名 属名 科名 分布
金毛狗
Cibotium barometz
金毛狗属
Cibotium
蚌壳蕨科
Dicksoniaceae
景洪、勐海、勐腊、瑞丽、梁河、盈
江、陇川、孟连、澜沧、文山、砚
山、西畴、麻栗坡、马关、丘北、广
南、富宁、蒙自、红河、金平、河
口、屏边、个旧、开远、绿春、建水
二回原始座莲蕨
Archangiopteris bipinnat
原始座莲蕨属
Archangiopteris
座莲蕨科
Angiopterdaceae 马关、麻栗坡
法斗座莲蕨
Angiopteris sparsiora
座莲蕨属
Angiopteris
座莲蕨科
Angiopterdaceae 西畴
原始座莲蕨
Archangiopteris henryi
原始座莲蕨属
Archangiopteris
座莲蕨科
Angiopterdaceae 马关、金平、屏边
单叶贯众
Cyrtomium hemionitis
贯众属
Cyrtomium
鳞毛蕨科
Dryopteridaceae 麻栗坡、西畴
七指蕨
Helminthostachys zeylanica
七指蕨属
Helminthostachys
七指蕨科
Helminthostachyaceae 河口、勐腊、景洪
蛇足石杉
Huperzia serrata
石杉属
Huperzia
石杉科
Huperziaceae
水富、绥江、永善、大关、昆明、峨
山、元江
水蕨
Ceratopteris thalictroides
水蕨属
Ceratopteris
水蕨科
Parkeriaceae
河口、新平、元江、勐腊、耿马、沧
源、盈江
扇蕨
Neocheiropteris palmatopedata
扇蕨属
Neocheiropteris
水龙骨科
Polypodiaceae
昭通、丽江、大理、昆明、富民、弥
勒、宜良、双柏、峨山
桫椤
Alsophila spinulosa
桫椤属
Alsophila
桫椤科
Cyatheaceae
威信、广南、峨山、新平、沧源、福
贡
天星蕨
Chritensenia assamica
天星蕨属
Chritensenia
天星蕨科
Christeniaceae 金平、河口
苏铁蕨
Brainea insignis
苏铁蕨属
Brainea
乌毛蕨科
Blechnaceae
富宁、西畴、河口、屏边、金平、绿
春、江城、勐腊、景洪、勐海、澜
沧、孟连、沧源
中国蕨
Sinopteris grevilleoides
中国蕨属
Sinopteris
中国蕨科
Sinopteridaceae 巧家、大姚、宾川
51第 4 期 马丽娟等:云南蕨类植物多样性分布格局及区系分化
图 3 云南国家重点保护蕨类植物物种
密度的分布
Fig. 3 Geographical patterns of species density of China key
protected pteridophytes in Yunnan，Southwest China
3 结论与讨论
从科到属和种的水平，蕨类植物多样性数据集
离散系数呈递增趋势。科水平上的植物类群一般被
认为反映相对久远的地质历史时期环境的影响，而
属和种水平上的植物类群则更多地反映近现代地质
历史和环境因子对植物区系的影响。对深受青藏高
原隆起和喜马拉雅山抬升影响的云南地区而言，科
水平上的植物类群可能反映了喜马拉雅山脉抬升和
青藏高原隆起之前的地质历史，而属和种水平上的
植物类群则可能反映了之后的地质历史［14 ～ 16］。在
喜马拉雅山脉抬升和青藏高原隆起之前，云南地区
气候温暖湿润，且相对均一，植物类群的空间变异
程度亦相对比较低［15］。因此，在科水平上，蕨类
植物多样性在地理空间上未表现出明显的高值区
域，数据集的离散系数较小。喜马拉雅山脉的抬升
和青藏高原隆起之后，云南地区的气候环境格局随
地层的抬升而发生了明显的改变。其中，滇西北地
区受喜马拉雅山脉的抬升和青藏高原隆起的影响最
为强烈，蕨类植物类群为了适应环境的转变出现了
强烈的分化或进化。因该地区进化、分化出了丰富
的蕨类植物类群，具有丰富的新特有物种［15，17］。
滇西北地区蕨类植物在属和种的水平上，表现出了
较高的多样性。云南北部其它地区则由于受第四纪
冰期大陆性冰川的影响强烈，大部分古老的蕨类植
物类群消亡而表现出了较贫乏的蕨类植物多样
性［18］。而在本研究中表现出蕨类植物属、种多样
性高值区域的滇南及滇东南地区，可能是因为上述
地区从第三纪以来地质比较稳定，受喜马拉雅山脉
的抬升、青藏高原隆起及大陆性冰川的影响较小，
大量的孑遗、古特有属物种得已保存［15，17 ～ 18］，这
些区域可能拥有丰富的古特有蕨类植物物种。
云南地区蕨类植物多样性的空间格局也可以从
生态学角度进行诠释。海拔高差与云南北部地区蕨
类植物分化强度之间存在着明显的相关性。“生境
异质性假说”认为不同的物种需要不同的生境，
生境更为复杂的区域往往拥有更为丰富、多样的生
物类群;反之，在生境相对较为单一的区域，其物
种的丰富度也相对较低［19 ～ 20］。滇西北地区拥有高
黎贡山、哈巴雪山、梅里雪山等巨大山体，同时被
怒江、澜沧江、金沙江等巨大峡谷分隔，海拔高差
巨大，拥有极为复杂的生境。如此复杂的生境使得
滇西北地区能容纳极为丰富、多样的蕨类植物类
群。研究结果也表明，云南南部地区蕨类植物的多
样性受海拔高差的影响较小。云南南部地区地形相
对较平缓，生境相对较为单一，但因其处于低纬
度、低海拔地区，热量资源较为丰富。 “能量假
说”认为，物种的多样性受环境中能量的强烈影
响，即在其他资源条件满足的情况下，环境中的热
量越丰富，其所能支持的物种亦更多样［21 ～ 22］。云
南南部地区拥有丰富的蕨类植物类群也可能与该地
区的丰富热量有关。如果从生态学角度理解云南地
区蕨类植物多样性的空间格局，生境异质性和热量
可能是重要的影响因素。
生物类群总体多样性和濒危类群多样性的丰富
与否，是判断一个地区或区域生物多样性是否值得
重点保护的重要标准。首先，从云南地区蕨类植物
多样性的空间分布格局来看，根据蕨类植物总体多
样性的高低，需要优先保护的热点地区可能包括滇
南、滇东南及滇西北地区。其次，根据珍稀、濒危
蕨类植物多样性的丰富程度来看，需要优先保护的
区域可能包括滇南、滇东南，其次为滇中地区。如
果同时考虑研究区域内蕨类植物总体多样性和珍
稀、濒危蕨类植物的多样性及其各自的地理分布格
局，我们发现滇南和滇东南地区不仅是蕨类植物总
体多样性的高值区域，而且还分布着较为丰富的濒
危蕨类植物。因此，为了突出云南地区蕨类植物多
样性保护的重点区域，滇南和滇东南可能是云南地
区蕨类植物保护最为重要的区域。
滇南和滇东南地区作为云南地区蕨类植物总体
多样性和珍稀、濒危蕨类植物多样性最为集中的区
域，相关部门已经在当地建立了若干个自然保护
区，这在一定程度上促进了云南地区蕨类植物多样
性的保护。但是，我们发现上述自然保护区的核心
61 西 部 林 业 科 学 2015 年
区域主要集中在高海拔区域，但对大多数分布于低
海拔区域的蕨类植物的保护缺乏足够的保护力度或
强度［23 ～ 244］。上述地区人口密度较大，毁林开荒、
乱砍滥伐等人为活动在一定程度上破坏了蕨类植物
的自然、原始生境，使其种群的生存和繁衍受到了
一定程度的威胁［25］。此外，由于一些野生蕨类植
物因其具有重要的药用及观赏价值而被人类大量采
挖，也使其种群的可持续发展受到威胁;也有些偏
远地区因缺乏足够的生态保护意识教育，人们对保
护珍稀、濒危蕨类植物的认知不够而对其进行不合
理的处置，如蛇足石杉 (Huperzia serrata)、金毛狗
(Cibotium barometz)、桫椤 (Alsophila spinulos )、苏
铁蕨 (Brainea insignis)及原始座莲蕨 (Archangiop-
teris henryi)等［26］。针对上述地区珍稀、濒危蕨类
植物受威胁的因素，上述地区应退耕还林，尽量恢
复适合蕨类植物生长的生态环境，如果已经无法恢
复其自然生境，应及时采取必要的迁地保护措施;
其次，应加大执法力度，禁止人们对珍稀濒危蕨类
植物的挖采;大力宣传珍稀、濒危蕨类植物的知识
及保护意义，使人们认识到保护珍稀、濒危蕨类植
物的重要性，并参与到保护实践中。
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