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人心果品种资源表型遗传多样性研究



全 文 :第 26卷 第 6期 中 南 林 学 院 学 报 Vol. 26  No. 6
  2006年 12月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Dec. 2006 

[文章编号 ] 1000- 2502( 2006) 06- 0027- 05
人心果品种资源表型遗传多样性研究
文亚峰 1 ,谢碧霞 1 ,潘晓芳 2 ,何 钢 3
( 1.中南林业科技大学资源与环境学院 ,湖南 长沙 410004; 2.广西大学林学院 ,广西南宁 530004;
3.中南林业科技大学生命科学与技术学院 ,湖南 长沙 410004)
[摘 要 ] 根据 20个形态特征对 25个人心果品种 (类型 )资源进行聚类分析和主成份分析 ,研究其表型遗传多样性 ,并初步进行品
种分类 .结果表明:人心果品种资源遗传变异丰富 ,平均变异系数达到了 25. 6% ,品种间遗传距离在 1. 11~ 10. 94之间 ;系统聚类结果
与品种地理来源有明显的联系 ,来自美国的 13个品种大致聚为 3类 ,国内的 12个品种 (类型 )聚为 2类 ;叶片形状、果实形状与大小、
花器特征和嫩梢 (叶 )有无褐毛等性状反映了 64. 82%的表型信息 .综合考虑这些性状信息 ,可以区分大部分人心果品种 .
[关键词 ] 林学 ;人心果 ;品种资源 ;遗传多样性 ;亲缘关系 ;品种分类 ;表型性状
[中图分类号 ]  S667. 9     [文献标识码 ]  A
Study on the Genetic Diversity of Sapodilla Cultivars by Morphological Traits
W EN Ya-feng
1 , XIE Bi-xia
1 , PAN Xiao-fang
2 , HE Gang
3
( 1. School of Resou rces and Environm en t, Cen t ral Sou th Univ ersi ty of Fores t ry and Tech nology, Ch angsha 410004, Hunan, China;
2. Col leg e of Fores t ry, Guangxi University, Nanning 530004, Guangxi , China;
3. Sch ool of Li fe Science and Tech nology, Cent ral Sou th Univ ersi ty of Forest ry and Tech nology, Changsh a 410004, Hunan , China)
Abstract: Sapodil la is an eli te t ropical and sub tropical f rui t t ree wi th versatil e uses. Based on it s 20 morphological t rai ts , a s tudy was
conducted of th e gen etic diversity of Sapodil la cult ivars by sys temic clus tering and principal components analysi s. Th e resu lt s sh ow
th at the g enetic diversi ty of 25 cul tivars was abundant; that the coeff icient of variation changed f rom 5. 0% to 54. 6% , it s av erage
reaching 25. 6% ; and th at th e genetic relationship w as correlated to it s geog raphical origin. U PGM A clus ter analysis divided th e
American cul tivars into 3 groups and the Chines e cul tivars in to 2 groups. The resul ts of principal compon ents analysis sh ow th at th e
shape of leaf and f ruit , f low er t rai ts and th e reddish f los s in tw ig ( leaf ) w ere the main factors in Sapodi lla classif icat ion, w hich can be
used to dis tinguish 64. 82% of Sapodi lla species.
Key words: f ores t ry; Manilka ra zapota; cul tivars resources; g enetic div ersi ty; genetic relationship; classif ication; mo rph ological
t rai ts
人心果 Manilkara zapota是适于热带和亚热带地区栽植的常绿果树 [1 ] ,属山榄科 Sapo taceae铁线子属
Manilkara.原产墨西哥南部与中美洲、西印度群岛一带 [2 ] ,现在世界大部分热带、亚热带国家都有栽培 .其果实
味道甜美 ,芳香爽口 ,营养丰富 .人心果的另一主要用途是其树体所分泌的乳胶 ,称为“奇可胶” ( chick) ,是制造
生态口香糖的胶基原料 [3 ] ,具有天然安全、易被生物降解、不污染环境等优良特性 .人心果 20世纪初引种至我
国 ,后又多次引进 ,在我国海南、广东、广西、福建、台湾、云南等省区均有分布和栽培 [4 ] .
国内外对人心果的研究主要集中在种质资源保存、优良品种选育和生殖生理学等方面 [5~ 11] ,有关其品种
亲缘关系和系统分类研究尚未开展 .由于人心果属外来稀有水果 ,在长期的引种和栽培过程中 ,形成了不同的
地方品种和类型 [4 ] ,品种混杂 ,亲缘关系不清 ,给育种和分类工作带来了较大困难 .本文中根据 20个外部形态
特征对国内外 25个人心果品种资源进行聚类分析和主成份分析 ,研究人心果表型遗传多样性和品种亲缘关
[收稿日期 ] 2006-01-08
[基金项目 ] 国家林业局“ 948”引进项目 ( 2002- 29) .
[作者简介 ] 文亚峰 ( 1971- ) ,男 ,博士 ,副教授 ,主要研究方向:经济林栽培与育种 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2006. 06. 006
系 ,初步对其进行分类研究 ,为人心果品种分类和优良品种选育奠定基础 .
1 实验材料
表 1 实验材料及来源
Table 1  Experiment materials and their origin
编号 品种名称 来源地 编号 品种名称 来源地
C1 OX 美国 C14 广西 1 广西热作所
C2 Molix 美国 C15 广西 2 广西植物园
C3 Mead 美国 C16 广西 3 广西大学
C4 O-3 美国 C17 广西 4 广西大学
C5 Fruit spice 美国 C18 海南 1 海南
C6 Tom ther 美国 C19 海南 2 海南
C7 Pina 美国 C20 海南 3 海南
C8 Mo rena 美国 C21 海南 4 海南
C9 Hasya 美国 C22 云南 1 云南
C10 Profic 美国 C23 云南 2 云南
C11 Model la 美国 C24 广东 1 湛江
C12 Alana 美国 C25 广东 2 广州
C13 Tikal 美国
  从美国佛罗里达州及我国广西、海南、广
东、云南等省区收集人心果品种资源 (类型 )
25个 (能观察到全部外部形态特征 )作为实
验材料 ,其中美国 13个 ,国内 12个 .材料编
号、品种 (类型 )名称及来源见表 1.
2 研究方法
2. 1 表型性状调查
根据人心果生物学特性和树体外部特
征 ,选取树姿、叶、花、果 4大外部形态的 20
个外形指标作为标记特征 (见表 2) .调查方
法为每品种随机抽取 3~ 5棵树 ,每棵树取
叶、花、果 8~ 10份 ,观察并测定性状数值 (特
表 2 人心果表型性状及其赋值情况
Table 2  The traits and evaluates of sapodilla
序号 性状 赋值
1 树姿 开张 = 1;半开张 = 2
2 嫩梢及嫩叶颜色 淡绿= 1;淡绿 ,略红 = 2;淡绿 ,较红 = 3;略绿 ,红 = 4
3 嫩梢及嫩叶有无褐毛 少 = 1;较少 = 2;较多 = 3
4 叶长 实际测定值
5 叶宽 实际测定值
6 叶形指数 实际测定值
7 叶片形状 卵形 = 1;长卵形 = 2
8 叶片颜色 绿 = 1;深绿 = 2
9 叶柄长度 实际测定值
10 花径 实际测定值
11 花柄长度 实际测定值
12 花柱高度 实际测定值
13 果实纵径 实际测定值
14 果实横径 实际测定值
15 果形指数 实际测定值
16 果实形状 扁圆 = 1;圆 = 2;卵圆 = 3;圆锥 = 4;长卵圆 = 5
17 果实重量 实际测定值
18 果肉颜色 黄褐 = 1;淡红 = 2;棕红 = 3
19 果肉砂质含量 少 = 1;中 = 2;较多 = 3
20 果实口感 很甜 = 1;甜 = 2;甜 ,有涩味 = 3
性数据 ) ,取其平均值进行计算与分析 .
2. 2 特性数据的数量化
特性数据分为两种类型: 一种为状
态特性数据 ,如树姿的开张与否、嫩梢及
嫩叶的颜色、叶片形状等 ,这类数据要进
行转化 ,根据表型赋值 ,将其改变为特性
数值 [12, 13 ] ,才能参与计算分析 ;第二种
为数量特性数据 ,如叶长、叶宽、叶形指
数、果实质量等 ,这些可按实际测定值参
与数量化运算 .
2. 3 性状聚类分析
采用相异系数 -欧氏距离 ( Euclid)
来计算人心果品种间的遗传距离 [14 ] ,利
用聚类分析软件 N TSYSpc2. 10e计算
数据并进行 U PGM A聚类分析 [15, 16 ] ,
MXCOM P程序对聚类结果和相似性系
数矩阵之间的相关性进行 Mantel检验 .
2. 4 性状主成份分析 [17, 18 ]
利用 N T SYSpc2. 10e软件对表型性状做主成份分析 .用 ST AND程序对赋值后的数据进行标准化 ,计算
各变量 (性状 )间的相关系数 ,然后用 EIGEN程序求特征值 ( Eigenva lue)和特征向量 ( Eig envacto r) ,再用 PRO-
JECT ION S程序做二维和三维图 .
3 结果与分析
3. 1 表型性状分析
人心果性状统计分析结果见表 3. 20个性状均存在不同程度的变异 ,平均标准差为 1. 818 5,平均变异系数
为 25. 6% .其中果肉颜色的变异系数最大 ,为 54. 6% ,其次为果肉砂质含量、嫩梢 (叶 )有无褐毛及果实形状 ,变
28 中 南 林 学 院 学 报 第 26卷
异系数最小的为花径 ,为 5. 0% .
表 3 人心果品种资源表型性状统计数据
Table 3  The statistic data of 25 sapodilla cult ivars
序号 性状 平均值 最大值 最小值 标准差 变异系数 /%
1 树姿 1. 32 2. 00 1. 00 0. 476 1 36. 1
2 嫩梢及嫩叶颜色 2. 20 4. 00 1. 00 0. 912 9 41. 5
3 有无褐毛 1. 52 3. 00 1. 00 0. 714 1 47. 0
4 叶长 9. 62 12. 60 8. 30 1. 003 4 10. 4
5 叶宽 3. 47 4. 00 2. 60 0. 295 4 8. 5
6 叶形指数 2. 79 3. 71 2. 38 0. 306 2 11. 0
7 叶片形状 1. 20 2. 00 1. 00 0. 408 2 34. 0
8 叶片颜色 1. 64 2. 00 1. 00 0. 489 9 29. 9
9 叶柄长度 2. 32 2. 70 1. 80 0. 204 7 8. 8
10 花径 0. 70 0. 76 0. 61 0. 035 2 5. 0
11 花柄长度 1. 76 1. 84 1. 41 0. 126 9 7. 2
12 花柱长度 0. 78 0. 84 0. 61 0. 066 3 8. 5
13 果实纵径 6. 53 8. 70 4. 80 1. 114 5 17. 1
14 果实横径 5. 98 9. 80 4. 90 0. 973 5 16. 3
15 果形指数 1. 10 1. 67 0. 87 0. 191 9 17. 4
16 果实形状 2. 64 5. 00 1. 00 1. 220 7 46. 2
17 果实质量 124. 28 210. 00 81. 00 25. 509 20. 5
18 果肉颜色 1. 40 3. 00 1. 00 0. 763 8 54. 6
19 果肉砂质含量 1. 52 3. 00 1. 00 0. 822 6 54. 1
20 果实口感 1. 96 3. 00 1. 00 0. 734 8 37. 5
平均 8. 74 14. 18 5. 90 1. 818 5 25. 6
3. 2 品种资源性状聚类分析
根据所构建的 25个品种间的亲缘关
系树状图 (见图 1): 当欧氏距离为 8. 90
时 , 25个品种资源被分为两组 ,第一组只
有 OX 1个品种 ,其它 24个品种聚成第二
组 .结合表型特征来看 ,第一组反映的是果
实大小与果实质量的特征 ,在所有品种中 ,
OX果形和质量都比其它品种大 ,因此聚
类中 , OX首先被区分出来 .
在欧氏距离 6. 80处 ,第二组可分为两
个亚群 AG-1和 AG-2,实验材料个数分别
为 7个和 17个 .其中 AG-1中含 7个品
种 ,可分为两个亚组 A-1和 A-2. Molix、
Alana、 Morena和 Tikal聚为第一亚组
( A-1) ,它们的叶片形状均为长卵形 .第二
亚组 ( A-2)包括 Hasya、 Modella和 Profic3
个品种 ,其果实形状为长卵圆形 .
AG-2亚群包含 17个品种 ,占试验材
料的 68% ,可分为 4个亚组 ,分别用 B-1、
B-2、 B-3、 B-4表示 .第一亚组中 ( B-1)中包
括 Mead、广西 1、广东 2、广西 2、广西 3、广西 4、云南 2、广东 1共 8个品种 ;第二亚组 ( B-2)中包括 O-3、海南 4、
Pina、 Frui t spice和 Tom ther 5个品种 ;第三亚组 ( B-3)仅云南 1号 1个品种 ;第四亚组 ( B-4)是海南的 3个品
种 ,海南 2和海南 3首先在欧氏距离 1. 11处聚在一起 (应为同一品种 ) ,再与海南 1在欧氏距离 1. 80处聚拢 ,
表现出很近的亲缘关系 .
从表型性状来看 , AG-2亚群的第一、二亚组 ( B-1和 B-2)表型性状不明显 ,但第一组 ( B-1)主要以国内品
种为主 ,第二组 ( B-2)以美国品种为主 ,第三亚组 ( B-3)云南 1号果形为长卵圆形 ,且嫩梢 (叶 )显红色、多褐毛 ,
与其它品种表现出较大差异 ,单独聚为一组 ;第四亚组 ( B-4)海南 3个品种在花器特征上与其它品种存在较大
差异 .第一、二亚组 ( B-1和 B-2)间显示出较近的亲缘关系 ,首先欧氏距离 5. 20处聚拢 ,再依次与第三、第四亚
组 ( B-3、B-4)聚在一起 ,构成 AG-2亚群 .
图 1 基于表型性状的人心果品种聚类图
Fig. 1  Dendrogram of UPGMA cluster analysis for 25 sapodilla cultivars
从聚类图可以看出 ,人心果各品种的聚
类结果与地理来源有较明显的联系 .虽然同
一地区品种间遗传距离有差异 ,但来自同一
地区的不同品种总是首先聚在一起 ,不同地
区的人心果品种在聚类图中有较为明显的界
限 .如来自美国的 13个品种大致聚为三类 ,
即 AG-1亚群的 A-1、 A-2亚组和 AG-2亚群
中的 B-2亚组 ,而来自国内的 12个品种主要
聚为两类 ,集中在 AG-2亚群中的 B-1和 B-4
亚组 ,特别是 B-4亚组中海南的 3个品种最
先聚在一起 ,表现出极近的亲缘关系 ,有可能
为同一品种 .
29第 6期 文亚峰等:人心果品种资源表型遗传多样性研究
3. 3 聚类结果的 Mantel检验
应用 N T SYSPc-2. 10e软件的 Mantel统计学检验 ,进行遗传距离与聚类结果之间的相关性分析 ,并作显
著检验 ( 1 000次置换 ) .结果表明遗传距离钜阵与聚类结果矩阵 (协表征矩阵 )之间极显著相关 ,相关系数为
0. 84(P= 0. 002 < 0. 01) .说明聚类结果很好地反映了种质间的遗传关系 .
3. 4 人心果品种资源的主成份分析
人心果品种资源 20个表型性状变异有大有小 ,且彼此间存在相关性 ,给表型分类带来了一定困难 .利用主
成份分析法 ,将原来 20个性状指标转换为几个综合性的主要指标 ,从而达到简化品种资源分类的目的 .
表 4 人心果主成份分析
Table 4  The principal components analysis of sapodilla cultivars
变量名 f1 f2 f3 f4 f5 f6
X 1 - 0. 231 2 0. 509 4 0. 382 1 0. 367 7 0. 126 6 0. 100 9
X 2 - 0. 290 7 0. 657 4 0. 152 2 0. 275 7 0. 486 7 - 0. 138 2
X 3 - 0. 277 0 0. 716 5 0. 218 5 0. 352 0 0. 294 9 - 0. 284 4
X 4 0. 353 9 0. 563 0 0. 223 4 - 0. 630 8 0. 172 6 0. 042 4
X 5 - 0. 622 3 0. 455 0 0. 283 1 - 0. 368 0 - 0. 122 9 0. 150 4
X 6 0. 847 5 0. 197 3 - 0. 046 2 - 0. 281 2 0. 274 1 - 0. 038 8
X 7 0. 795 9 0. 155 8 - 0. 045 1 - 0. 144 2 0. 407 3 0. 023 8
X 8 - 0. 347 8 - 0. 116 7 0. 544 5 0. 507 0 0. 287 7 - 0. 249 0
X 9 0. 031 5 0. 633 2 - 0. 086 6 - 0. 518 2 0. 307 4 0. 291 1
X 10 0. 407 3 0. 790 4 - 0. 043 5 - 0. 008 2 - 0. 318 3 - 0. 217 1
X 11 0. 458 7 0. 711 9 - 0. 036 8 0. 088 0 - 0. 455 3 - 0. 182 8
X 12 0. 510 9 0. 690 8 - 0. 044 7 0. 111 6 - 0. 406 7 - 0. 140 9
X 13 0. 756 6 - 0. 178 9 0. 326 4 0. 416 0 - 0. 039 1 0. 192 1
X 14 0. 579 6 - 0. 024 7 - 0. 598 6 0. 491 1 0. 151 1 0. 042 2
X 15 0. 275 7 - 0. 167 9 0. 872 4 0. 020 8 - 0. 187 9 0. 214 4
X 16 0. 362 0 - 0. 080 6 0. 870 8 0. 026 6 - 0. 173 0 0. 055 7
X 17 0. 806 9 - 0. 057 2 - 0. 242 1 0. 453 0 0. 017 1 0. 098 7
X 18 0. 740 1 - 0. 019 0 0. 211 7 0. 133 3 0. 188 5 0. 294 5
X 19 - 0. 363 7 0. 619 8 - 0. 272 3 0. 320 0 - 0. 107 8 0. 457 3
X 20 - 0. 639 5 0. 392 8 - 0. 154 4 0. 397 2 - 0. 092 2 0. 367 3
方差贡献 5. 693 7 4. 424 7 2. 846 2 2. 412 7 1. 422 6 0. 912 1
贡献率 /% 28. 47 22. 12 14. 23 12. 06 7. 11 4. 56
累计贡献率 /% 28. 47 50. 59 64. 82 76. 89 84. 00 88. 56
从表 4的分析结果可看出 ,第一、第
二、第三主成份贡献率分别为 28. 47%、
22. 12%和 14. 23% ,前三个主成份累计
贡献率达到了 64. 82% ,基本能反映大
部分表型性状信息 .
主成份负荷阵中特征向量的大小反
映了某一变量对主成份的影响作用 ,特
征向量绝对值越大 ,对主成份影响越大 .
第一主成份反映的是叶片形态与果实特
征的信息 ,特征向量按绝对值大小依次
是叶形指数 (X 6)、果实重量 ( X 17)、叶
片形状 ( X 7)和果肉颜色 ( X 18) ;第二主
成份按特征向量大小分别是花径
(X 10)、花柄长度 (X 11)、嫩梢 (叶 )有无
褐毛 (X 3)和花柱长度 ( X 12) ,主要反映
的是花器特征信息 ;第三主成份中特征
向量大小依次为果形指数 (X 15)、果实
形状 ( X 16)、果实横径 ( X 14)和叶片颜
色 ( X 8) ,主要反映的是果实形状和大小
的信息 .
图 2 人心果主成份分析二维聚类图
   Fig. 2  The 2 dimensions plot of the principal components
analysis of sapodilla
以第一主成份为横坐标 ,第二主成份为纵
坐标获得人心果主成份聚类图 (见图 2) .从图 2
可知 , 25个品种大致被分为了 4组 ,第一组有
OX、 Molix、 Morena、 Alana和 Tikal 5个品种 ,
主要性状表现为叶形为长卵形、果形相对较大 ;
第二组有 O-3、 Fruit spice、 Tom ther、 Pina、
Hasya、Midella和海南 4共 7个品种 ,位于聚类
图的中部 ,性状表现不明显 ,体现了第一、第二
主成份的综合性状 ;第三组包括海南 1、海南 2
和海南 3共 3个品种 ,在聚类图中位于右下部 ,
主要体现了第二主成份花器特征性状 ,表现为
花径较小、花柄和花柱长度相对较短 ;第四组包
括 Mead、广西 1、广西 2、广西 3、广西 4、云南
1、云南 2、广东 1和广东 2共 9个品种 ,主要为
国内品种 ,反映了果实颜色、果肉砂质含量和果实口感的综合信息 .
在三个主成份构成的三维坐标图 (见图 3)中 ,第一组的 OX和第五组的云南 1号在第三个主成份分量上
30 中 南 林 学 院 学 报 第 26卷
图 3 人心果主成份分析三维聚类图
    Fig. 3  The 3 dimensions diagram of the principal
components analysis of sapodilla
被分开了 .比较欧氏距离聚类图和主成份分析聚类
图可发现 ,两个聚类结果基本一致 ,共同反映了人心
果 25个品种资源的亲缘关系和地方品种间的性状
差异 ,为人心果品种资源分类和优良品种选育奠定
了基础 .
4 结 论
( 1)人心果品种资源表型遗传变异丰富 ,平均变
异系数达到了 25. 6% .
( 2) 25个品种间的欧氏遗传距离范围为 1. 11~
10. 94,平均遗传距离为 6. 10.美国、广东、云南地方
品种间遗传距离有大有小 ,表现出较大的差异性 ,表
明其品种来源比较复杂 .不同品种间的亲缘关系与
其地理来源有较密切的联系 ,来自美国的 13个品种
大致聚为 3类 ,国内 12个品种 (类型 )聚为 2类 ,海南的 3个品种间表现出很近的亲缘关系 ,有可能属同
一品种 .
( 3)根据聚类及主成份分析结果 ,并结合不同品种性状特征 ,可将 13个美国人心果品种分为四大类型:一
是大果类人心果 ,以 OX为代表 ;第二类是叶片形状为长卵形的人心果 ,如 Molix , Alana, M orena等 ;第三类果
实为长卵形 ,如 Hasya , Modella等 ;第四类特征不明显 ,但以圆果、叶片卵形为主 .国内 12个品种 (类型 )根据嫩
梢 (叶 )有无褐毛可分为两大类型 ,这可能与不同地区人心果引种有关 ,也有可能受环境影响较大 .
( 4) 20个表型性状中 ,叶片形状、果实形状与大小、花器特征和嫩梢 (叶 )有无褐毛等反映了人心果 64. 82%
的表型信息 ,利用这些性状特征可基本对人心果进行初步分类 .
[参 考 文 献 ]
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[本文编校:谢荣秀 ]
31第 6期 文亚峰等:人心果品种资源表型遗传多样性研究