全 文 ：第 1 8卷 第 4 期
1 9 9 9 年 1 2月
台 湾 海 峡
J以用N处 0F 0任胡关R朋日丫 }N 丁月W胡 s积I T A
V o l
.
1 8
,
N o
.
4
D
e e
. ,
1 9 9 9
角果木和 白骨壤次生木质部的生态解剖 ’
林 鹏 林建辉 林益明
(厦门大学生物学系 ,厦门 , 3 6 1 0 0 5 )
摘 要 对 红树 科 R h i z o p h o r a e e a e 的 角果 木 ( eC r i op s t a g a l ) 和 马鞭草科
V er be na ce
a e 的 白骨壤 ( A vi ce n in a m a ir n a ) 次生木质部 的组 织 结 构和数量特征进行
了研究 ; 并研究 了角果木的应拉木 ( et ns io n w o d) 与普通木 的 纤维分子 的 变化 , 还探
讨 了角果木和白骨壤的木材结构与环境关系。 红树植物导管数量多 、 管孔小 、 机械组
织 为韧型纤维 , 薄壁组织次 生加厚明 显是适应环境的特征 。
关键词 角果木 白骨壤 次生木质部 生态解剖
中国图书分类号 Q 94 8 . 1
红树林是海岸湿地高生产力的生态系统 ,它们以盐生和胎生特性而别树一帜 , 而且还分别
以拒盐 、 泌盐 、 聚盐从生理上适应于海洋河 口生态系统 ,它们各 自在木材性质 、 结构特点及生态
适应性等方面很值得探讨 。本研究选择红树科的角果木和马鞭草科的白骨壤 ,对它们次生木质
部进行解剖研究 , 为合理利用和保护红树植物提供科学依据 。
1 自然条件和样地概况
角果木的实验样点设在海南琼山东寨港红树林 自然保护区 , 角果木群落高 4一 6m ,树干多
弯曲 , 群落总盖度 80 %一 9 0% 。
白骨壤的实验样点设在福建龙海浮宫红树林自然保护区 。 白骨壤群落高 3~ s m , 群落总盖
度 70 %一 90 % 。 实验样地的气候与土壤性质见表 1 。
表 1 实验样地的气候与土壤性质
T a b
.
1 C l im a t e a n d 5 0 11 P r o P e r t i e s in s a m P le s i t e s
地 点 纬度 年均温 最低月均温 最高月均温 年降雨量 土壤 土壤盐度
( N ) ( ℃ ) (℃ ) (℃ ) ( m m ) PH 值
海南东寨港 19 0 5 4 , 2 3 . 8 1 5 . 3 2 8 。 4 1 6 9 7 。 8 6 . 4 5
:: :福建龙海 2 4 0 2 4` 2 0 。 9 1 2 . 2 2 9 。 l 1 28 4 。 4 7 , 23
2 材料与方法
从海南东寨港红树林 自然保护 区采得胸径 5一 cs m 的角果木树材 , 从福建龙海红树林 自
然保护区采得胸径 5一 sc m 的白骨壤树材 , 树材均取 自胸径部位 。 所有采好的样品用 F A A 固
定 [` ] 。
经 F A A 固定的样本 ,水煮后用过氧化氢一冰醋酸软化 2j[ , 滑走切片机切片 ,切片为径切 、 弦
国家自然科学基金资助项 目 ` 4 9 5 7 6 2 9 5 号 ) . 林鹏 , 男 , 1 9 3 1 年 12 月 出生 ,教授 ,博士生导师 .
本文于 1 9 9 8 年 9 月 24 日收到 .
·
41 4
· 台 湾 海 峡 1 8卷
切 、 横切 , 切片厚度 2 0拼m 左右 。 切片分两组 ,一组电镜扫描 , 另一组用番红 一固绿双重染色 L, J 。
材料离析用硝酸 一氯酸钾法 .l[ 3〕。
用光学显微镜 、偏光镜及扫描电镜观察并照相 ,用 目镜测微尺测量各数量特征 。 导管直径 、
导管分子长度 、 纤维分子测 量 50 个值 以上 , 导管分布频率取 10 个视野 , 测量射线分布频率 、 射
线高度取 2 0 个视野 。
本文所用术语根据国际木材解剖学家协会制定的多国文字木材解剖学名词汇编 4[] ,对各
数量特征的描述依据汪秉全提出的标准 5j[ 。
3 结果与讨论
3
.
1 红树植物角果木和白骨壤次生木质部的组织结构
次生木质部由导管 、 木纤维 、 木薄壁组织和木射线组成 。
3
.
1
.
1 角果木次生木质部的组织结构
3
.
1
.
1
.
1 导管 多数 , 导管分子长 4 0 0 . 0一 7 0 0 . 0拌m ,平均为 5 0 9 . 6士 1 1 0 . 9 “ m 。
①散孔材 生长轮明显 ( 图版 I一 1 ) 。
②管孔 5 3 . 0一 9 0 . 0 枚 /m m Z ,平均为 7 1 . 9士 1 1 . 4 枚 / m m , ; 直径为 30 . 0 ~ 8 0 . 0卜m ,平均
为 6 4 . 7士 7 . 0拼m ;管孔为单管孔 、 双管孔或复管孔 ,复管孔为径列或成簇分布 。
③端壁为原始的梯状穿孔板 ,端壁倾斜 ,具横条 6 . 0 ~ 12 . 0 枚 ,横条 间距 10 . 如m , 末端夹
角小于 3 0 0 (图版 I一 4 ) 。
④管间纹孔对一般为梯状 (图版 I一 5 ) , 少数为梯状 一对列纹孔式或对列纹孔式 ,导管内壁梯
纹加厚 ; 导管与射线细胞之间为半缘纹孔对 。
3
.
1
.
1
.
2 木纤维 壁厚 ,平均为 8 . 8士 1 . 2拼m ,侧壁上具裂隙状纹孔 ,一般长 80 . 0一 1 5 0 . 0
拜m ,平均为 9 5 4 . 1士 1连8 . 2拜m 。
3 1 1
.
3 木射线 一般为 6一 10 列 /。 n , , 多列射线 ,宽 67 . 7士 1 2 . 0拼n l , 木薄壁细胞间的纹孔
为单纹孔对 ,射线为异形 111、 I (图版 I一 2 、 3 ) 。
3
.
1
.
1
.
4 木薄壁组织 翼状 ,少数星散状 (图版 I一 1 ) 。
3
.
1
.
2 白骨壤次生木质部 的组织结构
3
.
2
.
2
.
1 导管 多数 ,导管分子长 1 5 0 . 0 ~ 4 0 0 . 0拼m ,平均为 2 3 1 . 0士 3 8 . 4拜m 。
①散孔材 生长轮明显 (图版 n , 1 ) 。
②管孔 1 6 . 。一 4 0 . 0 枚 / m m Z ,平 均为 34 . 3士 7 . 5 枚 / m m , ;管孔多为复管孔 、 单管孔 , 少
数为双管孔 ,径 IFJ ;管孔直径为 5 5 . 0一 6 0 . 0拜m , 平均为 4 9 . 7士 8 · 0拼m 。
③端壁为单穿孔 ,末端平缓 。
④管间纹孔对为互列式纹孔对 , 导管内壁有孔纹加厚 (图版 H一 7 ) ; 导管与射线细胞之 间
为半缘纹孔对 ,导管内具侵填体 、 结晶 (图版 11一 6 ) 。
3
.
1
.
2
.
2 木纤维 长 6 0 0 . 0 ~ 1 0 0 0 . 0拜m , 平均为 7 5 3 . 2士 1 1 1 . 0“ m ;壁厚 3 . 0 ~ 1 0 . 0拜m , 侧壁
上具椭圆形单纹孔 。
3
`
1
.
2
.
3 木射线 一般为 8一 14 列 /m m , 多列射线 ,宽 35 . 0一 60 . 0拼m , 木薄壁细胞间的纹孔
为单纹孔对 ,射线为异形 11 、 同形 `图版 11一 2 、 3 ) 。
3
.
1
,
2
.
4 木薄壁组织 环管型 ( 图版 11一 1 ) 。
3
.
1
.
2
.
5 具石细胞 (图版 11一 5 ) 。
4期 林 鹏等 :角果木和白骨壤次生木质部的生态解剖 . 41 5 -
3
.
1
.
2
.
6次生木质部结构异常 ,具 内含韧皮部 (图版 n 一 1 、 4 ) 。
3
.
2 红树植物角果木和白骨壤次生木质部的数量特征
导管分布频率是指单位面积上导管的数量 。 导管分布频率是木材鉴定的重要特征之一 。 据
汪秉全的标准 s3[ ,导 管分布频率分为以下 6 个等级 , 即 : 导管分布频率 < 1 . 2 个 / m m , 为很少 ,
1
.
2一 3 . 0 个 / m m Z 为较少 , 3 . 1 ~ 6 . 5 个 /m m Z 为少 , 6 . 6 ~ 1 2 . 5 个 / m m Z 为多 , 1 2 . 6一 2 5 . 0
个 / m m Z为较多 , > 2 5 . 0 个 / m m Z 为很多 。
导管直径 (管孔弦向直径 ) < 0 . o s m m 为极小 , 0 . 0 5 ~ 0 . l m m 为很小 , 0 . 1~ 0 . Zm m 为小 ,
0
.
2 ~ 0
.
3m m 为中等 , 0 . 3一 0 . 4m m 为较大 , > 0 . 4m m 为很大 。
射线分布频率在木材识别上有一定 的意义 , 它指茎横切面上单位长度内的射线数 。 分 4
类 , 射线分 布频率 < 5 条 /m m 为很少 , 5 . 2 ~ 10 条 / m m 为少 , 1 0 . 2 ~ 16 条 / m m 为多 , > 16
条 / m m为很多 。
木射线宽度的分级 ,木射线宽度 < 0 . 05 m m 为很细 , 0 . 05 ~ 0 . l m m 为细 , 0 . 1一 0 . Zm n l 为
中等 , 0 . 2~ 0 . 4m m 为宽 , > 0 . 4m m 为很宽 。
角果木和 白骨壤次生木质部的主要数量特征见表 2 。 依据汪秉全的分类标准 , 角果木和白
骨壤的导管分布频率为很多 ;导管直径为很小 ;射线分布频率为少 , 木射线宽度为细 。
表 2 角 果木和白骨壤次生木质部主要数量特征
T a b
.
2 M
a i n q u a n r i t a t iv e e h a r a e t e r s o f s e e o n d a r y x y l e m o f eC
r iOP
s t a g a l a n d A 刀 ic e n n i a n z a l下n a
种 导管分布频率 导管直径 导管分子长度 纤维长度 射线分布频率 射线宽度
(个 / m m Z ) (卜m ) (仁 m ) (拌m ) (条 / m m ) (拌m )
角果木 7 1 . 9 0 0士 1 1 . 9 8 4 6 4 . 7士 7 . 0 5 0 9 。 6 + 1 1 n q 9 54 . 1士 14 8 . 2 7 . 50 6 7 . 7士 1 2 . 0
白骨壤 3 4 . 3 2 0士 7 . 8 9 4 4 9 . 7士 8 . 0 7 5 3 . 2士 11 1 . 0 , . 8 0 5 0 . 7士 10 . 32 3 1 . 0士 3 8 . 4
种 射线高度 梯 纹 孔 纹 梯一孔 穿孔板横条 横条 间距
(鲜m ) (% ) (% ) (% ) (枚 ) (拜m )
角果木 90 2 . 7 7 9 ` 5 5 1 6 . 月O 4 0 5 7 0 1 27 10 . 0
白骨壤 6 3 3 . 3 1 0 0 . 0 0 单穿孔
3
.
3 角果木应拉木与普通木纤维分子的大小
异常材 ( er ac it o n w o o d ) , 又称应力材 , 是发生于歪斜或弯曲树干 (或树枝 )的弯曲部分的反
常木材 。 在针 、 阔叶材中都有表现 。 应压木 ( co m p er s s io n w o o d )出现 于针叶材的树枝下方 ;或弯
曲或歪斜树干下方的非正常生长木材 。 应拉木 ( t e n s ion w o d) 出现于阔叶材的树枝上方或歪
斜 、 弯曲树干突出部分的非正常生长木材 。应拉木的特点是 : ( 1) 年轮偏宽 ; ( 2) 材色较正常木材
显著为浅 ; ( 3) 应拉木可能出现于阔叶材的任何受拉力作用的部分 ; ( 4) 最显著的特点是纤维 内
壁不木质化或次生壁为胶质层 ,取代正常的木质化次生壁 , 这种纤 维称为胶质纤维 5j[ 。
红树植物应力材形成的原因之一是潮水的冲击及风暴的袭击 , 作用的结果使得植物茎干
偏离正常位置或因一侧长期受到冲击而使木材较为致密 ,从而形成应拉木 。红树植物应拉木具
有偏心的扁圆形年轮 ,年轮与年轮之间的间隔较大 ,纤维数量 明显多于正常木 。 但在纤维分子
大小方面 , D ad w el l 和 W ar d or p 认为应拉木 的纤维长度因种类不同而可能大于 、 小于 、 或等于
正常木困 。 红树植物角果木应拉木的纤维长 、 宽 、 壁厚分别为 9 4 5 . 3士 1 71 . 8 、 20 . 0士 2 . 0 、 8 . 2土
1
.
4拜m ; 普通木的纤维长 、 宽 、 壁厚分别为 9 5 4 . 1士 1 4 8 . 2 、 2 0 . 7士 2 . 3 、 8 . 8士 1 . 2拌m 。 经 拼 检验 , 拜
依次为 。 . 92 < 2 . 58 , 5 , o > 2 . 58 , 2 . 67 > 2 . 58 ,纤维长度差异不显著 ,而宽和壁厚差异显著 。
角果木应拉木与普通木的纤维长度差异不显著 , 而普通木的纤维宽和壁厚却大于应拉木 ,
.4 16
. 台 湾 海 峡 18 卷
这表 明外界对植物生长的影响小于植物本身的遗传特性 。
3
.
4 角果木和白骨壤的木材结构与环境的关系
白骨壤次生木质部结构异常 ,具内含韧皮部 。所谓内含韧皮部是指出现在次生木质部内的
韧皮部 53[ 。 白骨壤的次生木质部起源于一系列的形成层 。 每一继发的形成层向内形成木质部 ,
向外形成 6一 10 层的薄壁细胞 , 随后形成韧皮部 。 形成的木质部立 即分化 ,而位于薄壁组织层
之外的韧皮部则等到形成层停止活动后才开始发育 。 外层的薄壁细胞分化如下 : 形成层产生
4一 7层薄壁细胞时 , 位于外 围的薄壁细胞分化产生 1~ 3 层的石细胞 ,然后形成层连续分裂形
成新的薄壁细胞 ;最后形成层停止活动 , 韧皮部开始分化 。 韧皮部位于石细胞层和新产生 的形
成层之间 。 由于产生一系列的形成层 ,所以形成一系列的韧皮部 。 由于白骨壤的内含韧皮部在
形成层停止活动之后开始发育 ,所以不被破坏 ,在相当长的时间内具有某些功能 。据研究 , 生长
在沙漠的黎科多年生植物 ,它们 的内含韧皮部连接系统对它们适应干旱环境具有重要价值 ,尤
其是黎科的内含韧皮部可存活多年 , 即使在茎外组织大部分干掉后仍能为芽提供营养 ,使之在
生长季节来临之前开始发育图 。 沙漠的主要特征是缺水 , 而海滨盐渍土因含盐量高使红树植物
产生 “ 生理干旱 ” 。 因此白骨壤内含韧皮部可能是其适应盐生 “ 生理干旱 ” 环境的特殊产物 。
白骨壤的次生木质部具有石细胞 ,石细胞以髓部为中心呈环状分布 , 由薄壁细胞的细胞壁
次生加厚而成 , 石细胞的细胞壁较厚 ,起支持作用 。
角果木和白骨壤两种红树植物木材 ,导管平均直径很小 , 单位面积导管分布频率很多 , 这
些特征与水分运输有密切关系 , 是适应 “ 生理干旱 ” 的结果 。 红树植物生长在海滨滩涂含盐量
高 ,渗透压大 ,植物吸水需妻更多的负压 , 导管直径很小能提高植物的负压 ,增加植物的吸水能
力 。 iZ m m er m a n n 等 ( 1 9 8 3) 认为导管的宽 、 窄 (即导管直径的大 、 小 )与水分运输的有效性和安
全性有关困 。 宽导管的输导效率高 ,但较脆弱 , 易倒塌 ; 窄导管的输导效率虽低 , 但抗负压强 , 不
易倒塌 ,且窄导管单位面积上的数量多 , 即使有部分导管被气泡堵塞 , 也不会导致整个输导系
统丧失功能 ,这样可保证水分运输的安全性 。
角果木韧型纤维的纤维壁较厚 。 多数植物的纤维壁介于 2 . 。一 6 . 0拜m 之间 9[J ,而角果木的
纤维壁厚 8 . 8士 1 . 2” m 。 纤维壁厚与木材强度有关 。 壁厚 , 木材强度大 。 红树植物生长在受潮
水冲击和台风袭击的潮间带 ,需要有很强的木材强度以适应不 良环境 。
参考文献
1 李正理 . 植物制片技术 (第二版 ) . 北京 :科学出版社 , 19 87 . 18 ~ 132
2 丁水汀 . 木材切片材料的处理方法 . 林业科学 . 1 9 83 , l , ( 1 1 ) : 109 ~ 1 1
3 郑国错 . 生物显微技术 . 北京 : 人 民教育出版社 , 1 9 7 9 . 17 ~ 2 3
4 I A W A oC m m i
t t e e o n N o m e n c la t u r e
. 人了“ lt il i n g u a l lG o s s a 勺 , Of eT mr s U : e d i n WO d A n a t o卿 . S u r ie h :
V e r la g s a n s t a l t B u e h d r u e k e r e i K o n k o r d ia W i
n t e r t h
u r , 1 9 6 4
.
2 7~ 4 6
5 汪秉全 . 木材科技词典 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 85 . 78 ~ 86
6 aD d w
e l l H W
a n d W
a r d r o p A B
.
T h e s t r u e t u r e a n d p r o p e r t ie s o f t e n s i o n w o o d
.
H
o l矛 , sr c h , 1 9 5 5 , 9 ( 4 ) :
9 7~ 1 0 4
7 F
a h n A (吴树明 , 刘德仪译 ) . 植物解剖学 . 天津 :南开大学出版社 , 1 9 9 0 . 363 ~ 36 6
8 Z im m e r m a n n M H
·
Xy l
e m s t
r u c t u er a n d A b c 巴n r of s
a
P
.
B e r lin
:
S p r i n g
一
eD
r
l
a g
.
1 9 8 3
.
2~ 2 0
9 M
e t e a li fe C R a n d C h a l k L
.
A n a t o ,玛 , of t h e D ic o yt l e d o n : ( S e e o n d e d i t io n , V o lu m e l l ) . O x f o r d :
4 期 林 鹏等 :角果木和白骨壤次生木质部的生 态解 剖 . 4 1 7 ,
C la r e n d o x l P r e s s
.
1 9 8 3
.
1 5 ~ 1 9
E e o l o g i e a l a n a t o m y o f s e e o n d a r y x y l e m
o f C e r jOP
s t a ga l
a n d A Vi e e n n ia m a r in a
I
J
i n P e n g
,
L i n J i a n h u i a n d L i n Y im i n g
(及 P a rt m e n t of B io l o舒 , X ia m e n U n iv e sr iyt , X ia m e n , 3 6 1 0 0 5 )
A b s t r 8 C t
T h i s p a p e r d e a ls w i t h t h e m o r p h o lo g i e a l a n d q u a n t i t a t i v e e h a r a e t e r s o f s e e o n d a r y x y l e m
o f eC ir OP
s t a圳 1 a n d A v i e e n n i a m a ir n a . T h e e h a n g e s o f l ib r i f o r m f ib r e s o f t e n s i o n w o o d a n d
n o r m a l w o o d o f eC
r i op s t a g a l a n d t h e r e l a t i o n b e t w e e n t h e s t r u e t u r e o f w o o d a n d t h e
e n v i r o n m e n t a l i n f l u e n e e s h a v e a l s o b e e n s t u d i e d
,
M a n y v e s s e l n u m b e r s
, s m a l l P o r e
,
1i b r i f o r m f ib r e s ( m e e h a n l e a l t is s u e ) a n d o b v i o u s s e e o n d a r y t h ie k e n i n g o f x y le m t is s u e a r e t l, e
f e a t u r e s o f a d a p t a t i o n t o t h e e n v i r o n m
e n t
.
K E Y W O R D S eC
,
一
i妒 s ,t a g a l , A v ic e o n ia 7n a ir n a , s e c o n d a r y x y l e m , e c o l o g i e a l a n a t o m y