全 文 ：莲花山甘肃柳莺的声谱分析和繁殖记录＊
孙悦华① 　毕中霖① 　贾陈喜① 　方　昀① 　王　丽① 　刘秀生②
(①中国科学院动物研究所　北京　100080;②莲花山自然保护区管理局　甘肃康乐　731516)
摘要:甘肃柳莺一直被认为是黄腰柳莺的亚种或同物异名 ,近年来重新被确认为独立的鸟种。 2001 年 6
～ 7 月 ,作者在甘肃省莲花山自然保护区海拔 2 850 m 的云冷杉针叶林对甘肃柳莺的典型鸣唱 、叫声进行
了记录及声谱分析 ,首次描述了甘肃柳莺的巢址 、卵等基本繁殖生物学资料 , 并运用自动温度记录器研
究了甘肃柳莺雌鸟的孵卵节律。
关键词:甘肃柳莺;声谱分析;繁殖记录;孵卵节律
中图分类号:Q958　文献标识码:A　文章编号:0250-3263(2002)05-62-04
Sonogram Analysis of Vocalizations of the Gansu Leaf Warbler
(Phylloscopus kansuensis)with Notes on Breeding
SUN Yue-Hua①　BI Zhong-Lin①　JIA Chen-Xi①　FANG Yun①　WANG Li①　LIU Xiu-Sheng②
(①Inst itute of Zoology , Chinese Academy of Sciences　Beijing　100080;②Lianhuashan Natural Reserve , Kangle ,
Gansu Province　731516 , China)
Abstract:The Gansu Leaf Warbler(Phylloscopus kansuensis)has recently been recognized as a separate species and
is found only in south Gansu and east Qinghai.Here we report on the occurrence and vocalizations of the Gansu Leaf
Warbler in Lianhuashan Natural Reserve , Gansu.The first observations on its breeding biology are presented , with
two nests described in detail.A data logger was used to study its incubation rhythm.
Key words:Gansu Leaf Warbler;Sonogram;Breeding notes;Incubation rhythm
＊国家自然科学基金项目(No.39870135),中国科学院(KZCX1-
10-06),莲花山自然保护区GEF小型科研基金资助;
第一作者介绍　孙悦华 ,男 , 36岁 , 副研究员;研究方向:鸟类
学。
收稿日期:2002-01-30 ,修回日期:2002-05-15
　　中国是柳莺属(Phylloscopus)鸟类资源最为丰富的
国家 ,MacKinnon 等[ 1] 记载中国柳莺属鸟类有 30 种。 20
世纪 90年代 , 国外学者相继发表了 3 个中国的柳莺新
种 ,而中国关于柳莺的研究报道却很少。甘肃柳莺
(Phylloscopus kansuensis)主要依据鸣叫的不同而与黄腰
柳莺(P .proregulus)相区分 , 关于生态学方面的资料以
前尚无报道[ 2] 。 2001 年 6 ～ 7 月 ,作者在甘肃省莲花山
自然保护区对甘肃柳莺进行了初步研究 , 首次报道了
甘肃柳莺的繁殖资料。
1　甘肃柳莺的分类历史和现状
甘肃柳莺是德国人 W.Meise 于 1933 年首先作为
黄腰柳莺的一个亚种(P.p.kansuensis)描述的[ 3] , 模式
标本采集地为旧甘肃省北部西宁辖区的 Laohukou(老虎
口)。 Ticehurst同意甘肃柳莺作为黄腰柳莺的一个有效
亚种[ 4] , 但后来它被作为黄腰柳莺指名亚种(P.p.pro-
regulus)的同物异名[5 , 6] 或青藏亚种(P.p.chloronotus)的
同物异名[ 7 ,8]对待 ,甘肃柳莺的名称逐渐被淡忘。直到
20 世纪末 , Alström等主要依据其鸣声的独特性 ,认为它
应该作为一个独立物种对待[ 2] , 并得到国际上相关专
家的承认[ 1 ,9] 。
甘肃柳莺与黄腰柳莺在形态上极为相似 , 只是前
者眉纹呈明显的淡黄色 , 而且下嘴(至少在春夏季)和
腿的颜色一般较淡。根据 Alström 等的观察[2] , 甘肃柳
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DOI :10.13859/j.c jz.2002.05.016
莺的分布地区包括青海省达板山地区的老爷山 、互助
北山 、孟达和甘肃省的兴隆山与合作 , 而在岔口和九寨
沟仅见到了黄腰柳莺的青藏亚种 , 推测甘肃亚种与青
藏亚种是异域分布的。目前尚不知道甘肃柳莺在何处
越冬 ,由于繁殖地区冬季气候严酷 ,其越冬地应该在南
部。
2　研究地区和工作方法
莲花山自然保护区位于甘肃省康乐 、卓尼 、临潭三
县交界处(北纬 34°56′～ 34°58′,东经 103°44′～ 103°48′)。
区内最高峰莲花山高3 578 m , 一般坡度在 20～ 40°之间。
该区年平均气温在 5.1～ 6.0℃, 绝对最高气温为 34℃,
最低气温为-27.1℃;年平均降水量为62.1 mm;无霜期
为115～ 133 d。保护区面积约为 12 000 hm2 , 该区原始
植被为洮河上游的水源涵养林 , 植被类型因坡向而显
著不同 ,阴坡为云冷杉针叶林 , 主要树种为巴山冷杉
(Abeis fargesii)、云杉(Picea asperata)等 ,并夹杂着糙皮桦
(Betula utilis)、柳(Salix spp.)、山杨(Populus daviaiana)
等阔叶树 及柳 、箭 竹(Sinarundinaria nitida)、忍 冬
(Lonicera sp.)等灌丛 , 地表有大量苔藓植物;阳坡光照
强 ,一般为草坡或低矮灌丛 , 主要为沙棘(Hippophae rh-
amnoides)、柳 、小檗(Berberis sp.)等。
甘肃柳莺声音通过 Sennheiser 定向话筒和 Sony 公
司WM-D6C 录音机采集 , 数字化输入计算机后用声音
处理软件分析制图。
研究甘肃柳莺的孵卵节律时 ,温度自动记录器(da-
ta logger)采用的是英国 Gemini公司的 Tinytalk Ⅱ型。从
其巢中取出一枚卵用石蜡灌注制作假蛋 , 内部植入自
动温度记录器的探测头 ,探测头位于蛋壳下面 1 mm 位
置。将假蛋固定在巢中 , 设定温度记录的时间间隔为
50 s , 通过对假蛋温度变化的记录分析亲鸟在巢内和巢
外的时间 ,得到雌鸟的孵卵节律。
3　结　果
3.1　莲花山甘肃柳莺的鸣声分析和鉴别　确保所研究
的繁殖柳莺在种的鉴别上的准确性是本项工作的关键
之一。在形态上 , 这种柳莺具有明显的黄腰 , 腹白色 ,
眉纹明显 , 2道翅斑 ,前 1 道不明显 ,第 2 道明显。该种
柳莺典型鸣声的声谱图见图 1。
从图 1 , 其典型鸣声是由长 1.5～ 2.0 s的 6 ～ 7 声频
率较高而尖细的“ ji”声开始 , 接一连串略微加速的 tsip
声 ,以一个长约 2 s 的稍缓而下降的颤音结束 , 整个鸣
声用时约 4.5～ 5.0 s。该柳莺的叫声在其巢边录到 , 当
人接近柳莺巢时 ,雌鸟离巢 , 在附近 2 m 的灌丛枝间跳
动 ,并发出叫声。图 2 显示雌鸟叫声有 3 个音节 , 用时
300 ms , 叫声之间的间隔为 800 ms。
图 1　莲花山甘肃柳莺典型鸣声的声谱图
　
　　经过与 Alström 等[2] 和 Martens[ 10] 录自青海省北山
林场的甘肃柳莺鸣声和叫声声谱比较 , 可以确认所研
究的繁殖柳莺为甘肃柳莺。
3.2　甘肃柳莺的繁殖记录
3.2.1　巢与卵的特征　2001 年 6～ 7 月 , 在莲花山自然
保护区沙河滩保护站发现甘肃柳莺巢 2个 , 二巢所在的
林型皆为云冷杉针阔混交林 ,现分别记录如下:巢 1 位
于蓝靛果忍冬(Lonicera edulis)灌丛上 , 巢高度为 1.2 m ,
该灌丛高度为1.6 m;巢 2位于一棵胸径为 28 cm 的云杉
侧枝上 ,高度为 3.0 m ,距树干 1.2 m。二巢的结构皆为
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图 2　莲花山甘肃柳莺叫声的声谱图
图示中包括 3个音节的叫声
　
球状巢 ,侧向开口。巢 2开口大小为2.5 cm×2.9 cm , 巢
深为6.4 cm ,巢外径为 8.5 cm×7.9 cm。二巢在巢材上
非常一致 , 巢外层皆为蓝靛果忍冬树皮杂以苔藓编织
而成 , 而巢内层皆衬以鸟类羽毛 , 并都以斑尾榛鸡(Bo-
nasa sewerzowi)和血雉(Ithaginis cruentus)的羽毛为主 , 巢
内壁感觉十分柔软光滑。 甘肃柳莺巢卵呈椭圆形 , 白
色 ,并有细小的栗红色斑点。
3.2.2　繁殖时间及孵卵节律　巢 1于 6月 15 日已经筑
好 , 18 日 9:40 时检查时雌鸟在巢 , 惊飞后发现巢中已
有1 枚卵 , 19 日下午发现有 2 枚卵 , 20 日发现有 3 枚
卵 , 6 月 21 日安放温度记录器时为 4 枚卵。雌鸟单独
孵卵 ,数据分析表明 , 在孵卵期其开始活动时间为(5:56
±0:09)时 ,结束活动时间为(20:09±0:10)时 , 日活动
期(active day)的长度为(852.3±16.1)min(n=7)。 6 月
26 、27日雌鸟每天离巢分别为 57 和 68 次 , 平均每小时
离巢(3.70±0.63)次(n =213)。 在巢时间的平均长度
为(9.46±4.47)min (n=208)(夜晚在巢的时间不计),
离巢时间的平均长度为(5.90±2.84)min(n=212)。
6 月 28日 13:35 时被惊出 , 18:36时回巢 , 经过 3 次
正常出巢和 20:23 时回巢孵 1夜 , 5:45 时再次离巢后未
回 ,检查巢中卵仅余下作为温度记录器的假蛋 , 地面有
散落卵壳。分析雌鸟显然受到天敌的侵害 , 从假蛋上
的小型哺乳动物牙印及周边存在花鼠(Eutamias sibiri-
cus)活动的情况 , 我们认为该巢的破坏很可能与花鼠有
关。
巢 2于 7 月 12日发现时已开始育雏 ,窝卵数不详 ,
7 月 15 日幼鸟出巢。
4　讨　论
柳莺属鸟类由于体型较小 , 种间在羽色和形态上
颇为相似 ,鸣声复杂 , 而且一些种类在树冠高层活动 ,
因而其分类工作相当困难。几十年来 , 柳莺属鸟类一
直是中国鸟类分类学中问题最多 、研究最不完善的类
群。因此 , 在研究报道柳莺的繁殖资料时 ,建议首先对
柳莺种的鉴别进行说明 , 并同时提供该种的其它相关
资料 ,如叫声 、形态等 , 以保证繁殖资料在种的鉴别上
的准确性 。例如 , 杨伯然等[ 11] 所报道的黄眉柳莺
(Phylloscopus inornatus)在树上繁殖 , 而根据已有的文献
资料以及作者的野外记录均表明黄眉柳莺(包括其三
个亚种)为地面巢[ 12] , 很可能这篇报道在种的鉴别上存
在错误。
关于形态上非常相似的不同物种 , 在鸣叫和繁殖
生态上可能会有很大的差异 , 例如四川柳莺(Phyllosco-
pus sichuanensis)早期被混入黄腰柳莺中 , Alström 等通过
研究发现它无论在鸣叫上 , 还是营巢位置上(四川柳莺
为地面巢),都与黄腰柳莺明显不同 , 因此 1992 年将其
列为独立的种[ 13] 。
目前所知甘肃柳莺的繁殖范围从甘肃北部的冷龙
岭东部向南至甘肃南部的合作镇 , 而黄腰柳莺指名亚
种的繁殖范围则偏北 , 与甘肃柳莺至少隔离 1 000
km [2] 。目前还没有黄腰柳莺指名亚种在青海繁殖的证
据。刘 发等[ 14] 1988年在甘肃冷龙岭报道的黄腰柳莺
繁殖生态 ,其研究对象虽然在形态上与黄腰柳莺极为
相似 , 但是它的巢筑于地面 , 不同于黄腰柳莺(在树木
侧枝或灌丛上营巢)[ 12 ,15] ,因此有可能是四川柳莺。
作者在莲花山自然保护区海拔 2 900 m 的针叶林和
针阔混交林中亦发现有四川柳莺 , 但未发现黄腰柳莺
的指名亚种和青藏亚种。Mayr &Cottrell和 Cheng 均提
到黄腰柳莺的指名亚种和青藏亚种在青海省东部有杂
交现象[ 6 , 7] , 可能指的是甘肃柳莺。最后需要指出的
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是 ,甘肃柳莺是否能够确立为一个独立的鸟种 , 还需要
更为深入的研究。
致谢　感谢德国Siegfried Eck先生提供有关文献 , Jochen
Martens 教授协助声谱分析 , 蒋迎昕协助野外工作。
参　考　文　献
[ 1 ] 　MacKinnon J , Phillipps K , He F Q.A Field Guide to the
Birds of China.Oxford:Oxford University Press, 2000.
[ 2 ] 　Alström P , Olsson P R , Colston P R.Re-evaluation of the
taxonomic status of Phylloscopus proregulus kansuensis Meise.
Bull Br Ornithol Club , 1997, 117:177～ 193.
[ 3 ] 　Meise W.Neue Formen aus Kansu.Orith Monatsber , 1933 ,
41:82.
[ 4 ] 　Ticehurst C B.A Systematic Review of the Genus Phylloscopus
(Willow-warblers or Leaf-warblers).London:British Museum ,
1938.
[ 5 ] 　Vaurie C.Systematic notes on Palearctic birds.No.9.Sylvii-
nae:the genus Phyllocopus.Amer Mus , 1954 , Nov.1685.
[ 6 ] 　Mayr E , Cottrell G S.Checklist of Birds of the World.Vol.
11.Harvard:Museum of Comparative Zoology , 1986.
[ 7 ] 　Cheng T H.A Synopsis of the Avifauna of China.Bei jing:
Science Press , 1987.
[ 8 ] 　Alström P , OlssonU.Taxonomy of the Phylloscopusproregulus
complex.Bull Brit Orn Cl , 1990 , 110:38～ 43.
[ 9 ] 　Irwin D E, Alström P , Olsson U et al.Cryptic species in the
genus Phylloscopus (Old World leaf warblers).Ibis , 2001 ,
143:233～ 247.
[ 10] 　Martens J.Geographische Variabilität der Lautäuβerungen von
Sperlingsvögeln-Auswirkungen auf Artbildung und Artkonzept
(Aves:Passeriformes:Oscines).Zool Abh , Staatl Mus
Tierkde Dresden , 1998, 50/ Suppl.:35～ 50.
[ 11] 　杨伯然 , 张兴录.黄眉柳莺繁殖观察.动物学杂志 ,
1985 , 5:34～ 35.
[ 12] 　Dement ev G P , Gladkov N A.Birds of Soviet Union.Vol.
Ⅵ .Jerusalem:Israel Program for Scientif ic Translations ,
1954.
[ 13] 　Alström P , Olsson U , Colston P R.A new species of Phyllo-
copus warbler from central China.Ibis , 1992 , 134:329 ～
334.
[ 14] 　刘 发,陈毅峰.黄腰柳莺的繁殖生态和种群动态.动
物学研究 , 1988 , 9:1～ 5.
[ 15] 　Grimment R , Inskipp C , Inskipp T.Birds of the Indian Sub-
continent.London:Christopher Helm , A &C Black , 1998.
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