全 文 ：云南大学学报 (自然科学版), 2005 , 27 (3):261 ～ 266 CN 53-1045/N　ISSN 0258-7971
Journal of Yunnan University
厚皮香大孢子发生与雌配子体形成
徐　涛1 , 王跃华1 , 司马永康2 , 郭　成3
(1.云南大学 生命科学学院 , 云南 昆明　650091;2.云南省林业科学院 , 云南 昆明　650204;
3.云南大学 现代教育技术中心 ,云南 昆明　650091)
摘要:厚皮香大孢子与雌配子体形成特征首次报道如下:双珠被 ,薄珠心 , 珠孔为内珠被构成 , 弯生胚珠 ,有
珠被绒毡层;大孢子孢原细胞在直接发育为大孢子母细胞 , 大孢子母细胞减数分裂正常 ,四分体直线型;功能大
孢子为合点端的一个单孢子 ,胚囊发育类型为蓼型;成熟胚囊中卵器发育正常并分化明显 ,两极核在胚囊发育
后期融合为一次生核;成熟胚囊包括卵器 , 一个中央细胞 ,反足细胞与珠心核在胚囊初期存在而最终消失解体.
笔者初步探讨了厚皮香亚科 5属的比较胚胎学特征及其系统演化.
关键词:厚皮香;山茶科;比较胚胎学
中图分类号:Q 132.13　　文献标识码:A　　文章编号:0258-7971(2005)03-0261-06
　　厚皮香(Ternstroemia gymnnanthera (Weight
et Arn.)Sprague)是山茶科厚皮香亚科厚皮香属
植物 ,该植物在滇中地区分布比较集中 ,给研究带
来方便 ,它是目前亚热带常绿阔叶林下主要的灌木
树种之一 ,它具有较好的经济开发前景 ,是一种比
较好的园艺观赏植物 ,又是一种栲胶类原料植物 ,
近期又发现它含有治疗爱滋病的有效成分.因此研
究它的受精前生殖生物学对于该植物的繁殖生物
学研究基础具有较好的实践经济意义[ 1～ 4] .
同时 ,植物胚胎学在研究植物科以及属分类系
统上具有很重要的作用 ,山茶科是一个亚热带科 ,
包括山茶亚科与厚皮香亚科 2个亚科 ,山茶科的胚
胎学研究比较多的集中在山茶属 ,而厚皮香亚科胚
胎学研究 , 在杨桐属(Adinandra)、红淡比属
(Cleyera)和柃木属(Eurya)[ 5] 以及猪血木属
(Euryodendron)[ 6] 有过相关研究.本文首次报道
了厚皮香的大孢子发生及雌配子体形成的特征.
1　材料与方法
厚皮香植物不同阶段的花和花蕾于 2000 ～
2002年 3 ～ 7 月 ,采自昆明西山与筇竹寺附近山
上 ,材料采后用 FAA液固定 2 ～ 3 d后 ,用 50%酒
精液保存 ,常规石蜡切片法制片 ,番红固绿染色 ,切
片厚度 6 ～ 8μm ,染色和脱水均在 SQCK-Ⅱ型生
物切片快速处理仪中进行 ,制好的切片在 Olympus
BH-2光学显微镜下观察拍照.
2　观察结果
2.1　胚珠的发育与大孢子的发生　厚皮香为中轴
胎座 ,子房室一般具有 1 ～ 2枚胚珠 ,2 枚胚珠的发
育可以是同步的.当心皮原基腹缝线开始缝合后 ,
胎座部位细胞的细胞质变得浓厚并开始迅速分裂
分化 ,向子房腔内迅速隆起形成 2个圆锥状的胚珠
原基(图 1a).
厚皮香胚珠为双珠被 ,内珠被先形成 ,外珠被
后形成 ,当珠被包围珠心近 1/2 时 ,胚珠珠孔端珠
心表皮下分化出一个体积较大的 、细胞质浓 、细胞
核显著的细胞 ,即孢原细胞(图 1b).当 2层珠被发
育到高于珠心时 ,孢原细胞体积增大 ,直接起到大
孢子母细胞的作用 ,单层珠心表皮细胞没有进一步
分裂分化 ,厚皮香胚珠是一种薄珠心胚珠(图 1c).
此时 ,珠被的发生一定分化 ,内珠被细胞只有 2 ～ 3
收稿日期:2004-10-05
　基金项目:国家自然科学基金资助项目(30160011);国家科技攻关计划项目(2000-k01-04-05-02);云南省教育厅重点基金资助
项目(04Z241B)
　作者简介:徐　涛(1974-　),男 ,云南人 ,硕士 ,主要从事植物生殖生物学方面的研究.
层 ,而外珠被具有 3 ～ 4层细胞 ,以后内外珠被细胞
层数继续增加到内珠被 3 ～ 4 层 ,外珠被 4 ～ 5层 ,
而且珠孔单独由内珠被构成(图 1d ～ f).大孢子母
细胞进行减数分裂时 ,先分裂形成 2 个细胞 ,即二
分体(图 1g),珠孔端细胞比合点端细胞大些.二分
体的 2个细胞分别在再进行一次分裂就形成直线
型的四分体 ,同样是珠孔端的 2个细胞比合点端 2
个细胞要大(图 1h).接着 ,靠近珠孔端的 3个大孢
子解体消失 ,只有合点端的大孢子(即为功能大孢
子)存在(图 1i),并以蓼型胚囊的发育方式进一步
发育为成熟胚囊.
在整个胚珠表皮上的单宁化沉积物依然是厚
皮香亚科重点考察的属分类特征[ 5] ,在厚皮香植
物上的情况是单宁沉积物开始(孢原细胞时期)主
要发生于胚珠底部正中到靠近胚柄部位一侧的一
些胚珠表皮细胞中 ,此时外珠被表皮细胞中并没有
发生(图 1b),到大孢子母细胞发育中期 ,在胚珠微
管束到两侧外珠被(并非全部)的表皮细胞里发生
有单宁沉积物(图 1d).
2.2　功能大孢子与成熟胚囊的形成　合点端的功
能大孢子进一步发育形成单核胚囊(图 2a).单核
胚囊的体积进一步增大 ,进行第 1次核分裂后形成
双核胚囊 ,双核分离后随着胚囊体积的增大 ,迅速
移向胚囊两极连续进行第 2次核分裂 ,由图 2可见
珠孔端两核刚分裂到后期 ,而合点端已经分裂形成
双核 ,同时 ,在合点端的内珠被最内层细胞开始放
射状伸长 ,形成珠被绒毡层细胞(图 2g);合点端一
侧内珠被的最内层首先开始放射状伸长 ,然后再向
珠孔端逐渐分化形成珠被绒毡层.而胚囊中四核再
1次分裂就形成八核胚囊(图 2b ～ d),八核胚囊中 ,
位于中部的两极核很快会交融形成 1个次生核.而
品字型的卵器在珠孔端发育 ,卵细胞比 2个助细胞
大得多 ,卵细胞初期长圆形 ,后期近三角形 ,两助细
胞一上一下指状 ,卵器分化明显(图 2e ,2f),合点端
的 3个反足细胞形成时会短暂的组成 1个三角形
的形态 ,另外在合点端还有大量由胚囊基部珠心细
胞在胚囊发育过程中逐渐被消耗形成的多核形态
的组织 ,这群组织由于 2个反足细胞会穿入于这群
组织中称为反足细胞吸器(依照邹志华 1995 的称
谓)(图 2h),合点端 3个反足细胞会在胚囊发育的
拉长中被吸收破坏而消失 ,胚囊中残留的多核组织
也在胚囊的伸长生长中被吸收而消失(图 2i).
胚囊中的淀粉粒在 2核胚囊形成之时开始出
现 ,在胚囊发育中有极性的增长 ,集中分布与次生
核附近以及次生核与卵器之间 ,并一直存在于成熟
胚囊中(图 2d ,2f).
在减数分裂和胚囊建成 ,即雌配子体的发育过
程的同时厚皮香植物的胚珠即孢子体也在迅速地
增大.而单宁存在的位置也随着胚珠的长大 ,而分
布增多 ,首先是整个外珠被表皮细胞均存在了 ,另
外 ,在珠柄部位的表皮细胞也存在了 ,而且细胞单
宁化程度比外珠被要高 ,其次 ,在珠柄中部尤其靠
近背面一侧微管束细胞附近也存在着大量单宁化
的细胞 ,而且这里的细胞相较大些(图 1d ,2c).
2.3　厚皮香植物与厚皮香亚科其他属之间的一些
胚胎学结构特征的比较　由表 1可见 ,厚皮香与柃
木属 2个种在单宁化细胞发生位置与发生时间上
是基本一致的 ,而与红淡比属 ,杨桐属是不相同的.
表 1　厚皮香亚科 4 个属单宁细胞在胚珠上发生时间位置比较
Tab.1 Occurance time and position of tannin cells in ovule of four genus
发生时间 发生位置 种
珠被形成初期 珠柄最外层表皮 Adinandra formosana , Cleyera japonica
大孢子母细胞时期 外珠被外表皮 Ternstroemia gymannanthera , Eurya hayatai
大孢子母细胞减数分裂期 珠柄表皮珠柄表皮全部
T.gymannanthera , Eurya hayatai
A.formosana , C.japonica
成熟胚珠 珠柄中部两侧珠柄中部一侧
A.species , Cleyera species
T.gymannanthera
　　该表其他 3个属的资料引自邹志华(1995)[ 5]
262 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷
MMC:大孢子母细胞;FM:功能大孢子;DM:退化的大孢子;Egg:卵细胞;Ce:中央细胞;S t:淀粉粒;
Syn:助细胞;Ant:反足细胞;Tan:单宁;Ant H:反足吸器
图 1　大孢子的发生
a:示胚珠原基(×268);b:示孢原细胞时期的胚珠(×268);c:示孢原细胞分(×1 340);d～ f:示大孢子母细胞与胚珠(×268),(×502),
(×1 340);g:示二分体(×268);h:示大孢子直线四分体(×502);i:示功能大孢子与退化的大孢子(×50)
Fig.1 Megasporogenesis development
a:show ing ovule p rimordium(×268);b:small ovule in the stage of archsporial cell(×268);c:show ing archsporal cell(×1 340);d— f:showing
the megaspore mother cell and ovule(×268),(×502),(×1 340);g:showing the dyad(×268);h:show ing the megaspore tet rad in a st righ t line
(×502);i:showing foundtional megaspore and degenerative megaspore(×502)
表 2　厚皮香亚科 4 个属成熟胚珠一些特征比较
Tab.2 Some characters o f mature ovule of four genus
特　　征 厚皮香属 柃木属 红淡比属 杨桐属
胚珠大小/μm 260～ 330 280～ 380 400 ～ 500 400 ～ 500
140～ 230 150～ 210 250 ～ 370 250 ～ 370
胚珠曲生程度 很弱 很弱 强 强
细胞在胚珠表
皮上完整性与否 是 是 否 否
结晶细胞在珠被上有无 无 无 有 有
珠脊中部单宁细胞有无 有 有 无 无
　　该表其他 3个属的资料引自邹志华(1995)[ 5]
263第 3 期　　　　　　　　　　　徐　涛等:厚皮香大孢子发生与雌配子体形成
图 2　雌配子体的发育
a:示单核胚囊及胚珠(×134);b:示 4核胚囊;c:示成熟胚囊与胚珠(×134);d:示成熟胚囊 、卵细胞 、中央细胞 、淀粉粒(×268);e:卵细
胞(×1 340);f:肋细胞(×1 340);g:示珠被绒毡层(箭头)(×268);h:示中央细胞与反足吸器 ,包括反足细胞与珠心核(×502);i:示中央细
胞 ,珠被绒毡层解体与反足吸器解体(箭头)(×268)
F ig.2 Female gametophy te development
a:the ovule in the stage of uninucleate embryo sac(×134);b:showing the anaphase of four-nuclear embryo sac(ES)(×502);c:showing the
ovule and mature ES;d:show ing the egg cell , cen tral cell and starch grain(×268);e:egg cell(×1 340);f:synergid cell(×1 340);g:endothelium;
h:show ing the cent ral cell and antipodal hausorium:ant ipodal cells and nucellus nuclei(×268);i:cent ral cell , endothelium and antipodal hasutorium
degenration(arrow)(×268)
　　厚皮香的成熟胚珠形态按邹志华[ 5]的观点可
根据大小来把厚皮香亚科植物分为 2类 ,厚皮香胚
珠大小是 260 ～ 330 μm 的长 , 140 ～ 230 μm 的宽
(包括珠柄),和柃木属的胚珠大小相似.另外还根
据胚珠形态 ,单宁化细胞在珠被表皮上的均一性与
完整性以及结晶细胞在珠被上的有无 ,珠脊中部单
264 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷
宁化细胞的有无有将厚皮香亚科分为 2类.由表 2
可见 ,厚皮香属与柃木属的特征是基本一致的 ,而
且在内珠被的内表皮上两者都有单宁化细胞存在 ,
只是柃木属的单宁化程度更高一些.而厚皮香属植
物的内珠被内表皮细胞的单宁化 ,而厚皮香属与红
淡比 、杨桐两属的特征相比较则区别较大.
表 3　胚珠及雌配子体发育特征
Tab.3 Genesis and develop of ovule and megaspore
厚皮香属 柃木属 杨桐属 红淡比属 猪血木属
胚珠大小 小 小 大 大 ?
胚珠数/子房室 2～ 3 4～ 5 45 ～ 50 14 ～ 18 ?
胚珠曲生程度 很低 很低 高 高 低
珠被层数 4～ 5 3～ 4 3 ～ 4 3 ～ 4 ?
珠孔构成 内珠被 + + + +
承珠盘 无 + + + 有
珠心类型 薄珠心 + + + +
内珠被内表皮 单宁化 - +/- +/- ?
孢原细胞数目 1个 + + + ?
孢原细胞位置 表皮正下 + + + +
造孢细胞 有 无 无 无 无
大孢子母细胞来源 造孢细胞 孢原细胞 + + +
四分体排列 直线 + + + +/偶 T 型
功能大孢子来源 单孢与合点端 + + + +
与位置
退化大孢子趋向 很快退化 + + + +
卵器 分化明显 ? ? ? ?
珠被绒毡层 有 - - - -
助细胞 细胞等大 + + + +
反足吸器 有 + + + ?
极核融合时间 受精前 + + + +
胚囊类型 蓼型? + + + +
　　 ?:没有资料;+:与厚皮香属相同;-:与厚皮香属相反 , Adinandra ,C leyera资料引自文献[ 5] , Euryodendron资料引自文献[ 6]
3　讨　论
3.1　山茶科各属之间的系统演化关系存在较多争
议　从植物化石古植物地理学的角度来看 ,山茶科
各属的系统演化时间上是相近的 ,是从晚白垩纪
(甚至更早)就已广泛存在并朝不同方向演化出相
关的属.而从孢粉学的角度来看 ,山茶属通常被认
为是山茶科中的原始代表 ,并推测是由紫茎属或折
柄茶属演化出厚皮香亚科;结合果实形态来看 ,是
由核果茶类群演化出厚皮香亚科[ 8] .从木材分类
学的角度来看 ,山茶亚科比厚皮香亚科相对进化一
些 ,从现在的化石资料来看 ,发现最早的山茶科化
石是类似木荷(Schimoxylon dachelense)的木化石 ,
在上白垩纪地层中发现 ,而在东南亚和中国东部作
为现代山茶科多样性中心发现了一种类似上述植
物的化石为红淡比属植物[ 8] .而从比较胚胎学的
265第 3 期　　　　　　　　　　　徐　涛等:厚皮香大孢子发生与雌配子体形成
角度来看 ,厚皮香亚科各属的胚囊发育类型为蓼
型 ,而山茶亚科主要为葱形 ,蓼型是较原始的性状 ,
这显示了厚皮香亚科的原始性[ 9 ,10] .
3.2　厚皮香植物的胚胎学特征　厚皮香植物与山
茶科植物的胚胎学特征[ 7] 在以下特征上是符合
的:双珠被 ,薄珠心 ,珠孔单由内珠被构成;大孢子
母细胞经过减数分裂形成二分体 ,反足细胞存在时
间短 ,并且在胚囊成熟期被破坏等.基本符合邹志
华[ 5]关于山茶亚科与厚皮香亚科之间比较的特
征:倒生胚珠与曲生胚珠;珠被厚度 6 ～ 7层和 3 ～
4层;胚囊发育葱型与蓼型;胚珠表皮正常与单宁
化;反足细胞吸器没有与存在;承珠盘有与无 ,胚珠
维管束到外珠被顶部与胚珠维管束到合点部位.但
厚皮香属在主要在以下一些胚胎学特征上与以上
所述胚胎学特征不同:孢原细胞发育为大孢子母细
胞 ,胚珠弯生(接近倒生);珠被层数较多外珠被达
5～ 6 层 ,内珠被也有 4 ～ 5层 ,珠心组织在成熟胚
囊中完全消失 ,内珠被最内层形成珠被绒毡层 ,在
胚囊完全成熟时被吸收而完全解体 ,卵器分化明
显.卵器分化明显与珠被绒毡层的出现与山茶属的
胚胎学特征有一定相似性.
3.3　厚皮香属的胚胎学资料补充了厚皮香亚科各
属之间的演化关系　在胚珠的大小 ,胚珠曲生程
度 ,在子房内胚珠的数目多少来看 ,厚皮香属与柃
木属之间是相似的 ,同时在花性别形态特征上也有
一定的相似性;而红淡比属与杨桐属相近.厚皮香
属在胚囊发育中存在珠被绒毡层 ,只是在胚囊发育
后期被吸收而消解 ,而且卵器分化明显 ,其他属的
相关特征报道不全;从演化的角度来看 ,杨世雄等
认为内珠被的最内层特化为珠被绒毡层以及卵器
分化明显应该代表相对高的演化水平[ 11] .另外杨
世雄等发现山茶属各组代表植物胚胎学性状进化
的不同步性 ,而且胚胎学性状的进化与外部形态特
征的进化也是不同步的 ,这一现象的形成他们推测
是由于植物在不同的阶段多次不同步地进化造成
的[ 11] ,本研究初步认为在厚皮香亚科中也存在这
种进化的不同步性 ,但凭现有的胚胎学资料只能初
步对厚皮香亚科各属的演化水平和系统关系作出
判断 ,各属之间的系统演化关系需进一步的研究.
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The megasporogenesis and female gametophyte development
of Ternstroemia gymnnanthera(Weight et Arn.)Sprague
XU Tao
1 , WANG Yue-hua1 , SIMA Yong-kang2 , GUO Cheng3
(1.The Department of Biolo gy , Yunnan Univ ersity , Kunming 650091 , China;
2.Yunnan Academy of Forestry , Kunming 650204 , China;
3.Modern Educational Center , Yunnan University , Kunming 650091 , China)
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Studies on the impact of rotate speed of rocking bed ,initial inoculum
and initial pH value on mycelial bioass of Paecilomyces farinosus
YANG Bin , LI Tong-sen , LIU Cheng-yi , YAO Jin-peng , WU Tian-long
(School of Resource , Southw est Forestry College , Kunming 650224 , China)
Abstract:The isolate Paecilomyces farinosus sw 03032 w as cultured in a same liquid medium at 25 ℃and
the impact of ro tate speed of rocking bed , ini tial inoculum and ini tial pH value on mycelial bioass w ere studied.
The results indicated Paecilomyces farinosus was aerobic fungus and ro tate speed of rocking bed exceeded 150
r/min would benef it the mycelium g row th.Initial inoculum could affect the time of reaching maximal mycelial
bioass and could not af fect the maximal mycelial bioass.inoculum exceeding 5%would benefit this fungus to
reach maximal bioass in shorter time.This fungus could g row in a pH from 3 —10 liquid media.However , it
g row faster in pH ranging from 5—7 media.The experimental results also indicated in liquid media , the
g row th model of this fungus accorded w ith Logist ic g row th model.
key words:Paecilomyces farinosus;ferment condi tions;mycelial bioass
＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊
(上接第 266 页)
Abstract:The thesis have reported firstly the embryological charactercampylot ropous , and there are
endo thelium Without hypostase.micropyle is long , formed by inner integument only.The one megaspore
archesporial under the nucellar epidermal cell differentiate directly into megaspo re mo ther cell , the meiosis of
megaspore mother cell are nomally.The megaspore tetrad is linear , but only the megaspo re near thechalazal
end remain The fo rmation of embryo sac is Polygonum type.The development of egg apparatus are normally
and differentiate clearly , the tw o polar nucleus of the central cell fused into a secondary nucleus lately.The
mature embryo sac contain an egg apparatus , a central cell ,many spherical cry stalline body liked starch g rains.
the antipodal cells and many nucellar cell remain fi rst ly and disappeared at last.Embryological features in
Ternstroemiodeae are of systematic significance to some ex tent.
Key words:Ternstroem ia gymnnanthera;comparative Embryology ;theaceae
271第 3 期　　　　　　　　杨　斌等:摇床速度 、初始接种量和 pH 值对粉拟青霉生长的影响