全 文 ：Vol. 35 No. 10
Oct. 2015
第 35卷 第 10期
2015年 10月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.10.013 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期：2014-02-10
基金项目：国家星火计划项目（2013GA780090，2011GA780061）；广东省林业科技创新项目（2013KJCX011-03，2015KJCX025）
作者简介：钟军弟，硕士 通讯作者：陈 燕，副教授；E-mail：yanch211@163.com
引文格式：钟军弟，成夏岚，周贤熙，等 . 不同潮位下角果木的种群发展趋势分析 [J].中南林业科技大学学报，2015, 35(10): 74-78.
红树林是分布于热带和亚热带海岸潮间带的
木本植物群落，为海陆交界的特殊湿地生态系统，
其不仅能够防风消浪、保护堤岸、净化环境 ，还
是鱼、虾、蟹等海洋生物生长繁殖的场所和栖息地，
而且能够有效的保护生物物种的多样性，其对人
类具有重要的生态学及社会经济价值 [1]。然而随
着沿海地区人口增长、工业和城市的发展，我国
海岸带被过度地开发利用，越来越多的红树林生
境遭到破坏，一些红树物种已濒临灭绝。因此，
保护和恢复红树林生态系统是当前亟需解决的重
要问题。
角果木 Ceriops tagal红树科角果木属，为红
树林的主要组成物种，主要分布于海南省和广东
省徐闻县两地 ,分布面积不大，数量较少。随着经
济的发展及海岸的过度利用与开发，角果木受到
人为破坏较为严重。据报道，由于人为的破坏，
广西壮族自治区和台湾省两地的角果木已绝迹 [1]。
因此，亟需对角果木采取必要的保护措施。植物
种群数量动态变化是植物个体生存能力与外界环
境相互作用的结果。不同生境条件下植物种群年
不同潮位下角果木的种群发展趋势分析
钟军弟 1，成夏岚 1，周贤熙 2，刘锴栋 1，袁长春 1，陈 燕 1
（1.岭南师范学院 生命科学与技术学院，广东 湛江 524048；2. 华南农业大学 动物科学学院，广东 广州 510642）
摘 要：为了阐明不同潮位下角果木 Ceriops tagal种群的发展趋势，合理利用与保护现有的红树物种资源，通
过野外样方调查与室内分析的统计学方法对不同潮位下的角果木种群进行调查，综合比较分析不同潮位生境下
角果木的年龄结构，存活曲线与及静止生命表的差异，探究不同潮位生境下角果木的种群结构变化规律与发展
趋势。构建高潮位生境下的种群动态的时间序列预测模型，预测了角果木种群其随着时间的变化种群的发展状
况。结果表明 ,高潮位的生境下角果木种群呈现典型的“金字塔”增长型结构，种群处于不断增长趋势，存活曲
线表现为凹形，即为 DeeveeyⅢ。在低潮位的生境下，角果木的幼苗较多，但在生长发育过程中出现生长“瓶颈”
现象，幼苗较难发育至成体树，种群呈现衰退的趋势。时间序列模型表明，高潮位生境下的角果木处于健康稳
定的增长状态，种群的生长发育随着时间的变化而呈现出稳定的增长态势。
关键词：角果木；年龄结构；静止生命表；存活曲线；潮位；时间序列模型
中图分类号：S718.54 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2015)10-0074-05
The analysis of Ceriops tagal development trend in different tide level
ZHONG Jun-di1, CHENG Xia-lan1, ZHOU Xian-xi2, LIU Kai-dong1, YUAN Chang-chun1, CHEN Yan1
(1. School of Life Science and Technology, Lingnan Normal University, Zhanjiang 524048, Guangdong, China;
2. College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)
Abstract: In order to clarify the trend of the Ceriops tagal population age structure and future development, protect and make full use
of the existing resources, we gathered datum under different tidal field quadrat randomly, explored different tidal habitats Ceriops tagal
population structure variation with the age structure of Ceriops tagal, survival curve and still life table, and predicted the population
development of Ceriops tagal with the time series prediction model of population dynamics.The result shows that Ceriops tagal
populations are increasing with the structure of typical pyramid and the concave survivorship curves, namely for Deeveey Ⅲ . In the low
tide level there are a certain number of Ceriops tagal seedlings, however, it is more impossible for the seedlings to develop into mature
trees, showing a growth bottlenecks and a trend of population decline. Time sequence prediction indicates that Ceriops tagal population
is in the stable development in high tide environment.
Key words: Ceriops tagal; Age structure of Ceriops tagal population; Life table; Survival curve; Tide level; Time sequence prediction
75第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
龄结构、静止生命表以及存活曲线不仅可以反映
种群现实状况，还可以展现植物种群与环境抗争
的关系，这对于濒危植物的保护和利用研究具有
重要意义 [2-4]。目前，关于角果木方面的研究主
要侧重于化学成分分析及应用 [5-8]和植物生理生
态 [9-10]方面的研究，而对角果木的种群生态学领
域方面的研究却较少。因此，我们通过野外样方
调查与室内统计学的方法研究角果木的种群生态，
综合比较分析角果木在不同潮位生境下的种群年
龄结构，静止生命表，存活曲线的变化规律与及
分析种群时间序列模型，研究角果木在不同潮位
下的生长状况与种群发展趋势，了解角果木对异
质环境的生态适应机制，以进一步保护现有红树
资源以及为人工造林提供理论基础。
1 研究地自然概况
研究区位于广东省西南部雷州半岛的最南
端—徐闻县迈陈镇官曹海岸红树林区域内，
地 处 东 经 109°95′750 ～ 109°96′945， 北 纬
20°56′970 ～ 20°59′335 之间。全境属亚湿润
季风气候，夏季高温多雨，年平均气温 24.1 ℃。
极端最高温 38.8 ℃，极端最低温 2.2℃ [11]，无
霜期 360 d以上。太阳辐射强年平均日照时数为
2 078.7 h，年蒸发量达 1 934 mm。年平均降雨
量 1 163.1 mm，年均相对湿度 83 %。4 ～ 9 月
为雨季，10 ～ 3 月为干季。全年盛行东风和东
南风，5 ～ 10 月间受到热带风暴和台风影响。
该区域成土母质主要为玄武岩、古浅海沉积物
和河流冲积物等，土壤类型以砖红壤为主，另有
滨海沙土、潮砂泥土等 [12]。研究区红树林面积
约 40 hm2，主要由角果木、红海榄 Rhizophora
stylosa、白骨壤 Aricennia marina等种类组成。
角果木可形成单优群落或与红海榄、白骨壤形
成混合群落。群落外貌呈黄绿色或黄绿与深绿
镶嵌，群落高近 2 m，郁闭度约 70 %，群落林
下幼苗和幼树较多，天然更新较好。
2 研究方法
2.1 样地设置与调查
潮位是指受潮汐影响周期性涨落的水位。根
据当地的实际情况，在没有涨潮的情况下，我们
将距离海水边缘的 100 m以内作为高潮位，在距
离海水边缘 100 m以外作为低潮位。我们选择的
研究样地设于祖国大陆的最南端湛江市徐闻县迈
陈镇的红树林区域内。经踏查后，我们选择生境
条件具有代表性和一致性、植物个体生长良好、
人为破坏较少的样地进行调查，相邻样方之间的
距离至少相隔 100 m，以便获得更为准确的有代表
性的实验数据。不同潮位生境下各选取 5 m×5 m
大小样方 8个，并在每个样方内对角果木进行每
木检尺，记录不同潮位样方内的角果木的数量，
基径，冠幅，盖度。同时记录每个样方的经纬度，
海拔等环境因子。
2.2 种群年龄结构分析方法
由于木本植物生长周期长，不可能也没有必
要追踪所有的个体命运。通过现实不同年龄阶段
的个体数量可以推测种群时间上的动态过程。植
物中稳定的径级结构类似于稳定的年龄结构，所
以使用胸径或者基茎结构代替年龄结构来分析乔
木种群的结构及其动态特征 [3，13]。鉴于角果木树
种植株较矮，分枝部位较低等特点，我们选择按
其基径大小进行分级：基径≤ 2. 5的植株为幼苗，
定为Ⅰ级，2. 5 cm以上的植株则基径每增加 5 cm
为一级。据此，根据我们样方数据可以将角果木
种群分为 7级。把从小到大的树木径级顺序看作
时间顺序关系，即第 1径级对应第 1龄级，第 2
径级对应第 2龄级，如此一一对应 , 最后统计各龄
级株数。
2.3 静止生命表编制
生命表是研究种群数量动态的重要工具，其
不仅可以反映种群的数量动态及发展趋势 ,还可以
反映种群与环境间的相互关系以及它们在群落中
的作用和地位 [14-15]。因此，编制种群生命表和生
存分析是研究种群数量动态的有效方法 ,
编制静态生命表要满足三个假设：一是种群
的数量是静态不变的，即密度不变；二是年龄组
合是稳定的，即种群的年龄结构与时间无关，各
年龄的比例不变 ; 三是个体的迁移是平衡的，即迁
入与迁出的数量是一致的。特定时间生命表一般
包含如下栏目：
x：单位时间年龄等级的中值；ax：在 x龄级
内现有个体数；
lx：在 x 龄级开始标准化存活个体数（一般转
化为 1 000）；
ln(lx)：存活数标准化的对数；ax(%)：存活百
分数；
dx：各区间死亡数标准化；qx：死亡率 ；
钟军弟，等：不同潮位下角果木的种群发展趋势分析76 第 10期
Lx：从 x到 x+1龄级间隔期间还存活的个体数；
Tx：从 x龄级到超过 x龄级的个体总数；
ex：进入 x龄级个体的生命期望寿命；
各项都是相互关联的 , 其关系如下：
Lx=ax/ao×1000=lx-lx+1； （1）
qx=dx/lx×100%； （2）
lx=(lx+lx+1)/2； （3）
Tx=ΣLx； （4）
Ex=Tx/lx。 （5）
由于研究的角果木种群为天然林， 而且是
由“ 空间推时间”，“横向导纵向”，因此调
查所得的数据并不完全满足编表的所有假设。
因此， 在生命表的编制中会出现死亡率为负值
的情况。对这种情况，吴承祯等认为虽然生命
表分析中产生的一些负的 dx 值与数学假设技术
不符， 但仍能提供有用的生态学记录，即表明
种群并非静止不动，而是在迅速发展或衰落之
中 [4]。因此，我们参照江洪 [16]（1992）生命表
编制过程中采用的匀滑修正技术对统计数据进
行处理得到了生命表。
2.4 存活曲线的绘制
存活曲线是研究种群动态的主要手段之一，
通过对存活曲线的分析，可以了解掌握种群动态
的本质及其内在规律 [17-18]。存活曲线绘制的方法有
两种，一是以存活量的对数值 lglx 为纵坐标，以
年龄为横坐标作图；另一种方法是用存活数量对
年龄作图，但年龄用平均寿命期望的百分离差来
表示 [10，19]。本文以存活量 lx 为纵坐标，以年龄级
为横坐标作图。
2.5 种群动态的时间序列预测模型
时间序列分析是时间数列预测和回归预测方
法的综合形式。该方法并不是用于分析因果关系，
而是侧重于根据时间序列过去的变化规律推测种
群今后的发展趋势。参照一次性移动平均法对角
果木的种群龄级结构进行模拟和预测 [20]，模型构
建的公式为：



t
ntk
kt Xn
M
1
1
式中：n表示需要预测的未来时间年限，Mt 表
示未来 n年时 t 龄级的种群大小，Xk为当前 k龄级
的种群大小，分别对未来 2个和 4个龄级时间后
进行模型构建。
3 结果与分析
3.1 不同潮位生境下角果木种群年龄结构
由图 1可知，高潮位的角果木的种群年龄结
构属于典型的“金字塔”增长型，幼苗发育成成
体树较多，种群发展处于稳定增长的趋势，说明
高潮位是适合角果木生长的生境。在低潮位的生
境下，虽然幼苗很多，但幼苗只发育至第三阶段，
即角果木的生长几乎只停留于幼苗与幼树阶段，
没有发育成为成体树，角果木的生长呈现“瓶颈”
状态，这说明低潮位的环境不适宜角果木的生长
发育。可见，潮位影响着角果木的生长状况，低
潮位不利于角果木的生长，高潮位有利于角果木
的生长。
图 1 不同潮位生境下角果木种群年龄结构
Fig. 1 Different tide population age structure of the
Ceriops tagal
3.2 不同潮位生境下角果木种群的静态生命表
由表 1可知，在低潮位生境下角果木种群的
期望寿命变化不大，即表示Ⅰ级至Ⅲ级的角果木
的期望寿命是基本相同的，角果木的生长发育过
程中，其种群Ⅰ级至Ⅲ级的死亡率几乎不变，说
明角果木生长发育后期的不稳定。高潮位生境下
角果木从Ⅰ级至Ⅶ级的期望寿命是呈不断上升的
趋势，表明随着角果木的生长发育，期望寿命单
调性增高，这说明角果木的死亡率越来越低，角
果木种群生长发育后期相当的稳定。
3.3 不同潮位生境下角果木种群的存活曲线
图 2可知，低潮位的生境下，角果木的种群
生长多停留在幼苗、幼树阶段，种群内幼苗、幼
树死亡率较高，较难向成树发育过渡，呈现生长“瓶
颈”状态，种群发展表现衰退的趋势。而在高潮
位的生境下，种群在各个年龄阶段均有分布，并
在一定的年龄范围内，种群存活率不变。超过一
定年龄范围后，种群存活率不断上升。因此，角
77第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
果木的存活曲线是属于典型的凹形增长模式，即
DeeveeyⅢ。由此可以看出，高潮位适合角果木的
生长发育，有利于角果木的种群发展，而低潮位
不利于角果木的种群发展。
3.4 种群动态的时间序列预测模型
为了更深入了解高潮位生境下今后的变化趋
势，我们建立了高潮位生境下的时间序列预测模
型。由于低潮位生境下的角果木年龄级较少，没
法建立四龄级后的时间序列模型，两龄级后的数
据只有两个，所建立的模型不具有可靠性，故没
有建立低潮位的时间序列模型。高潮位时间序列
分析（图 3）表明，随着时间序列的变化，无论是
两龄级后，还是四龄级后，角果木种群中所有老
龄树木均高于前一年龄级的种群数量，均呈典型
的增加趋势，说明高潮位生境下的角果木种群的
幼中龄植株数所占整体的比例高，能使后期个体
得到一定的补充，此生境下的角果木的种群处于
健康稳定的增长状态。但是我们同样看到，无论
是两龄级后还是四龄级后，Ⅵ和Ⅶ年龄级的数量
都呈不变的趋势，这表明处于这两个年龄级的角
果木数量有限，树木很难往更高级的年龄级生长
发育。因此我们需要加大对Ⅵ和Ⅶ年龄级的保护
措施，维持种群的持续发展。
4 结论与讨论
平均期望寿命又称“生命期望值”或“平均
余命”，是一种对种群的某一阶段年龄种群今后
尚能生存的平均寿命的有效的预测 [21-22]。不同生
境下植物种群表现不同的生长发育状况。研究不
同潮位生境下的角果木种群数量动态，可以反映
角果木在不同生境下其生长状况及种群发展趋势。
有研究表明，高潮位生境高程较高，土壤盐度较
低潮位的低，土壤 N、P养分及含水量较低潮位生
境的高 [23]。高潮位生境下的角果木种群密度较大，
种群生长发育状况较好，低潮位生境下角果木种
群生长发育较差，且出现幼苗难向成树过度的生
长“瓶颈”现象。主要原因可能为高潮位生境下，
海水淹浸时间较短，频率较低，生境光照时间较长，
生境内生物类群丰富，滩涂沉积物较多，土壤有
机质、N和 P等养分丰富。另外，高潮位生境下
沟渠淡水注入较多，土壤含水量较高，生境盐度
较低，角果木的生长渗透压与环境渗透压相似，
其并没受到环境渗透压的胁迫抑制。因此，嗜热、
喜光、中等耐盐特性 [24]的角果木种群生长发育较
好，各个年龄阶段个体数量较多，种群呈稳定增
长趋势。相反，低潮位生境下，海水淹浸时间较长，
频率较高，生境光照时间较短，生境内盐度和渗
透压较高，土壤水分、有机质、N和 P等养分较低，
角果木个体生长受到生境渗透压和养分的胁迫抑
制。因而，角果木种群生长发育状况较差，幼苗
虽具有一定数量，但成树个体数较少，种群呈“瓶
颈”的衰退状态。由于角果木为“胎生”植物，
其胚轴在一定的时期内角果木幼苗的生长提供所
需要的养分，因此，角果木幼苗生长受到的外界
干扰相对较少，即使在高盐度、低养分的低潮位
下仍具有一定的数量。不同潮位下的角果木有着
不同的生长趋势的现象是由于多种原因综合作用
图 2 不同潮位生境下角果木存活曲线
Fig. 2 Survival curve of Ceriops tagal
图 3 高潮位生境下角果木种群数量动态时间序列预测
Fig.3 Time sequence prediction of Ceriops tagal population
in high tide
表 1 不同潮位生境下种群角果木静止生命表
Table 1 Life table of Ceriops tagal population in different
tides
种群 龄级 ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex
低潮位
Ⅰ 83 1 000 6.90 916 0.92 542 596 0.59
Ⅱ 7 84 4.43 72 0.86 48 54 0.64
Ⅲ 1 12 2.48 12 1.00 6 6 0.50
高潮位
Ⅰ 295 1 000 6.91 288 0.29 856 1 539 1.54
Ⅱ 210 712 6.56 570 0.80 427 683 0.96
Ⅲ 42 142 4.96 34 0.24 125 558 3.93
Ⅳ 32 108 4.68 47 0.44 85 473 4.38
Ⅴ 18 61 4.11 48 0.79 37 436 7.16
Ⅵ 4 13 2.56 10 0.77 8 428 32.96
Ⅶ 1 3 1.10 3 1.00 2 427 142.30
钟军弟，等：不同潮位下角果木的种群发展趋势分析78 第 10期
的结果，但是具体是为哪种原因在起着主要主导
的作用，这还需要更为深入与详细的研究。
角果木种群在不同潮位生境下其生长发育趋
势是不同的。在低潮位的生境下，角果木幼苗的
生长遇到“瓶颈”状态，幼苗只能发育至Ⅲ级，
生命期望寿命呈不变的趋势，幼苗无法发育成为
成体树，种群呈衰退的发展趋势。在高潮位的生
境下，角果木的生长态势很好，幼苗的存活率较高，
种群年龄结构是典型的“金字塔”增长型，生命
期望寿命是呈不断上升的趋势，死亡率不断降低，
幼苗发育成成体树的可能性很大，生长发育趋势
良好。角果木时间序列趋势分析也表明高潮位生
境下的种群是处于健康成熟的状态下。因此，我
们要重点保护高潮位的生境环境，防止过度破坏
高潮位环境，影响角果木的生存。同时，在适宜
种植的高潮位生境上引种造林，扩大角果木的分
布面积，维持其种群的延续。
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[本文编校：吴 彬 ]