全 文 ：第 28卷　第 3期
Vol.28　No.3
中　国　稀　土　学　报
JOURNALOFTHECHINESERAREEARTHSOCIETY
2010年 6月
Jun.2010
　收稿日期:2009-12-01;修订日期:2010-04-22
　基金项目:中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项资金 (YWFZX09-02(N))资助
　作者简介:王立丰 (1975-), 男 , 博士;研究方向:植物生物化学与分子生物学
＊通讯联系人(E-mail:wmtian@163.com)
重稀土矿区芒萁稀土元素精细定位及光抑制对其光合活性的影响
王立丰 1 , 季红兵2 , 田维敏 1＊
(1.中国热带农业科学院橡胶研究所 , 省部共建国家重点实验室培育基地———海南省热带作物栽培生理学重
点实验室 , 海南儋州 571737;2.首都师范大学国家环境污染控制工程中心环境处理分中心 , 北京 100037)
摘要:分析了中国江西省龙南县足洞乡重稀土矿区及非矿区稀土元素富集植物芒萁体内稀土元素的精细定位及光抑制对芒萁光合特性影响。
结果表明 , 稀土元素主要分布在芒萁的根部和叶片中 , 矿区芒萁叶片中的重稀土含量显著高于非矿区芒萁叶片。电镜观察表明 , 稀土元素主
要分布在细胞壁外 , 细胞质中只含有微量稀土元素。与非矿区芒萁叶片相比 , 重稀土矿区芒萁叶片中的色素含量显著降低 , 但 β-胡萝卜素含
量显著增高。正常光照条件下 , 矿区芒萁光系统 I(PSII)的光化学特性比非矿区芒萁略有提高。光抑制实验表明 , 400μmolphotons·m-2·s-2
的光照强度对矿区芒萁光化学活性影响很小而非矿区芒萁光化学活性显著下降。综上所述 , 矿区芒萁富集重稀土元素的机制是:(1)通过产
生的稀土结合多糖、蛋白等物质将稀土元素固定在细胞壁外;(2)通过改变叶片内部的叶黄素循环色素含量避免高光强对光系统的伤害作用。
关键词:重稀土元素;芒萁;光合特性;光抑制;精细定位
中图分类号:Q945.11　　文献标识码:A　　文章编号:1000-4343(2010)03-0379-08
　　我国的稀土产量居世界第一位 , 应用居世界
第二位 。近年来 , 随着工 、农用稀土的广泛运用和
稀土矿山的开采 、加工等活动的增加 , 以及稀土元
素的应用领域不断扩大 , 稀土也大量进入生态环
境并由食物链进入人体。其对自然环境的影响 、特
别是对人类健康的影响 , 越来越受到广泛的关注 。
研究表明 , 稀土元素可以对土壤生态圈完整性[ 1]
和水生植物造成破坏。外施微量轻稀土元素对植
物光合放氧 、叶绿素合成 、 PSI和 PSI活性等具
有促进作用 [ 2, 3] 。高浓度的稀土元素可抑制植物的
生长 , 甚至使植物和土壤微生物死亡[ 4 ～ 6] 。
江西南部(赣南)表层土壤发育有深厚的红色
风化壳 , 是我国亚热带气候条件下发育的花岗岩
风化壳的代表 , 也是我国亚热带富稀土背景的典
型区域 。在赣南矿区土壤中发现的优势物种之一 ,
水龙骨目里白科芒萁属真蕨类植物芒萁(Dicranop-
terisdichotomaBernh.inSchrad.)是稀土元素超富
集植物之一 [ 7] , 也可以富集砷等重金属元素[ 8] , 被
认为可以通过其植物修复能力控制稀土元素污染 。
稀土元素总量在芒萁植物体内的分布规律是叶 >
根 >茎 >叶柄 [ 9 ～ 13] 。利用分子活化分析等方法相
继从芒萁叶片中分离出稀土结合蛋白 [ 14] 、稀土结
合多糖 [ 15] 、稀土结合 DNA[ 16, 17] 、叶绿素 [ 18, 19]等物
质 [ 20, 21] 。笔者已经证明轻稀土矿区的芒萁光化学
活性高于非矿区芒萁[ 22, 23] 。然而 , 重稀土矿区芒
萁富集稀土元素后的生理功能 , 尤其是在不同光照
条件下的光化学活性尚未得到明确阐明。本文选取
赣南龙南县足洞乡重稀土矿区及其附近非矿区的芒
萁作为材料 , 分析芒萁体内稀土元素的含量 , 精细
定位以及不同光照条件下的色素组成 , 发现区室化
作用和叶黄素循环色素含量的提高有利于芒萁在高
浓度重稀土条件下保持正常的光合活性 。
1　实　验
1.1　研究区域概况
足洞乡位于龙南县城约 10km, 构造属华南褶
皱系 , 赣南后加里东隆起区南部。其所在的关西岩
体主要为中粒黑云母钾长花岗岩。地理坐标为
114°56′～ 114°58′E, 24°41′～ 24°52′N。赣南地区
属典型亚热带气候 , 气候温暖湿润 , 表土层土壤
pH值在 3.92 ～ 4.80之间 , 年均温度 18.5 ～ 19℃,
无霜期年均 272 ～ 287 d, 年降水量 1439.8 ～
1515.6 mm, 年均相对湿度 76%～ 79%, 全年日照
1863.1 ～ 1909.9h。
380　 中　国　稀　土　学　报 28卷
1.2　植物材料
芒萁植物及土壤均采自中国江西省龙南县足
洞乡重稀土矿区(HRM)及其附近非矿区(NM), 取
其完全展开的成熟叶片和未展开的新鲜拳形幼叶
作为实验材料。
1.3　稀土元素含量的测定
剪取不同取样点的芒萁植物的根 、茎 、叶柄和
叶片 , 用双蒸水洗净 , 在 65 ℃烤箱中烘干 , 研磨
后过 100目筛 , 然后将上述样品以 HNO3 /HClO4 /
H2O2混合液溶解 、灰化 , 用 1 ml双蒸水溶解 , 采
用电感耦合等离子质谱(ICP-MS)测定各样品中的
稀土元素含量[ 24] 。
1.4　电镜分析
采用透射电镜(TEM)和能量色散 X射线谱仪
(EDAX)对铁芒萁幼嫩叶片和成熟叶片进行稀土
元素的细胞定位分析 [ 22] 。将剪下来的叶尖材料固
定于 3%戊二醛和 0.1 mol·L-1磷酸缓冲液(pH
7.2)中 4 h;冲洗后再固定于 1%锇酸(pH7.2)中
4 h, 用 30%, 50%, 70%, 80%, 90%, 100%丙酮
系列脱水后用环氧树脂 SPURR包埋 -聚合。乙醇逐
级脱水后切成约 1 μm厚的切片 , 经醋酸异戊醇过
渡 , 临界点干燥后电镜观察 。在 LKB-V型切片机
超薄切片后染色 , 最后在 JEM-1230透射电子显微
镜下观察 、 照相。 X射线微区分析采用 Philips
EDAX9100显微镜 。先在 175kV进行切片拍照 , 分
析点为 5.0nm, 分析时间 100s。
1.5　叶片叶绿素和 β-胡萝卜素的测定
采用 80%的丙酮提取单位面积叶片色素 , 室
温闭光放置 48 h, 中间要混匀多次。混匀后在
5000×g下离心 5min后用紫外可见分光光度计(岛
津 2550, 日本)测定 663, 645和 470 nm吸光值 ,
测定和计算叶片单位鲜重或单位面积的叶绿素
(Chl)和 β-胡萝卜素(β-Car)的含量 。计算公式
如下:
Chla浓度 Ca=12.21 A663 -2.81 A645
Chlb浓度 Cb=20.13A645 -5.03 A663
叶黄素和类胡萝卜素浓度 Cx+c=(1000 A470 -3.27
Ca-104 Cb)/229。
1.6　叶黄素及其他类胡萝卜素的高效液相色谱测定
样品的提取参照 ThayerandBjörkman(1990)
的方法 [ 25] 。取 2cm2叶片 , 将叶圆片放在研钵中 ,
加入液氮并将其磨成粉末;用 1 ml预冷的 80%的
丙酮将样品从研钵上洗下 , 转移到预冷的离心管
中 , 冰浴避光抽提;再用 1 ml预冷的 80%丙酮冲
洗研钵两次 , 合并到同一离心管中 。摇匀 , 静置
15min。4℃、 12000×g离心 10 min, 将上清转入
新的刻度试管中 , 沉淀用 1ml预冷的 100%的丙酮
匀浆 , 转移到 Ep管中 , 静置 15min。样品在 4℃的
冷冻离心机 , 12000×g离心 10min, 上清合并到刻
度试管中。测定提取液总体积 , 提取液混匀后用
0.45μm的滤膜过滤后 , 转入一新的试管中 , 低温
避光保存 , 直到上样 。取 20 μl样品用于高效液相
色谱(HPLC)分析 。
色素的反相 HPLC分析采用 Non-Endcapped
ZorbaxODS层析柱(Agilent, USA)C-18柱 , 250×
4.6 mm, 5 μm, 在 Waters600 HPLC分析仪上进
行 。所用色谱洗脱试剂均为色谱纯 。上柱前用
100%甲醇将层析柱平衡 20 min。先用乙腈:甲醇
(85∶15, v∶v)洗脱 14.5 min, 再用甲醇:乙酸乙酯
(68∶32, v∶v)洗脱 13.5 min, 最后用乙腈 ∶甲醇
(85∶15, v∶v)平衡 10min。上样量 20μl, 洗脱液流
速 1 ml·min-1。柱中洗脱出的色素成分用 Waters
996光电二极管阵列检测器在 440nm处进行监测 。
样品中色素含量的测定是在相同的反相 HPLC条
件下 , 通过与已知含量的标准 Chl, 标准 β-Car的
洗脱面积进行比较来测定样品中的色素含量。标
准 Chla, Chlb, 叶黄素(Lutein), β -Car购自 Sigma
公司。
1.7　光诱导 Chl荧光动力学参数的测定
芒萁叶片光抑制处理将取回的材料和土壤放
在温室内 , 每株一盆 。以 1000 W钨灯作照明设备 ,
采用调整放置高度的方法改变光照强度 , 灯光与
样品之间用循环水隔热。处理强度分别为 200 , 400
和 1000 μmol·m-2·s-1 , 光照 2 h, 暗适应 20 min
后 , 采用 PAM-2000便携式荧光仪 (Walz.Efel-
trich.Germany)测定光诱导叶绿素荧光动力学参
数 , 数据用 DA-2000 (Heinz.Walz)软件处理 。
2　结果与分析
2.1　稀土元素在芒萁体内的分布
采用 ICP-MS技术对重稀土矿区和非矿区生长
的芒萁中根 、茎 、叶片和叶柄稀土元素含量测定的
3期 王立丰等　重稀土矿区芒萁稀土元素精细定位及光抑制对其光合活性的影响 381　
表 1　重稀土矿区和非矿区芒萁根 、 茎 、叶柄和叶片中稀土元素含量(mg·kg-1干重)
Table1 REEsconcentration(mg·kg-1 dryweight)ofroot, stem, petiole, andlaminaofDicranopterisdichotomainHRMandNM
REEs Non-miningarea(NM) Heavyrareearthmine(HRM)Root Stem Petiole Lamina Root Stem Petiole Lamina
La 179.58 30.52 12.31 458.53 36.5 23.5 16.4 553.9
Ce 80.91 20.87 9.20 451.98 25.0 10.24 7.23 266.2
Pr 46.88 5.05 2.15 94.64 14.79 5.09 3.41 118.05
Nd 196.69 18.01 7.86 342.59 73.74 20.42 13.51 513.02
Sm 42.40 2.70 1.22 45.08 39.85 5.71 3.61 159.73
Eu 6.25 0.41 0.17 5.36 0.57 0.055 0.042 2.42
Gd 43.15 3.08 1.33 36.42 56.70 5.62 2.95 119.32
Tb 6.11 0.37 0.17 3.23 12.07 0.86 0.38 15.53
Dy 32.56 2.02 0.80 10.38 75.47 4.37 1.59 61.35
Ho 5.99 0.38 0.12 1.51 14.38 0.78 0.23 8.81
Er 15.06 1.06 0.38 4.13 38.52 1.96 0.53 18.44
Tm 1.89 0.12 0.03 0.30 5.71 0.26 0.05 1.69
Yb 10.76 0.70 0.20 1.46 36.23 1.43 0.23 7.94
Lu 1.59 0.09 0.01 0.17 5.35 0.19 0.02 0.87
Y 181.70 13.28 4.80 38.68 426.92 25.70 7.53 243.08
΢REE 851.52 98.64 40.74 1494.45 861.84 106.18 57.76 2090.30
LR/HR 4.72 10.87 9.93 10.87 0.78 4.20 7.39 6.90
δCe 0.21 0.40 0.40 0.51 0.25 0.22 0.23 0.24
δEu 0.43 0.43 0.40 0.40 0.04 0.03 0.04 0.05
＊ ΢REE, thesumofLn+Y;LR/HR, LightREEs(La～ Eu)/HeavyREEs(Gd～ Lu).δCe, Ceanomalyvalue=CeN/(LaN×PrN)0.5;
δEu, Euanomalyvalue=EuN/(SmN×GdN)0.5;REEN, chondrite-normalizedREEvalue
结果如表 1所示 。从表 1中所列的数据可以看出 ,
无论是在矿区还是在非矿区生长的芒萁中 , 其根 、
茎 、叶柄和叶片均有不同含量的稀土元素分布 , 其
含量以根部和叶片中的最高 , 呈现出叶片 >根 >
茎 >叶柄的态势。这说明土壤中的稀土元素主要
是通过植物的根系吸收 , 经茎和叶柄运送至叶片
中起作用的。与非矿区植物中稀土元素总含量
(1495.45 mg·kg-1干重)相比较 , 矿区植物的相应值
(2090.30 mg·kg-1干重)约高出 39.78%。在叶片内
的稀土元素又以轻稀土元素镧 , 铈和钕的含量最
高 。非矿区植物的叶片中这 3种元素的含量分别为
458.53, 451.98和 342.59 mg·kg-1 , 而在重稀土矿
区植物的叶片中 , 其相应值分别为 553.9, 266.2和
513.02mg·kg-1。钆 、镝和钇是重稀土矿区芒萁叶片
中含量较多的重稀土元素 , 分别是 119.32, 61.35和
243.08mg·kg-1 , 而非矿区植物相应值分别为 36.42,
10.38和 38.68 mg·kg-1。在两个地区植物的叶片中 ,
重稀土元素的总含量有明显的差异(非矿区约为
96.27mg·kg-1 , 重稀土矿区约为 477.02mg·kg-1)。
球粒陨石的稀土标准化模式显示(图 1和 2),
非矿区和重稀土矿区芒萁的根和茎中的稀土元素
具有相似的分布模式 , 叶片和叶柄中的稀土元素
具有相似的分布模式 。在稀土元素从茎到柄的转运
382　 中　国　稀　土　学　报 28卷
过程中 , 重稀土元素的分布呈下降趋势 。说明稀土
元素分异是在茎到柄的过程中发生的 。非矿区芒
萁叶片中轻稀土元素含量达到最大 , 重稀土元素
含量却低于根部 。在重稀土矿区芒萁叶片中 , 轻稀
土元素和重稀土元素钆和铽积累最多 , 其余重稀
土元素低于根部 。总的来讲 , 芒萁中重稀土元素比
轻稀土元素积累少 , 这点可能牵涉到稀土元素在
植物中的运转形态问题 , 如重稀土一般易与一些
配合离子形成稳定的配合物沉淀 、相对难于迁移
等 。芒萁中的稀土元素来自土壤 , 其含量主要受环
境和遗传因素制约。非矿区和重稀土矿区中芒萁
根 、茎 、柄 、叶分别呈现出相类似的稀土分布模
式 , 特别是同时出现 Ce, Eu异常 。这反映芒萁吸
附稀土元素不但受环境的影响 、而且受植物自身
生理化学特性的影响 [ 10, 13] 。
2.2　芒其叶片稀土元素的精细定位
用透射电镜 (TEM)和能量色散 X射线谱
(EDAX)技术对稀土元素在细胞中精确定位发现
稀土元素已经进入重稀土矿区和非矿区铁芒萁叶
片的表皮细胞和叶肉细胞内部 。在这些细胞的细
胞壁 、细胞质和叶绿体中都有明显的稀土元素沉
积 。叶绿体是其中的贮存区室之一 , 并有一部分分
布在类囊体膜的垛叠区 , 即基粒膜区。这与前人研
究的结果一致[ 26] 。Wei等[ 27]研究了铁芒萁中的稀
土元素分布 , 发现分布规律是细胞壁 >细胞器 >
可溶性部分(例如胞液和液泡)>细胞膜。细胞膜
是金属对细胞产生效应时首先遇到的屏障。质膜
选择通透性的能力对于控制细胞体积和离子组成 、
营养料输入和废物排出 , 以及兴奋神经肌肉细胞
动作电位的激发等 , 都具有重要作用 [ 28] 。例如 , 膜
的完整性对叶绿体内的光合作用过程 , 是不可缺
少的。关于稀土元素能否进入细胞一直存在争议 。
采用扫描电镜(图 3)与能谱分析相结合的研究发
现稀土离子在众多高等植物中 , 例如向日葵 , 亚
麻 [ 29] ;小麦幼苗 [ 30, 31] ;大麦[ 32] , 水稻 [ 33]多数积累
在根尖细胞壁上 , 少数分布在伸长区皮层细胞壁
和叶肉细胞壁上 , 细胞质中未检测到。以上证据表
明镧离子只沿细胞壁和细胞壁以外途径传递和分
布 。然而 , 在能够富集稀土元素的大肠杆菌细
胞 [ 34] 、新月藻 [ 35] 、纤细裸藻 [ 36] 、粘细菌 [ 37]完整细
胞内部均发现有稀土元素的存在 。说明稀土元素
能否进入细胞可能与选择的材料有关 , 高等植物
例如小麦等不能耐受高浓度的稀土元素 , 也无法
对稀土元素进行富集吸收。而以芒萁为代表的低
等植物可以富集吸收稀土元素 , 这与其独特的生
理功能有关 。对重金属进行富集吸收的植物 , 其对
重金属拮抗机理有隔离 , 分泌结合物质或是采用
生长调节等方法[ 38] 。本研究认为芒萁富集稀土元
素是一种主动的过程 , 其隔离机制是指芒萁成熟
叶片的叶肉和表皮细胞吸收大量的水使液泡增大 ,
并把稀土元素以沉淀形式固定于细胞壁外 、液泡
中和叶绿体中。此外 , 还可以分泌稀土元素结合物
质 , 如稀土元素结合脂多糖 , 蛋白质 [ 14, 15] 。
2.3　芒萁体内的色素组成
从表 2可以看出 , 重稀土矿区和非矿区铁芒萁
单位面积幼嫩叶片的 Chla+b分别为 157.50和
图 3　重稀土矿区铁芒萁成熟叶片叶肉细胞 、 未成熟叶片表皮 、叶肉细胞和叶绿体的电镜图片
Fig.3　Mesophyllcelinmaturelamina, epidermal, mesophyllcelinimmaturelaminaandchloroplastinHRM
(a)Maturelamina, 4000×;(b)Immaturelamina, 2000×;(c)Chloroplast, 25000×.CW, cellwall;CP, chloroplast;G, grana
lamela;REEs, REEsdeposits
3期 王立丰等　重稀土矿区芒萁稀土元素精细定位及光抑制对其光合活性的影响 383　
表 2　芒萁幼嫩和成熟叶片Chla+b, β-car含量(μmol·m-2)
和 Chla/b比值
Table2　Chla+b, β -carcontentsandChla/bratioof
immatureandmaturelaminaofDicropterisdi-
chotomainthreeplaces(μmol·m-2)
Leaftype PlacesChla+b β-car Chla/b
ImmaturelaminaNM 272.80±10.30 9.15±0.34 2.33±0.08
HRM 157.50±5.97＊＊ 10.78±1.14 2.18±0.07＊
Maturelamina NM 167.00±6.52 2.40±0.21 2.14±0.05
HRM 80.70±4.16＊＊ 16.73±1.03＊＊ 2.09±0.04
＊ Representativesignificantlevel, P<0.05;＊＊ Representativesig-
nificantlevel, P<0.01
272.80μmol·m-2 , β -car含量分别为 10.78和 9.15
μmol·m-2 , Chla/b分别为 2.18和 2.33。重稀土矿
区铁芒萁叶片单位面积总叶绿素含量均显著低于
非矿区铁芒萁叶片的含量。重稀土矿区铁芒萁叶
片单位面积的 β-car含量高于非矿区铁芒萁。非矿
区铁芒萁的 Chla/b高于重稀土矿区铁芒萁的值。
重稀土矿区和非矿区铁芒萁单位面积成熟叶片的
Chla+b分别为 80.70和 167.00 μmol·m-2 , β-car
含量分别为 16.73和 2.40μmol·m-2 , Chla/b分别
为 2.09和 2.14。重稀土矿区不同形态期高浓度的 β -
Car含量可能与铁芒萁对稀土元素的富集吸收及其对
光合作用的影响有关 , 因为 β-Car具有猝灭对光合膜
有伤害的不稳定的三线态叶绿素和单线态氧的功能。
2.4　铁芒萁叶黄素循环色素组成
从图 4可以看出 , 重稀土矿区和非矿区铁芒萁
单位面积幼嫩叶片的(Z+A)/(Z+A+V)分别为
0.399和 0.343。重稀土矿区铁芒萁叶片均比非矿
区铁芒萁单位面积(Z+A)/(Z+A+V)比值高 。作
图 4　铁芒萁幼嫩叶片和成熟叶片(Z+A)/(Z+A+V)比值
Fig.4　(Z+A)/(Z+A+V)ofimmaturelaminachlorophyll
inDicropterisdichotomainthreeplaces
NMY, non-miningYouth;HRMY, heavyrareearthmining
youth;NMM, non-miningmature;HRMM, heavyrareearth
miningmature.＊＊ representativesignificantlevel, P<0.01
为非光化学猝灭途径之一的叶黄素循环是指紫黄
质(V)在高光强的条件下经紫黄素脱环氧化酶作
用形成环氧玉米黄质(A), 而 A在玉米黄素环氧
化酶作用下形成玉米黄质(Z), 在低光强下 , 可逆
的由玉米黄质形成紫黄质的循环过程。(Z+A)/
(Z+A+V)表示了脱环氧化的程度 。在逆境条件
下 , 例如高光强 、干旱 、高温和衰老 , 叶黄素循环
色素脱环化来保护光系统免受伤害 。叶黄素循环
有保护 PSI反应中心 、维持电子传递效率和保护
类囊体膜的脂类免于光氧化的破坏的作用 [ 39] 。
2.5　芒萁叶片光诱导荧光动力学参数
图 5表示对两个地区芒萁叶片光诱导 Chl荧
光动力学参数的分析结果 。从中可以看出 , 与非矿
区芒萁相比较 , 矿区芒萁 PSII的最大光化学效率
或原初光化学的最大效率(Fv/Fm)无明显的差异 。
其开放 PSII反应中心捕获激发能的效率 (Fv′/
Fm′)和 PSI实际光化学效率(即原初光化学的量
子产率)(ΥPSII)分别比非矿区芒萁增加了 10.9%
和 20%。PSII光化学猝灭参数(qP)和与 PSI光
化学对吸收激发能进行竞争的非光化学荧光猝灭
(qN)则无明显的变化 。上述结果说明重稀土矿区
芒萁在体内高浓度稀土元素存在的条件下与非矿
区芒萁的 PSII活性略有促进。
图 5　重稀土矿区和非矿区芒萁叶片的光诱导荧光动力学
参数
Fig.5　LightinducedChlfluorescenceparametersoflaminain
DicropterisdichotomainNMandHRM(Fv/Fm, ΥPS
II, Fv′/Fm′, NPQandqP)
2.6　光抑制对铁芒萁成熟叶片荧光动力学的影响
从图 6可以看出 , 200, 400和 1000 μmolpho-
tons·m-2·s-2持续照射 5 h后 , 非矿区铁芒萁叶片
PSI最大光化学效率和 PSI实际光化学效率比
200μmolphotons·m-2·s-2的值分别下降了 7.5%,
13.8%和 15.8%, 28.2%。 400和 1000 μmolpho-
tons·m-2·s-2处理后光化学猝灭系数分别上升和下
384　 中　国　稀　土　学　报 28卷
降了 16.2%和 10.2%, 非光化学猝灭系数则分别
上升了 20.6%和 22.6%。这说明 , 400 μmolpho-
tons·m-2·s-2光照就可以引起非矿区铁芒萁光合活
性的下降 , 而 1000 μmolphotons·m-2·s-2光照对非
矿区铁芒萁叶片的胁迫作用已经非常显著 。
从图 7可以看出 , 经高光强持续照射后 , 重稀
土矿区铁芒萁叶片 PSI最大光化学效率比在 200
μmolphotons·m-2·s-2条件下分别下降了 1.1%和
7.4%。PSI实际光化学效率比日光下正常值分别
下降了 0.9%, 24.1%。光化学猝灭系数分别上升
和下降了 5.1%和 14.1%, 非光化学猝灭系数则分
别上升了 2.9%和 4.6%。这说明 , 400 μmolpho-
tons·m-2·s-2光照也没有引起重稀土矿区铁芒萁叶
片光合活性的下降 , 而 1000μmolphotons·m-2·s-2
光照对其的胁迫作用已经非常显著。这说明 , 重稀
土矿区的芒萁在高浓度稀土元素存在的条件下 ,
增加了其抗光抑制的能力 。本研究中 , 两地的 PS
II最大光化学效率(Fv/Fm)在不同光照强度条件下
均呈现下降趋势 , 表明增加的光强对芒萁光合系
统的潜在伤害程度。重稀土矿区芒萁下降结果不
显著 , 表现了自身抵御光抑制的能力。两地芒萁非
光化学荧光淬灭(qN)的增加说明在光抑制的条件
下 , 过多的光能需要以热能或其他非光化学的形
式耗散 。当植物处于波动的光照强度超过了其自
身光合所需的强度时 , 通常会诱导叶黄素循环的
活性增加 , 表现为可逆的 、光依赖的从紫黄质脱环
氧化到花药黄质和玉米黄质的过程 [ 15] 。研究表明 ,
非光化学荧光淬灭和玉米黄质的含量存在显著的
正相关 , 玉米黄质可以保护光系统 I反应中心免
受过多激发能的伤害 。通常认为 , 事实光化学效率
(ΥPS2)是来源于光化学淬灭和光照条件下开放的
反应中心捕获激发能的效率 。重稀土矿区芒萁的
事实光化学效率在 400 μmolphotons·m-2·s-2光照
条件下下降不明显 , 是由于其叶片中较高的叶黄
素脱环化速率引起的 。
笔者研究表明 , 在非光抑制条件下轻稀土矿
区铁芒萁主要通过调节色素吸收的激发能有利于
向 PSII的分配 , 提高 PSI反应中心捕获激发能的
效率 、原初光化学的量子产率和光能利用效率等
光合作用原初过程的光能转换效率 , 促进 PSI的
光合电子传递速率的提高 , 并促进 PSII反应中心
色素蛋白复合体和捕光天线色素蛋白复合体含量
的增加 。而重稀土矿区芒其的 PSI光化学活性提
高很少 , 主要是 PSI反应中心蛋白复合体含量和
电子传递活性的提高 [ 22, 23] 。这也说明 , 重稀土元素
与稀土元素对铁芒萁光合作用有着不同的效应 。
3　结　论
本研究结果表明 , 芒萁可以富集吸收重稀土
元素 , 在其体内的分布主要在根部和叶片中。矿区
芒萁叶片中的重稀土含量显著高于非矿区芒萁叶
片 。其富集吸收的原理是生成大量稀土元素结合
物质将稀土元素以沉淀的形式隔离在细胞壁外 。
重稀土矿区芒萁的叶绿素含量明显降低并没有降
低其光合活性。这是由于叶片中 β-胡萝卜素含量 ,
叶黄素循环色素明显增高 , 导致了(Z+A)/(Z+A
+V)比值提高 , 并在高光强变化下保护光合系统
不受伤害。芒萁通过改变其生理功能来富集稀土
元素 , 从而避免了高浓度重稀土元素和高光强对
其光合系统的影响。
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CharacterizationofD.DichotomainaHeavyRareEarthsMine
WangLifeng1 , JiHongbing2 , TianWeimin1＊(1.MinistryofAgricultureKeyLaboratoryofRubber
Biology, StateKeyLaboratoryIncubationBaseforCultivationandPhysiologyofTropicalCrops, Rub-
berResearchInstitute, CATAS, Danzhou571737 , China;2.DivisionofEco-EnvironmentProcesses,
NationalEngineeringCenterforUrbanEnvironmentalPollutionControl, CapitalNormalUniversity,
Beijing100037 , China)
Abstract:Thefinelocationofrareearthelementsina
heavyrareearthelements(REEs)mineandanon
miningareainLongnancountyofJiangxiProvince
wereinvestigated.Theresultsshowedthat:REEs
weremainlydistributedinlaminaandrootsofD.di-
chotoma.Theheavyrareearthcontentsinlaminaof
D.dichotomainminingareawerehigherthanthosein
non-miningarea.REEsweremainlydistributedalong
celwal, litleincytoplasm.BycomparingwithD.
dichotomafromnonminingarea, laminaofminingar-
eahadlowerchlorophylcontentsandhigherβ-Car
contents.ThePSIIphotochemistryeficiencywasa
litlehigherinlaminaoffernfromheavyrareearth
minecomparedtothoseinnon-miningarea.Thepho-
to-inhibitionshowedthatPSIphotochemicalactivities
ofD.dichotomainminingareadecreasedlitleat400
μmolphotons·m-2·s-2 lightintensitieswhilsttheferns
innon-miningareadecreasedsignificantly.Themech-
anismsofhyperaccumulationofREEsbyD.dichoto-
mawere:(1)fixedREEsalongwithcelwals
throughbindingREEswithproteinandlipopolysac-
charide, etc;(2)changedthexanthophylcyclepig-
mentscompositionstoavoidphotosystemdamageunder
highlightintensities.
Keywords:heavyrareearthelements;Dicranopterisdichotoma;fluorescencekinetics;photoinhibition;finelocation