全 文 ：18 林业科技开发 2013 年第 27 卷第 2 期
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2013． 02． 005
花曲柳优树种子性状变异及其子代苗期生长表现
张鹏，沈海龙*
(东北林业大学林学院，哈尔滨 150040)
摘 要:以吉林省东南部长白山区选出的 10 株花曲柳优树所采种子及其当年生播种苗为材料，研究其种子性状
变异及子代苗期生长表现，结果表明:不同花曲柳优树在种子形态、种子质量、发芽能力和子代播种苗生长方面变
异均较大。不同优树之间种子形态( 主要是种子长、种子宽和胚长) 与种子质量有很强的相关性，子代播种苗的苗
高和地径之间有很强的相关性，但种子形态和质量与种子发芽率及苗木早期生长指标的相关性都不大，不能通过
种子的形态、质量和发芽率等指标来对不同优树个体进行早期选择。5、6 和 9 号优树的子代苗期生长表现较好，可
以作为优良家系加以保护和利用，3、4 和 10 号优树的子代苗期生长表现中等，1、2、7 和 8 号优树的子代苗期生长表
现较差。
关键词:花曲柳;优树; 种子性状;苗期生长;选择
Seed characteristic variation and seedling growth variation among progenies from plus trees of Fraxinus
rhynohophylla∥ZHANG Peng，SHEN Hai-long
Abstract:The seed and one year old seedling of different Fraxinus rhynohophylla plus trees from Changbai Mountain forest
area in southeast of Jilin Province were selected as research material in this study to examine seed character variation and
filial generation seedling growth performance，and the results showed that:there were obvious variation on seed morpholo-
gy，seed weight，seed germination capacity and filial generation seedling growth between different plus trees of Fraxinus
rhynohophylla． There were obvious correlations on seed morphology (especially seed length，seed width and embryo
length)and seed weight between different plus trees，and also on filial generation seedling height and root collar diameter，
but the correlations on seed morphology and seed weight with seed germination capacity and seedling early growth were very
small，so we could not do early selection on individual plus tree through seed morphology，seed weight，seed germination
rate and other indexes． The No． 5，No． 6 and No． 9 plus tree had a good performance on filial generation seedling growth，
they should be more used as good genetic resources． The No． 3，No． 4 and No． 10 plus tree had a moderate performance on
filial generation seedling growth，and the No． 1，No． 2，No． 7 and No． 8 plus tree had a bad performance on filial generation
seedling growth．
Key words:Fraxinus rhynohophylla Hance;plus tree;seed character;seedling growth;selection
Author’s address:School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China
收稿日期:2012－12－08 修回日期:2012－12－24
基金项目:黑龙江省科技计划项目(编号:GA09B202)。
作者简介:张鹏(1976 －) ，男，副教授，主要从事林木种苗培育的研究
工作。通讯作者:沈海龙，男，教授。E-mail:shenhl-cf@ nefu． edu． cn
花曲柳(Fraxinus rhynohophylla Hance)是木犀
科白蜡属落叶乔木，主要分布于黑龙江省牡丹江林
区，在吉林省东南部的低山丘陵地区以及辽宁省东部
山区和华北各省均有分布;在朝鲜、俄罗斯远东地区
也有分布［1］。花曲柳可供高级家具、建筑等用材;树
皮为中药“秦皮”［2］。近年来，花曲柳木材及各种制
品供不应求，且价格昂贵，其经济效益十分可观［3］。
由于近年来的不合理采伐和经营，导致花曲柳的面积
减少，蓄积量下降，后备资源严重不足［4］。目前，国内
对这一珍稀树种研究很少，只有个别研究对其分布［3］、
适生立地条件［5］、种源试验［4］、育苗技术［6－8］和造林技
术［9］进行了初步报道。“十二五”期间，花曲柳被黑
龙江省科技计划项目“黑龙江省优质工业原料林良
种选育及定向培育技术研究”列为主要研究树种之
一。由于花曲柳在黑龙江省分布范围较小，资源稀
少，而吉林省东南部的长白山区则是花曲柳的主分布
区，资源丰富。因此，从吉林省东南部的长白山区选
择优良的花曲柳资源在黑龙江省进行育苗和造林试
验，对于促进该树种在黑龙江省的遗传改良和培育应
用具有重要意义。本文以吉林省红石和敦化两地选
出的花曲柳优树所采种子为研究材料，研究花曲柳优
树种子性状的变异及其子代苗期的生长表现，旨在揭
示花曲柳优树种子形态和质量的变异规律及其对种
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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子发芽和苗木早期生长的影响，为黑龙江省张广才岭
地区选育花曲柳优良遗传资源的早期选择及进一步
的选种育种等遗传改良研究提供参考。
1 试验地概况
试验地位于黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿
山实验林场老山人工林实验站，其地理坐标为东经
127°36 ～ 127°39，北纬 45°23 ～ 45°26。该地区属
于长白山西张广才岭系北坡小岭余脉，为松嫩平原向
张广才岭过渡的低山丘陵区，平均海拔 300 m。该区
属于大陆性气候，年平均气温 2． 8℃，年平均湿度
70%，常年偏西南风，年降水量 600 ～ 800 mm，年蒸发
量 1 093． 9 mm，年日照时数 2 471． 3 h，无霜期为 120
～ 140 d。
2 材料与方法
2． 1 研究材料
试验所用花曲柳种子于 2009 年 10 月采自吉林
省红石林业局和敦化林业局两地，每个地点各采集 5
株优树的种子。优树的选择采用优势树对比法(3 株
大树法)进行材积评定并结合形质指标选择优树，各
优树具体情况见表 1。各优树所采种子(翅果)经调
制后于低温冰箱(3℃)中贮藏备用。
表 1 不同种源花曲柳各优树基本情况
优树号 采种地 经度(E) 纬度(N) 树高 /m 胸径 / cm
1 127°5857． 5″ 43°0830． 3″ 16． 1 14． 5
2 127°5859． 6″ 43°0832． 4″ 16． 7 15． 4
3 敦化 127°5903． 9″ 43°0831． 1″ 16． 0 17． 5
4 127°5911． 1″ 43°0851． 2″ 14． 3 39． 5
5 127°5906． 5″ 43°0903． 8″ 11． 6 9． 2
6 127°0632． 9″ 42°4733． 8″ 17． 2 27． 8
7 127°0625． 9″ 42°4739． 9″ 17． 4 30． 2
8 红石 127°0626． 3″ 42°4740． 8″ 18． 3 38． 0
9 127°0624． 9″ 42°4740． 9″ 16． 1 24． 4
10 127°0650． 3″ 42°4805． 9″ 18． 0 28． 6
2． 2 研究方法
2． 2． 1 种子性状测定
对不同单株的花曲柳优树(共 10 株) ，每株树用
游标卡尺随机测定 30 粒果实的长度(果长)、果实的
宽度(果宽)、种子长、种子宽、胚长(将种子经水浸 24
h，解剖后测定)等形态指标，并计算胚率(胚长与种
子长之比)。
对不同优树的花曲柳种子，采用百粒法测定种子
的千粒质量，每种处理 4 次重复。
取各优树的种子，室温条件下温水浸种 48 h，用
0． 5%高锰酸钾溶液消毒 30 min，用清水冲洗干净，种
子置于垫有 2 层滤纸的塑料培养皿(9 cm)中，然后
置于 25℃ /20℃(8 h /16 h)变温无光照条件下培养，
每种处理 25 粒种子，4 次重复，共 100 粒种子。以胚
根露出种皮 2 mm 作为种子发芽标志。每天观察种
子发芽情况并记录。
2． 2． 2 子代苗期生长测定
以不同花曲柳优树所采集的种子为试验材料，于
2010 年春季在东北林业大学帽儿山林场老山人工林
实验站苗圃进行播种育苗。采用垄式育苗，分单株播
种育苗。2010 年 10 月进行播种苗生长调查，主要调
查苗高和地径的生长情况，每个单株的播种苗随机选
取 30 株苗木测定其苗高和地径，不足 30 株的全部
测定。
2． 2． 3 各种子性状与子代播种苗生长指标的相关
性分析
对不同花曲柳优树个体，分析种子形态指标(果
长、果宽、种子长、种子宽、胚长、胚率)、质量指标(千
粒质量)、发芽能力指标(发芽率)和子代播种苗生长
指标(苗高、地径)之间的相关性，每个指标均取其平
均值进行相关性分析。
3 结果与分析
3． 1 不同花曲柳优树种子的形态比较
对不同花曲柳优树种子形态特征方差分析结果
表明，不同优树种子的果长、果宽、种子长、种子宽、胚
长和胚率差异均极显著(表 2)。
从果长看，4 号优树果长最大，显著长于其他优
树种子。其次是 5 号优树，除显著短于 4 号优树果长
外，显著长于其他优树种子。2 号优树果长最短，显
著短于其他优树种子。
从果宽看，3 号优树果宽最大，显著宽于其他优
树种子。其次是 4、5 和 7 号优树，除显著小于 3 号优
树果宽外，显著宽于其他优树种子。10、6 和 1 号优
树果宽最小，显著小于其他优树种子。
表 2 不同花曲柳优树种子的形态特征
优树号 果长 /mm 果宽 /mm 种子长 /mm 种子宽 /mm 胚长 /mm 胚率 /%
1 33． 42 ± 1． 74 d 4． 27 ± 0． 30 a 11． 97 ± 1． 09 a 1． 66 ± 0． 24 a 10． 86 ± 0． 82 a 87． 87 ± 4． 15 c
2 28． 00 ± 1． 71 a 5． 14 ± 0． 33 c 12． 10 ± 0． 90 a 1． 81 ± 0． 13 b 10． 98 ± 1． 01 ab 84． 93 ± 4． 92 b
3 32． 76 ± 1． 71 cd 5． 94 ± 0． 60 e 13． 28 ± 1． 57 b 2． 52 ± 0． 68 e 11． 40 ± 1． 22 b 79． 10 ± 6． 81 a
4 38． 59 ± 4． 04 g 5． 62 ± 0． 55 d 14． 47 ± 1． 16 cd 2． 49 ± 0． 27 e 13． 25 ± 1． 08 de 84． 81 ± 4． 55 b
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
20 林业科技开发 2013 年第 27 卷第 2 期
续表 2
优树号 果长 /mm 果宽 /mm 种子长 /mm 种子宽 /mm 胚长 /mm 胚率 /%
5 36． 19 ± 4． 13 f 5． 56 ± 0． 42 d 14． 10 ± 1． 32 c 2． 34 ± 0． 30 d 12． 35 ± 1． 45 c 81． 53 ± 7． 62 a
6 31． 57 ± 1． 46 bc 4． 36 ± 0． 30 a 14． 29 ± 0． 72 cd 2． 22 ± 0． 14 cd 13． 75 ± 0． 62 ef 88． 49 ± 3． 36 c
7 34． 83 ± 2． 37 e 5． 50 ± 0． 41 d 14． 84 ± 1． 15 d 2． 22 ± 0． 20 cd 12． 86 ± 0． 99 cd 79． 81 ± 6． 01 a
8 33． 78 ± 2． 87 de 4． 49 ± 0． 46 a 12． 34 ± 0． 87 a 2． 21 ± 0． 20 cd 12． 63 ± 1． 08 c 90． 55 ± 4． 43 c
9 30． 66 ± 2． 04 b 4． 88 ± 0． 33 b 13． 10 ± 0． 59 b 2． 16 ± 0． 13 c 12． 69 ± 0． 71 c 88． 21 ± 2． 71 c
10 31． 66 ± 1． 88 bc 4． 42 ± 0． 24 a 14． 56 ± 0． 86 cd 2． 20 ± 0． 12 cd 13． 94 ± 0． 70 f 89． 34 ± 4． 06 c
注:表中数据为平均值 ±标准差，小写字母相同代表经邓肯多重比较差异不显著，下同。
从种子长看，7 号优树种子最长，除与 10、4 和 6
号优树种子长差异不显著外，与其他优树种子长差异
显著。1 号优树种子最短，除与 2 和 8 号优树种子长
差异不显著外，与其他优树种子长均差异显著。
从种子宽看，3 号优树种子最宽，与 4 号优树种
子宽差异不显著，与其他优树种子宽差异均显著。1
号优树种子宽最小，与其他优树种子宽差异显著。
从胚长看，10 号优树种胚最长，除与 6 号优树胚
长差异不显著外，与其他优树胚长差异均显著。1 号
优树种子胚最短，与其他优树种子胚长差异显著。
从胚率看，8 号优树胚率最高，除与 10、6、9 和 1
号优树胚率差异不显著外，与其他优树胚率差异均显
著。3 号优树种子胚率最低，除与 7 号和 5 号优树差
异不显著外，与其他优树种子胚率差异显著。
3． 2 不同花曲柳优树种子的质量变异
对不同花曲柳优树种子千粒质量方差分析结果
表明，不同优树种子的千粒质量差异极显著(图 1)。
多重比较结果显示，7 号优树种子千粒质量最大，除
与 10 号和 6 号种子差异不显著外，与其他优树种子
千粒质量差异均显著。1 号优树种子千粒质量最小，
除与 2 号优树差异不显著外，与其他优树种子千粒质
量差异显著。
注:图中柱状图高度表示平均值 +标准差，小写字母相同代表经
邓肯多重比较差异不显著(P ＞ 0． 05) ，下同。
图 1 不同优树花曲柳种子的千粒质量
3． 3 不同花曲柳优树种子的发芽能力
对不同花曲柳优树种子发芽能力方差分析结果
表明，不同优树种子的发芽率、发芽指数和平均发芽
时间差异均极显著(表 3)。
从发芽率看，2 号优树种子发芽率最高，除与 6、
3、10 和 5 号优树种子差异不显著外，与其他优树种
子发芽率差异均显著。7 号优树种子发芽率最低，与
其他优树种子发芽率差异显著。
从发芽指数看，6 号优树种子发芽指数最高，与
其他优树种子发芽指数差异显著。7 号优树种子发
芽指数最低，与其他优树种子发芽指数差异显著。
从平均发芽时间看，6 号优树种子平均发芽时间
最短，除与 10、2、1 和 5 号优树种子差异不显著外，与
其他优树种子平均发芽时间差异显著。7 号优树种
子平均发芽时间最长，与其他优树种子平均发芽时间
差异显著。
表 3 不同优树花曲柳种子发芽情况
优树号 发芽率 /% 发芽指数 平均发芽时间 /d
1 73 ± 5． 03 c 1． 42 ± 0． 18 cd 13． 74 ± 1． 32 ab
2 90 ± 2． 31 e 1． 98 ± 0． 14 e 12． 76 ± 1． 19 ab
3 88 ± 4． 62 e 1． 23 ± 0． 18 c 19． 21 ± 2． 49 d
4 83 ± 6． 83 de 1． 61 ± 0． 16 d 15． 18 ± 1． 84 bc
5 86 ± 2． 31 e 1． 92 ± 0． 36 e 13． 82 ± 2． 41 ab
6 89 ± 8． 87 e 2． 29 ± 0． 19 f 10． 54 ± 0． 73 a
7 12 ± 8． 64 a 0． 11 ± 0． 07 a 27． 88 ± 4． 22 e
8 27 ± 5． 03 b 0． 41 ± 0． 08 b 17． 81 ± 3． 43 cd
9 76 ± 3． 27 cd 1． 31 ± 0． 07 c 15． 46 ± 1． 44 bc
10 87 ± 3． 83 e 2． 00 ± 0． 14 e 11． 83 ± 1． 81 ab
3． 4 不同花曲柳优树子代苗期生长表现
对不同优树花曲柳种子的播种苗各生长指标方
差分析结果表明，不同优树子代播种苗苗高和地径生
长差异均极显著(图 2)。
从苗高生长看，6 号优树种子播种苗最高，除与 9
号和 5 号优树种子播种苗差异不显著外，与其他优树
种子播种苗苗高差异均显著。8 号优树种子播种苗
最低，除与 2、7 和 1 号优树种子播种苗苗高差异不显
著外，与其他优树种子播种苗苗高差异显著。
从地径生长看，5 号优树种子播种苗地径最大，
除与 9 号优树种子播种苗差异不显著外，与其他优树
种子播种苗地径差异均显著。8 号优树种子播种苗
最低，除与 2、7 和 1 号优树种子播种苗地径差异不显
著外，与其他优树种子播种苗地径差异显著。
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2013 年第 27 卷第 2 期 21
图 2 不同花曲柳优树种子的播种苗生长情况
3． 5 不同花曲柳优树种子形态、千粒质量、发芽率
和子代播种苗生长指标的相关性
对不同花曲柳优树种子形态、千粒质量、发芽率
和子代播种苗生长指标的相关分析结果(表 4)表明，
果宽与种子胚率呈极显著负相关关系，种子长与种子
宽呈显著正相关关系，种子长与胚长和种子千粒质量
的正相关关系极显著，种子宽与种子千粒质量正相关
关系显著，胚长与种子千粒质量的正相关关系极显
著，苗高与地径之间正相关关系极显著，其他各指标
间相关关系不显著。
表 4 不同花曲柳优树种子形态、千粒质量、发芽率和子代播种苗生长的相关性
指标 果长 果宽 种子长 种子宽 胚长 胚率 千粒质量 发芽率 苗高 地径
果长 1
果宽 0． 395 1
种子长 0． 467 0． 304 1
种子宽 0． 534 0． 608 0． 652* 1
胚长 0． 260 － 0． 200 0． 779＊＊ 0． 512 1
胚率 － 0． 303 － 0． 894＊＊ － 0． 311 － 0． 403 0． 311 1
千粒质量 0． 284 0． 200 0． 882＊＊ 0． 711* 0． 785＊＊ － 0． 202 1
发芽率 － 0． 246 0． 030 － 0． 042 0． 019 － 0． 091 0． 058 － 0． 115 1
苗高 0． 322 0． 243 0． 508 0． 406 0． 353 － 0． 153 0． 236 0． 573 1
地径 0． 003 － 0． 065 0． 562 0． 294 0． 521 0． 044 0． 455 0． 622 0． 822＊＊ 1
注:* 代表在 0． 05 水平差异显著，＊＊代表在 0． 01 水平差异显著。
4 结论与讨论
林木种内存在 5 个层次的变异，不同树种其变异
规律不同，有的在种源间变异较大，有的在林分间变
异较大，有的在个体间变异较大。还有的树种在有些
性状上种源间变异比家系间变异大，而另外一些性状
则家系间变异比种源间变异大［10］。本文研究表明，
不同花曲柳优树个体在种子形态、种子质量、发芽能
力和子代播种苗苗高、地径上变异均较大。因此，可
以通过个体选择的方式选育花曲柳优良遗传资源。
树木种子的形态具有较高的稳定性，是植物分类
学上的一种重要性状，在林木遗传研究上具有重要价
值。有研究证明，种子的大小和质量影响种子的发芽
速度和发芽率，进而影响到苗木的早期生长［11］。有
研究认为种子的某些性状与子代苗木生长有关［12］，
也有研究表明种子的各性状与苗木早期生长的苗高
与地径相关性不大，不能利用种实性状对苗期进行早
期间接选择［13－15］。通过本文对花曲柳的研究发现，
不同优树个体之间种子形态(主要是种子长、种子宽
和胚长)与种子质量有很强的相关性，不同优树种子
播种苗的苗高和地径之间有很强的相关性，但种子形
态和质量与种子发芽率及苗木早期生长指标的相关
性都不大，并不能通过种子的形态和质量、发芽率等
指标来对不同优树个体进行早期选择。
种子发芽能力是反映种子播种品质的主要指标，
而播种苗苗高和地径则是反映子代苗期生长的主要
指标。有个别研究通过种子发芽能力比较对不同种
源进行进一步选择［16］，而多数研究是利用子代苗期
生长表现对不同种源进行初选［14，17］，也有研究通过
优树子代苗期生长表现对优树家系进行选择［18］。本
文的研究说明种子的播种品质指标与子代苗木早期
生长相关性不大，应主要以子代播种苗生长指标来对
初选的优树进行选择。根据本文的研究结果可以初
步认为，来自敦化的 5 号优树和来自红石的 6 号、9
号优树在子代苗期生长上都表现较好，可以作为优良
家系加以保护和利用;来自敦化的 4 号、3 号优树和
来自红石的 10 号优树在子代苗期生长上表现中等，
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
22 林业科技开发 2013 年第 27 卷第 2 期
需要进一步观察确定其生长表现;而来自敦化的 1
号、2 号优树和来自红石的 7 号、8 号优树在子代苗期
生长上表现较差，可以初步认定其在生长特性方面的
遗传品质较差，应尽早淘汰。
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( 责任编辑 史 洁
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)
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2013． 02． 006
苹果不同树形的树体结构及光能利用率
魏常燕1，2，宋杰强1，李保国1，2* ，齐国辉1，2，张雪梅1
(1．河北农业大学林学院，河北 保定 071000;2．河北省核桃工程技术研究中心)
摘 要:以河北省内丘县岗底村垂帘形、纺锤形和改良纺锤形 3 种树形的红富士苹果树为试验材料，研究了不同
树形对苹果树树体结构和光能利用率的影响。结果表明: 3 种不同的苹果树形中，改良纺锤形的枝量最多、冠幅最
大，其总枝量为 137． 6 万个 /hm2，而垂帘形与纺锤形仅分别为 72． 4 万个 /hm2 和 54． 6 万个 /hm2 ;垂帘形徒长枝所占
比例较大，为 13． 81% ; 改良纺锤形的短枝比例最高，为 77． 32%。纺锤形和垂帘形的透光率分别为 26． 5%和
22． 5%，极显著高于改良纺锤形。纺锤形的冠层下总辐射量、冠层下散射辐射、冠层下直射辐射均最大，分别为
1 579． 42 MJ / ( m2·a) 、276． 67 MJ / ( m2·a) 、1 310． 83 MJ / ( m2·a) ，极显著高于垂帘形和改良纺锤形。垂帘形的相对
光强显著高于改良纺锤形，纺锤形的相对光强高于改良纺锤形，但差异不显著。垂帘形的净光合速率最高，纺锤形
次之，改良纺锤形最小。
关键词:苹果; 树形;光能利用率
收稿日期:2012－10－15 修回日期:2012－11－19
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(编号:201004093) ;河北省
科技支撑项目(编号:11230605D)。
作者简介:魏常燕(1987 －) ，女，硕士生，研究方向为经济林栽培生理。
通讯作者:李保国，男，教授。E-mail:lbg888@ 163． com
A study on tree crown structure and light utilization efficiency of apple trees∥WEI Chang-yan，SONG Jie-
qiang，LI Bao-guo，QI Guo-hui，ZHANG Xue-mei
Abstract:Spindle shape，administered shape and improved spindle shape of three red Fuji apple trees were used as materi-
als which were in Gangdi village，Neiqiu county，Hebei Province． The influence of apple trees with different shapes on tree
structure and light use efficiency was studied． The results showed that:Among three different tree shapes，the branches of
improved spindle shape tree was the most and the crown
breadth was the largest，the total number of branches was
1 376 000 /hm2 ． While the branch number of administered
shape and spindle shape tree were only 724 000 /hm2 and
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗