全 文 ：Vol. 33 No. 3
Mar. 2013
第 33卷 第 3期
2013年 3月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2012-12-10
基金项目：广西自然科学基金项目（2012GXNSFAA053042）；广西林业科学研究院基本科研业务费资助项目（林科 201201号）
作者简介：袁铁象（1967-），男，湖南双峰人，研究员，博士研究生，主要从事景观生态学研究和科技管理工作
蚬 木 Excentrodendron hsienmu 属 椴 树 科
Tiliaceae蚬木属植物，为热带石灰岩特有植物，
是桂西南石灰岩山地季雨林的主要建群树种之
一，渐危种，系国家Ⅱ级保护植物。蚬木与肥
牛 树 Cephalomappa sinensis、 金 丝 李 Garcinia
paucinerkis或青冈 Cyclobalanopsis glauca等树种
桂西南喀斯特山地蚬木野生种群结构与动态
袁铁象 1,2，欧芷阳 1,3，苏志尧 3，黄小荣 1，庞世龙 1，彭玉华 1
(1. 广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；
3. 华南农业大学，广东 广州 510642)
摘 要：通过野外调查和数据统计，分析了桂西南喀斯特山地蚬木种群的数量动态过程；利用生存分析理论，
编制了静态生命表，绘制了生存曲线并分析了生存函数变化。结果表明：（1）蚬木种群缺少大径级个体，幼苗
幼树占较大比例，种群结构总体呈增长型，不同地段种群结构存在差异。（2）蚬木个体树高生长与胸径增长呈
显著指数函数关系，胸径和树高分别为 33 cm和 13 m左右时是其生长过程中较为明显的转折点。（3）蚬木野
生种群存活曲线的变化趋势经统计检验为 Deevey Ⅱ型，种群整体上处于一个动态稳定状态。（4）蚬木种群幼
龄阶段的生存率逐渐下降，随后保持平稳；而累积死亡率逐渐上升，随后趋于平缓，说明蚬木幼龄植株受环境
筛选作用，死亡率较高，生存率低，而种群后期相对稳定。（5）蚬木野生种群天然更新良好，该地种群濒危的
主要原因在于人为干扰破坏。
关键词：蚬木；树木年龄结构；生命表；存活曲线；生存分析
中图分类号：S792.36；S718.54+2 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2013)03-0001-08
Population structure and dynamics of Excentrodendron hsienmu
in southwestern Guangxi, China
YUAN Tie-xiang1,2, OU Zhi-yang1,3, SU Zhi-yao3, HUANG Xiao-rong1, PANG Shi-long1, PENG Yu-hua1
(1.Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi, China; 2. Central South University of Forestry & Technology,
Changsha 410004, Hunan, China; 3. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)
Abstract: Excentrodendron hsienmu is one of second-class rare and endangered plants in China, mainly distributes in tropical limestone
mountainous seasonal rainforests of Guangxi and Yunnan province. The numeric dynamic of E. hsienmu distributed in southwestern
Guangxi province was analyzed. The static life table was worked out, and the curves of survival, survival rate, cumulative mortality rate,
mortality density and hazard rate were drawn based on the fi eld data and the theory of survival analysis. The results show that (1) the
seedlings and saplings of E. hsienmu accounted for a higher proportion, so whole population was lack of large diameter-class individuals
and demonstrated a growth-oriented type, and there were population structure differences among different plots were (p<0.05). (2) There
was an obviously exponential functional relationship between tree height and diameter at breast height (DBH) and there was an apparent
turning point in the growth when DBH and tree height were 33 cm and 13 m, respectively. Before the point, tree height grew faster than
DBH, while the latter increased more rapidly than the former after the point, and tree height growth slowed down till stopped. (3) The
curve of survival individuals tended to be the type Deevey Ⅱ , the whole E. hsienmu population was dynamic stable. (4)The survival
rate of seedling and sapling of E. hsienmu population decreased gradually and then kept stable, while the cumulative mortality rate
increased gradually and then became fl at. The results show that the mortality rate of young E. hsienmu was higher and survival rate was
lower because of the selective action by environmental sieve, while at the later stage the population was relatively stable. (5) The natural
regeneration of wild E. hsienmu population is moderate in the study area and the anthropogenic factor may be the main endangered
cause, so it is very urgent to take effi cient measures to recover this endangered species and help it colonize successively.
Key words: Excentrodendron hsienmu; age structure of trees; life table; survival curve; survival analysis
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2013.03.015
袁铁象，等：桂西南喀斯特山地蚬木野生种群结构与动态2 第 3期
组成的混交林为广西南亚热带和北亚热带局部地区
岩溶山地所特有的、具有代表性的原生性植被 [1]。
作为我国著名硬木和优良材用树种，蚬木长期人
为干扰严重，分布面积日趋减少。野外调查发现，
野生蚬木种群基本呈斑块化、小种群状分布。对
野生蚬木种群加强保护，深入研究其种群动态，
探讨影响种群发生发展的环境因子，以便有效保
护这一濒危物种已经迫在眉睫。目前已有学者对
蚬木生物学特性、岩溶动力系统对蚬木种群发生
发育的影响、群落结构特征描述及光合生理特征
等方面展开了相关研究 [1-5]，但对其种群动态及生
存分析尚未有专门的报道。有鉴于此，通过对桂
西南平果县马头镇喀斯特山地蚬木种群样地展开
调查，分析其种群数量、结构特征及其个体生长
动态，并依据种群生命表及生存分析理论对其种
群动态进行研究，旨在探讨蚬木野生种群发展的
动态过程，揭示其濒危机制，为蚬木种群恢复及
野生资源的保护和可持续发展提供理论基础。
1 研究地自然概况
平果县位于广西西南部右江河畔，地处 23°25
～ 23°88N，107°20～ 107°85E之间，全境属南
亚热带季风气候。年平均温度 19～ 21.5 ℃，年平
均降水量为 1 200～ 1 500 mm，年平均日照时数
为 1 619.4 h，年均蒸发量为 1 572 mm，平均相对
湿度 80% 以上，降雨多集中在 5月至 9 月。岩溶
石山土壤以棕色石灰土为主，土层浅薄，有机质
含量低，保水保肥能力差 [6-7]。本研究调查样地设
置在平果县马头镇喀斯特石灰岩山地，该区域植
被经封山育林之后发育得比较好，植被覆盖率较
高，植被以灌丛灌木林占优势，疏林地散布期间。
个别自然屯后山尚有小面积残存乔木林，在公路
边、村边风水林零星分布着残余野生蚬木植株，
或分布于山顶、峭壁边缘等人迹罕至的地段。在
灌丛、灌木林向乔木林演替的过程中，常有由蚬
木作为优势种的群落类型形成。
2 研究方法
2.1 样地设置与调查
2012年 4月至 6月，对平果县马头镇喀斯特
山地蚬木种群展开野外调查。根据蚬木种群的分
布特点，运用典型样地抽样调查方法，选择代表
区域种群特征的典型样地展开调查。调查面积基
本设置为 20 m×20 m，个别样地视实际地形设置
10 m×10 m调查样方，共涉及 7个样地、16个样方，
共计调查面积为 6 400 m2。详细记录样地的海拔高
度、经纬度、坡度、坡向等指标，对高度大于 1.5
m的目标树种蚬木进行每木检尺，包括高度、胸径、
冠幅、生长状况以及林内更新等特征。树高低于
1.5 m的蚬木幼苗记录其高度、地径、基株数、通
过萌生发生的茎干数，同时记录样方内出现灌木
的物种名、高度、地径和盖度。在每个 10 m×10
m乔木调查样方的 4个顶角及对角线中心点处分
别设置一个 1 m×1 m的草本样方，记录草本层的
物种名、高度和盖度。
2.2 种群统计
年龄结构是种群动态的重要特征，种群年龄
结构研究对深入分析种群动态和进行预测预报具
有重要价值。由于蚬木为国家二级保护植物，且
材质极为坚硬，无法利用生长锥进行年龄测定，
又无解析木材料，故将林木依高度和胸径大小进
行分级，以大小级（size class）结构代替年龄结构
分析种群动态。关于种群结构立木级的划分标准，
学者们在研究中采用了不同的标准 [8-10]。本文中根
据野外实际调查情况、蚬木种群生活史特点，参
照李先琨等 [1]的划分方法，将蚬木种群划分为 7
个等级（size class）：个体高度 h≤ 33 cm为 I级
苗木；个体高度 33 cm＜ h≤ 1.5 m为 II级苗木；
个体高度 h＞ 1.5 m，胸径（DBH）≤ 2.5 cm为幼
树（III级）； 2.5 cm＜ DBH≤ 16 cm个体为小
树（IV）；16 cm＜DBH≤ 28 cm个体为中龄树（V
级）；28 cm＜DBH≤38 cm个体为成年树（VI级）；
个体 DBH≥ 38 cm为大树（VII）。
对蚬木调查样地的胸径数据进行 ANOVA单
因素方差分析；基于种群在各径级的分布频数对
样地进行 Friedman多相关样本非参数检验；对蚬
木个体生长动态及种群存活曲线进行数学模型拟
合。数据统计分析和统计图表制作在 STATISTICA
8.0运行。
2.3 生命表编制
本研究以高度和径级相结合划分等级，以等
级度代替年龄级来编制蚬木种群的静态生命表。
根据蚬木种群的生长规律，将种群划分为 13个大
小级：个体高度 h≤ 33 cm为 1级；个体高度 33
cm＜ h≤ 1.5m为 2级；个体高度 h＞ 1.5 m，
DBH≤ 2.5 cm 为 III级；高度 h＞ 2.5 m的个体胸
径每增加 4 cm为 1个径级。以不同径级个体数量
3第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
为基础，根据种群静态生命表的编制方法，计算
生命表中各参数，进而分析种群动态变化。计算
公式如下：
lx=（ax/a0）1000； （1）
dx=lx-lx+1； （2）
qx=（dx/lx）1000； （3）
Lx=(lx+lx+1)/2； （4）
Tx=ΣLx； （5）
ex=Tx/lx； （6）
Kx=lnlx-lnlx+1。 （7）
式中：x为年龄级；lx为 x年龄级开始时的标准化
存活数；ax为 x年龄级实际存活数；a0为实际存
活数的最大值；dx是从 x到 x+1龄级间隔期内标
准化死亡数；qx是从 x到 x +1龄级间隔期间死亡率；
Lx是从 x到 x +1龄级间隔期间还存活的个体数或
区间寿命；Tx是从 x龄级到超过 x龄级的个体总
数或总寿命；ex是进入 x龄级个体的生命期望或平
均期望寿命；Kx是为种群消失率（损失度）[11-12]。
由于在生命表编制中出现死亡率为负值的情况 [13]，
本文中采用分段匀滑技术对数据进行修正 [14-15]，
得 ax′，编制出蚬木种群特定时间生命表。
2.4 生存分析方法
在生命表编制的基础上对蚬木种群进行生存
分析，并把生存分析中的 4个函数引入种群生存
分析，即 S(ti)：生存率函数；F(ti)：累积死亡率函数；
f(ti)：死亡密度函数；k(ti)：危险率函数；其中 qi为 i
龄级的死亡率，等同于生命表中的 qx，pi为 i龄级
的存活率 (pi=1-qi)，hi为区间长度。这 4个函数的
计算公式 [12，16-17]如下：
S(ti)=p1p2，⋯，pi； （8）
F(ti)=1-S(ti)； （9）
f(ti)=S(i-1)-S(i)/hi=S(i-1)qi/hi； （10）
K(ti)=f(ti)/S(ti)=2qi/hi(1+pi)。 （11）
3 结果与分析
3.1 种群结构特征
本次调查在 7个样地中共记录到蚬木个体共
1 664株，形成的大小级结构见图 1。图 1显示，
研究区域蚬木种群的大小级结构呈明显的偏态分
布，树高 h≤ 0.33 m的幼苗个体数量最多，IV级
小树个体数量其次，表明该区域蚬木种群总体更
新状况较好。V级以上树木数量急剧减少，说明
该区域植被曾遭受过严重破坏，加之蚬木生长缓
慢，因此种群中成年个体数量少。IV级以下种群
个体数量所占比例大，可以判定研究区域的蚬木
种群接近增长型，排除人为干扰后种群能够稳定
增长。
图 1 蚬木种群的大小级结构
Fig. 1 Size classes of E. hsienmu population
对各样地蚬木胸径数据进行单因素方差分析
显示，样地间差异显著（F=22.93，p＜ 0.000 1）；
Friedman多相关样本检验显示，样地间种群径级
分布差异显著（χ2=16.33，df=6，p＜ 0.05），检
验结果说明研究区域各地段蚬木种群的大小级结
构存在不均衡性。
调查样地蚬木种群大小结构见图 2。图 2中显
示，各样地蚬木种群大小级结构不完整，均呈明
显的偏态分布。QG1样地以 IV级小树个体数量最
多，如减少人为活动干扰，种群仍能稳定增长，
而 I级苗木的缺失可能与蚬木结实有大小年、间
隔期为 2～ 3年的特性有关。QG2和 QG3样地仅
有 I～ IV级树木，说明这 2个种群由严重干扰迹
地发展形成，为灌丛向乔木林演替的乔灌过渡林
类型；QG2样地 I级苗木显著高于其他龄级，其
他龄级蚬木个体数量相当，表明 1年生蚬木幼苗
的存活率可能比较低。QG5和 QM2样地年龄结构
一致，但各级蚬木的分布频数存在差异，QG5以 I
级苗木个体数量最多，QM2则以 IV级小树个体数
量为最多。QM1样地为村边保护得比较好的风水
林，林分植株高大，存在DBH≥90 cm以上的树木，
种群结构较为完整。该种群缺少 I级幼苗，显示最
近 1～ 2年内蚬木种群没有开花结实；另一方面，
群落郁闭度达 0.85以上，林下凋落物比较厚，有
袁铁象，等：桂西南喀斯特山地蚬木野生种群结构与动态4 第 3期
可能对蚬木种子萌发产生影响。有关蚬木种子萌
发特性及影响其生长的环境因子，需要作进一步
的研究。QM3仅有两株 II级苗木，未有图示。
3.2 种群个体生长动态
刘方炎等 [10]采用指数方程式 y=b0+b1 [1-e (-b2x)]
检验天然翠柏胸高断面积增长与其树高生长的相
关性，本文中也借鉴此模型检验蚬木植株的个体
生长动态，结果如图 3所示。分析野生蚬木种群
胸径（胸径在 0.36 ～ 90.4 cm 之间）增长与树
高生长的关系，发现两者之间存在着一种显著的
指数函数关系。从指数回归分析结果来看，回归
方程的相关系数 R=0.854，3 个参数均在 1% 的
水平上显著，方差的解释量达 72.94%，因此具
有比较高的可信度。从图 3可以看出，蚬木的胸
径在不断增长的过程中，其树高生长也在不断持
续。在胸径增长的初期，其树高增长显著，但当
胸径增长至约 33 cm、树高 13 m 之后，胸径生
长占优势，树高增长趋于平缓。表明蚬木植株在
树高达到约 13 m之后，其树高生长开始慢慢减
弱，而胸径生长占较大优势。在本区域蚬木资
源调查过程中也发现，蚬木植株树高超过 20 m
的极少，仅在 QM1样地中存在 1株，其胸径为
90.4 cm。
3.3 静态生命表和存活曲线
根据静态生命表的编制方法和 6 400 m2样地
面积的调查数据，编制桂西南喀斯特山地野生种
群静态生命表（见表 1）。从表 1中可以看出，蚬
木种群结构存在波动性，幼年阶段的个体比较丰
富，成年个体数量较少，种群在 1、2、3、4径级
出现了个体数量的高峰，其后个体数量逐渐下降。
图 2 各样地蚬木种群大小级结构
Fig. 2 Size classes of E. hsienmu population in sample plots
图 3 蚬木胸径与树高关系
Fig. 3 Relation between tree height and DBH of E. hsienmu
5第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
1级幼龄植株在调查样方内总数量为 1 115株，但
其死亡率高达 85.7%，5级和 6级树木的死亡率也
比较高，分别为 61.72%和 77.42%，表明种群发展
受到环境筛选择作用，对 1年生实生苗的影响尤为
显著。这几个阶段种群内个体对水分、养分、光照
和空间等环境资源的竞争存在一致性，样地中同时
还存在人为破坏痕迹。由于幼苗对资源竞争力相对
较弱，对环境破坏的承受力也相对较弱 [11]，因此
1年生幼苗进入下一龄级的比例较低；5级和 6级
树木主要受人为干扰，其种群消失率（Kx）相对较
高，随后保持一个相对稳定的状态。ex反映了 x龄
级内个体的生命期望寿命 [18]，蚬木的期望寿命随
着径级的增长而显著增加，其生命期望值在第 12
级之后超过 1 000以上，说明经过幼龄阶段的环境
筛作用、排除人为干扰和破坏之后，成年蚬木可
以具有最高的生命期望寿命。
表1 蚬木种群静态生命表
Table 1 Static life table of E. hsienmu population
大小级 径级距 ax ax′ lx dx qx Lx Tx ex lnax lnlx Kx
1 h≤ 0.33 m 1 115 1 115 1 000 857 857.40 571 571 0.57 7.02 6.91 1.95
2 0.33 m＜ h≤ 1.5 m 106 159 143 18 125.79 134 705 4.94 5.07 4.96 0.13
3 h＞ 1.5 m, DBH≤ 2.5 cm 148 139 125 17 136.69 116 821 6.58 4.93 4.83 0.15
4 2.5～ 6.5 cm 164 120 108 35 325.00 90 911 8.46 4.79 4.68 0.39
5 6.5～ 10.5 cm 81 81 73 45 617.28 50 961 13.23 4.39 4.29 0.96
6 10.5～ 14.5 cm 31 31 28 22 774.19 17 978 35.18 3.43 3.33 1.49
7 14.5～ 18.5 cm 11 7 6 1 204.08 6 984 156.71 1.95 1.84 0.23
8 18.5～ 22.5 cm 1 6 5 1 256.41 4 988 197.76 1.72 1.61 0.30
9 22.5～ 26.5 cm 1 4 4 1 344.83 3 991 266.78 1.42 1.31 0.42
10 26.5～ 30.5 cm 2 3 2 1 526.32 2 993 407.93 1.00 0.89 0.75
11 30.5～ 34.5 cm 1 1 1 0 222.22 1 994 862.07 0.25 0.14 0.25
12 34.5～ 38.5 cm 1 1 1 0 0.00 1 995 1109.38 0.00 -0.11 0.00
13 DBH＞ 38.5 cm 2 1 1 1 1 000.00 0 995 1 109.88 0.00 -0.11 -0.11
以大小级相对应的龄级为横坐标，以 lnlx为纵
坐标，绘制研究区域蚬木野生种群的存活曲线（见
图 4）。按 Deevy的划分，种群存活曲线一般可分
为 3种基本类型：Ⅰ型是曲线凸型，该类型种群
幼体存活率高，而老年个体死亡率高，绝大多数
个体能活到该物种的生理寿命；Ⅱ型曲线呈对角
线，表示在整个生活期中，有一个较稳定的死亡率；
Ⅲ型曲线凹型，早期死亡率高，一旦活到某一年龄，
死亡率就较低 [19]。由图 4可知，蚬木 1级苗木死
亡率高，曲线斜率大，环境筛的选择效应强，幼
苗经过环境筛的强度过滤，以高死亡率（85.74%）
为代价，仅有少量个体能发育为幼树。自幼树向
营养发育阶段过渡相对平稳，但随着年龄的增长，
营养发育阶段种群受人为干扰破坏及环境因素影
响，出现一定强度的环境筛过滤。从图 4可知，
桂西南蚬木野生种群存活曲线介于Ⅱ型和Ⅲ型之
间，即整个生命过程中死亡率大致均衡，并表现
出早期死亡率高的特点 [20]。Hett和 Loucks在检验
估算的存活状况是符合 Deevey Ⅱ型曲线还是符合
Deevey Ⅲ型曲线时，采用 2种数学模型进行检验，
即指数方程式 Nx=N0e-bx，用以描述 DeeveyⅡ型存
活曲线；幂函数式 Nx=N0x-b，用以描述 Deevey Ⅲ
型存活曲线 [14]。本文中亦采用这 2种模型对桂西
南喀斯特山地野生蚬木种群的存活曲线进行检验，
经建立其相应模型为：
Nx=8.654e-0.201 478
x (R= 0.957 21, p＜ 0.01)；
Nx=7.761 769x-0.673732 (R= 0.865 34, p＜ 0.01)。
2个模型均在 1%水平上显著，但指数模型的
图 4 蚬木种群存活曲线
Fig. 4 Survival curve of E. hsienmu population
袁铁象，等：桂西南喀斯特山地蚬木野生种群结构与动态6 第 3期
相关系数大于幂函数模型，因此判定研究区域蚬
木野生种群的的存活曲线更趋向于 Deevey Ⅱ型。
3.4 种群生存分析
将生存分析的 4个函数引入蚬木种群的生存
分析，这 4个生存函数估算值见表 2。以大小级为
横坐标，分别以 4 个函数值为纵坐标，绘制生存
率曲线、累积死亡率曲线、死亡密度曲线和危险
率曲线（见图 5）。由图 5（a）可知，幼龄阶段
蚬木种群的生存率逐渐下降，随后保持平稳趋势；
与之相应，蚬木种群幼龄阶段的累积死亡率逐渐
上升，随后保持稳定。结果表明，蚬木幼龄植株受
环境筛作用死亡率较高，生存率低，累积死亡率随
龄级的增加而加大，至第 6径级后其种群累积死亡
率高达 99%以上。种群死亡密度函数 f（ti）表现为第
1级为最高峰，随后缓慢下降并趋于平缓的趋势（见
图 5b）。危险率函数 K(ti)曲线波动较大，其最高值
出现在第 1级，随后显著下降，并在第 6级和第 10
级出现波动的波峰（见图 5b）。蚬木幼龄阶段耐阴
性较强，随着年龄的增长喜光性逐渐增强，中龄以
上个体需要全光照才能正常生长发育，第 6径级蚬
木种群有可能是由于对光照、水分、养分以及空间
导致的种内竞争及外界作用，使得该级种群危险率
较高。至第 10级，则有可能是由于种群数量的减少
及人为破坏作用导致危险率小高峰的出现。
表 2 4个函数估算值
Table 2 Estimated values of 4 functions
龄级 径级距 S(ti) F(ti) f(ti) K(ti)
1 h≤ 0.33 m 0.143 0.857 0.172 1.808
2 0.33 m＜ h≤ 1.5 m 0.125 0.875 0.022 0.162
3 h＞ 1.5 m, DBH≤ 2.5 cm 0.108 0.892 0.021 0.177
4 2.5～ 6.5 cm 0.073 0.927 0.009 0.097
5 6.5～ 10.5 cm 0.028 0.972 0.011 0.223
6 10.5～ 14.5 cm 0.006 0.994 0.005 0.316
7 14.5～ 18.5 cm 0.005 0.995 0.000 0.057
8 18.5～ 22.5 cm 0.004 0.996 0.000 0.074
9 22.5～ 26.5 cm 0.002 0.998 0.000 0.104
10 26.5～ 30.5 cm 0.001 0.999 0.000 0.179
11 30.5～ 34.5 cm 0.001 0.999 0.000 0.063
12 34.5～ 38.5 cm 0.001 0.999 0.000 0.000
13 DBH>38.5 cm 0.001 0.999 0.000 0.000
图 5 蚬木种群的生存率（S(ti)）、累积死亡率（F(ti)）、死亡密度（f(ti)）和危险率（K(ti)）函数曲线
Fig. 5 Curves of survival rate (S(ti)), cumulative mortality ratio (F(ti)), mortality density (f(ti)) and hazard rate (K(ti))
4 结论与讨论
年龄结构、树种结构以及大小结构是林分结
构的重要组成部分 [21]，也是种群结构的重要研究
内容。在植物种群结构研究中，学者们多采用大
小结构代替年龄结构分析法 [8,22]，本文中也采用该
方法研究野生蚬木种群的年龄结构。研究区域野
生蚬木种群 I级幼苗绝对数量大，幼苗幼树储备较
为丰富，中龄以上树木个体数量急剧减少，整体
上野生蚬木种群呈现出动态的增长特征，研究结
果与李先琨等 [1]的结果较为一致。该区域野生蚬
天然更新良好，如排除人为干扰和破坏，种群能
够实现稳定增长。但在不同地段种群的结构差异
较大，各样地不同径级植株数量差异显著，多数
地段表现为先锋迹地特征，蚬木开始进入群落的
乔木层，种群以幼苗幼树居多，缺少大径级个体。
在顶级群落阶段，蚬木种群结构较为完整，仍以
幼苗幼树所占比例居多。在蚬木不占优势的群落，
7第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
由于蚬木个体数量少（仅为 2株），个体生长过
程中与其他物种对光、温、水、养分、空间资源
的竞争，加之可能出现的人为干扰，蚬木能否在
该群落成功定居仍为未知。
采用指数方程 y=b0+b1[1-e(-b2x)]检验蚬木胸径
增长与树高的关系，表明蚬木胸径与树高存在显
著的指数函数关系，在个体胸径增长的初期，其
树高增长显著，但是当树高、胸径增长至一定程
度后，树高生长趋于缓慢，胸径生长占主要优势。
在植物种群生态学中研究种群年龄结构和动
态最常用的分析方法是种群生命表 [23-24]，通过调
查数据编制出种群特定时段的静态生命表，能够
反映其基本特征，为预测种群的生长趋势和保护
提供科学依据。本研究的静态生命表显示，蚬木
野生种群表现出早期死亡率高的特点，在近中龄
阶段和成年阶段出现波动，形成死亡率小高峰。
蚬木幼年期的高死亡率主要由于环境条件及其本
身生物学特性所引起，在结实年、环境条件优越
的生境中，蚬木种子大量萌发并聚集分布在母树
周围。随着个体生长，蚬木幼苗对资源需求增加
形成强烈的种内竞争，死亡率随之升高，很少有
幼苗能通过环境筛的选择过滤作用进入下一龄级。
蚬木幼龄植株耐阴，但中龄以上需要全光照才能
正常生长，基于对养分、光照和空间资源的竞争
有可能导致种内、种间竞争加强；另一方面当地
居民有砍伐蚬木用作工具柄的习惯，调查样地中
还存在盗砍痕迹，因此近中龄和成年阶段死亡率
高峰的出现可能由竞争和人为干扰共同作用所引
起。研究区域蚬木的期望寿命随龄级的增加而显
著增长，经过幼龄期环境筛作用，且排除较大程
度的外来干扰之后，蚬木的生命期望寿命能够达
到最大值。
研究区域蚬木种群的存活曲线介于 Deevey Ⅱ
型和 Deevey Ⅲ型之间，分别以指数函数模型和幂
函数模型对该种群的存活曲线进行检验后，显示
其存活曲线更接近于 Deevy Ⅱ型。表明该种群整
体上处于一个动态稳定状态，即在林分逐渐成熟
过程中，种群发展趋于相对稳定。
有学者应用生存分析理论对长苞铁杉 Tsuga
longibracteata、岷江柏 Cupressus chengiana、山
核桃 Juglans mandshuric等珍稀濒危种群展开了
研究 [14,16,25,26]，表明该理论在种群生命表分析中有
着很高的实际应用价值。本文生存分析结果显示
蚬木幼龄植株受环境筛作用死亡率较高，生存率
低，累积死亡率随龄级的增加而加大。种群死亡
密度函数曲线在幼龄期为最高峰，随后缓慢下降
并趋于平缓；危险率函数曲线的波动幅度最大，
出现 3次波动高峰，分别体现了物种自身的生物
学特性、种群竞争、外界环境及人为干扰对蚬木
野生种群的影响。这 4个函数能很好地说明蚬木
种群的生存及发展动态。
综合桂西南蚬木野生种群动态和生存特征，
显示该区域蚬木种群幼龄植株储备丰富，种群更
新良好，其动态发展具有相对的稳定性。但是由
于少数人对经济利益的追求，目前仍存在乱砍、
盗伐现象，调查样方内发现一定数量的伐桩，大
尺度范围内蚬木种群数量急剧减少，野生蚬木种
群处于濒危境地。良好的天然林林分结构能够极
大促进林分的生长发育和持续 [27]，由于蚬木个体
生长缓慢，天然更新时间长，破坏后恢复困难，
要想使得蚬木天然林能够成功拓殖和扩展，必需
采取多项措施营造出良好的蚬木天然林林分结构，
加强对现存种群的保护。蚬木作为喀斯特山地特
有物种，在石漠化治理及区域生态安全维持方面
具有重要作用，可以在这一区域开展人工种植、
扩大种群分布范围和数量，以加强对该物种的有
效保护。
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[本文编校：谢荣秀 ]