全 文 ：《现代农业科技》2009年第 3期
化感作用是一种植物通过向环境释放化学物质而对另
一种植物（包括微生物）所产生的有害或有益的作用 [1]。对化
感（Al1elopathy）现象的观察己有很长的历史，但在 1900 年
之后才开始真正进行科学的试验和研究。E.Rice 在其专著
中阐述了化感作用的普遍性和非资源性。随着相关学科的
发展、各种化学手段的加强和完善，植物的化感研究日趋深
入。在国外大量研究中，已摆脱了对复杂自然现象的肤浅描
述，取得了丰富的化感证据，分离、鉴定了大量化感物质，并
对化感机制进行了深入地研究，某些研究还得到有效地应
用。其中有关蕨类植物化感作用的研究并不多 ，主要有芒
萁、狗脊、里白等植物化感作用的研究 [3，4]。
芒萁属真蕨类、水龙骨目、里白科、芒萁属，为多年生草
本。芒萁广泛分布于我国江南丘陵、山地的酸性红壤上，是
我国热带、亚热带地区广泛分布的酸性土壤指示植物 [2]，也
为亚热带丘陵灌木草丛等次生植被的“识别种”及“标志种”
植物。近些年，对于芒萁的化感作用已做了些研究，将有助
于了解芒萁化感作用机理，为合理利用芒萁的化感作用规
律提供指导。笔者结合所做工作，对芒萁化感作用的研究作
一综述，以期为加快芒萁化感作用的研究提供参考。
1 芒萁化感作用的表现
芒萁的竞争能力和“排外”能力很强，某个地段一旦被
其种群所占据，其他植物便很难在此萌发、生长和定居。这
种现象虽有其植物生理学、生态学和生殖生物学等方面的
原因，但通过研究发现，其化感作用也是其重要原因之一。
叶居新等 [4]以朱尾草、白三叶、紫苜蓿、马尾松等植物为受体
植物，通过研究发现：一定浓度的芒萁水提浸出液对朱尾
草、白三叶、紫苜蓿的种子萌发有强烈抑制作用，对马尾松
种子却有明显的促进作用；对于受体植物幼苗的生长发育，
除对马尾松有中性及促进作用外，其他受体植物均受到不
同程度的抑制。罗丽萍等 [5，6]以刺苋、苍耳、空心莲子草、豚
草、牛筋草等杂草及白菜、水稻、绿豆、萝卜、玉米等农作物
为受体植物进行了试验，研究结果表明：芒萁地上部分的水
提液对刺苋、豚草、牛筋草、白菜、萝卜的种子萌发具有极显
著抑制作用，对苍耳、绿豆种子萌发作用不明显，对水稻、玉
米种子萌发却有促进作用；地下部分的水提液对刺苋 、苍
耳、白菜、水稻、绿豆、萝卜的种子萌发无显著影响，对豚草、
牛筋草有极显著抑制作用，对玉米有显著促进作用；对于受
体植物幼苗生长除萝卜、玉米外，其他受体植物均受到不同
程度地抑制，且地上部分水提液抑制作用更强。
2 芒萁化感作用物质与作用机理
2.1 芒萁化感作用物质
化感物质几乎存在于植物的所有器官中，如茎、叶、根、
花、果实和种子。化感物质一般分子量较小，结构简单，根据
它们的性质和生物合成途径，E.Rice（1984）首先将化感作用
物质归为 14 类 [1]：①简单的水溶性有机酸，直链醇，脂肪族
醛和酮；②简单不饱和内酯；③长链脂肪酸和多炔；④醌类
（萘醌、蒽醌和复合醌等）；⑤简单酚，苯甲酸及其衍生物；⑥
肉桂酸及其衍生物；⑦香豆素类；⑧类黄酮；⑨单宁；⑩类萜
和甾类化合物（类固醇）；輥輯訛氨基酸和多肽 ；輥輰訛生物碱和氰
醇；輥輱訛硫代物和芥子油苷；輥輲訛嘌呤和核苷。其中酚类和类萜
化合物较常见。随着化感作用研究的不断深入和化感物质
分离、鉴定技术的不断提高，越来越多的化感物质被发现。
日本筑波大学的长谷川教授在独行菜（Lepidium sativum）种
子萌发分泌液中提取 、纯化了一种促进型化感物质——
Lepidimoide，陈大清等 [7]（1998）通过对其进行生物测定发现
这种物质对植物幼苗生产的促进具有一定的广谱性。因此，
后来一些学者就干脆把化感物质分为 15 类，加上“其他化
合物”这一类。对于芒萁化感物质分离与研究才刚刚起步，
周礼胜等 [8]研究指出，芒萁叶中总酚含量为以 17%、地上茎
为 0.12%、地下茎为 0.14%。试验结果表明，芒萁各部位表现
出来的化感作用的差异与其体内总酚含量关系不大，可能与
酚的种类或其他化感物质有关。
2.2 芒萁化感作用机理
植物化感作用的机理主要包括：对细胞器膜透性的影
响；对细胞分裂、伸长和亚显微结构的影响；对植物激素活
性的影响；对钾、钙、磷等离子和水分吸收的影响；对酶功能
和活性的影响；对植物呼吸作用的影响；对光合作用的影
响；对蛋白质合成和基因表达的影响 [9]。植物化感物质中很
大一部分是植物的次生代谢物质，植物在逆境条件下会产
生和释放化感物质来抵御环境的胁迫。孔垂华等[10]综述了植
物在环境胁迫下的化感作用及其诱导机制，认为植物化感
物质的产生和释放是植物在环境胁迫的选择压力下形成
的，是植物在进化过程中产生的一种对环境的适应性机制。
研究表明，大多数化感物质具有广谱性作用机制，能够影响
生物的许多生理生化过程。
芒萁化感作用也是由许多化感物质共同作用的结果，化
感作用物质主要是化学性质不同的各种次生代谢产物，它
（下转第 19页）
芒萁化感作用研究进展
袁宜如 杨 芳 李晓云
（九江学院，江西九江 332005）
摘要 化感作用是芒萁与其他植物生存竞争的重要方式之一。主要从芒萁化感作用的表现、芒萁化感作用物质与作用机理及芒萁化
感作用研究的展望等方面对芒萁化感作用的研究进展进行了综述。
关键词 芒萁；化感作用；表现；作用物质；作用机理；研究展望
中图分类号 Q949.36+5；S311 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2009）03-0016-01
基金项目 江西省教育厅科技项目资助（项目编号：GJJ08436）。
收稿日期 2008-12-29
园艺博览
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《现代农业科技》2009年第 3期
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（上接第 15页）
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（上接第16页）
对不同受体植物表现出不同影响。笔者通过研究发现 [11，12]，
芒萁化感作用具有选择性和阶段性，对玉米表现出低浓度
促进、高浓度抑制的现象，而对绿豆、白菜则表现为抑制，同
时，在不同发育阶段作用不同，低浓度降低玉米种子活力，
而对其植株生长则有促进作用；芒萁化感物质通过抑制受
体植物种子淀粉酶活性，导致可溶性糖含量明显降低，影响
到种子萌发的呼吸代谢和能量供应，从而降低种子活力；通
过抑制受体植物硝酸还原酶活性，直接影响植物对氮的吸
收和蛋白质的合成，从而导致植物生长发育失调；通过使受
体植物叶绿素含量降低，从而降低光合作用效率；通过抑制
受体植物根系活力，从而影响植物对水分、矿质营养的吸收。
周礼胜等[8]研究发现，芒萁化感物质通过抑制 SOD、POD 和
CAT的酶活性，影响受体植物活性氧代谢，导致植物膜的完
整性受损，从而使受体植物幼苗生长受抑。
3 研究展望
芒萁化感作用虽已展开了研究，但研究深度还不够，除
运用生物测定法定性描述化感现象与机理初步研究外，尚
未有更深入的研究报道。针对目前国内芒萁化感作用研究
的现状，笔者认为今后需从以下几方面加强研究：①进行芒
萁化感物质的分离、纯化和定性研究，最终明确芒萁化感作
用的物质基础，并探明其化感作用机理；②环境因子（光照、
温度、水等）对芒萁化感物质产生、释放和活性的影响；③结
合生态农业、生物防治和植物保护等，利用芒萁化感物质开
发新型无公害生物制剂（如除草剂、杀虫剂、杀菌剂）。
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干基部。人工培植天麻时，需事先培养此菌。
（3）猴头菌（Hericium erinaceus）。子实体，肉质，无菌盖菌
柄之分，块状不分枝，新鲜时全部白色，干后浅黄色，直径 5~
10cm；基部着生处狭窄，下延；块状体上部密生许多锥形齿刺；
子实层生刺上，孢子无色，光滑，球形至近球形，直径 5~6μm。
（4）木耳 （Auricularia allricula）。子实体 ，一般较小 ，宽 2~
12cm，浅圆盘形，耳形或不规则形，胶质，新鲜时软，干后收
缩，红褐色或棕褐色，干后变深褐色或黑褐色，外面有短毛，
青褐色。阔叶树或朽木树上密集成丛生长。
4 问题与建议
（1）长期对森林的乱砍乱伐及近年来大面积的单一树种
造林，致使大型真菌繁殖生长的生态环境受到人为的影响
或严重破坏。另外，厂矿排泄的大量废气、废物、污水使环境
和土质受到污染，尤其大气层二氧化硫等浓度增加形成酸
雨，使一些常见的大型经济真菌产量下降，甚至灭绝。为此，
提高全社会的环境意识，同时加速考察研究湖南省的大型真
菌种类资源，采用高科技技术建立种质基因库，对那些经济
用途大或特殊的种类需要建立自然保护区，制定具体可行
的保护措施。
（2）进一步宣传普及食用菌有关知识。野生食用菌除具
有特殊的香味和美味外，还含有丰富的蛋白质、氨基酸、糖
类和多种矿物质及各种维生素，具有较高的营养和医用价
值。但人们对于菌类的知识了解甚少，往往不能识别可食用
与有毒菌类，使很多味美价值高的食用菌尚未被开发利用，
而为数不多的毒菌又常被人们误食，引起中毒事故，甚至造
成人身伤亡。
（3）进一步推广和扩大食用菌人工培养范围，形成一定
规模的食用菌生产基地，特别是对一些珍贵的野生种类进
行研究和开发，使产品进入国际市场，争取多创外汇，为山
区农民寻找一条致富道路。
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