全 文 ：书第 43卷 第 3期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．3
2015年 3月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Mar． 2015
1)辽宁省沈阳市科学计划资助项目(F11－107－3－00)。
第一作者简介:高国平，男，1961 年 2 月生，沈阳农业大学林学
院，教授。E－mail:ggp8881@ 163．com。
收稿日期:2014年 8月 24日。
责任编辑:程 红。
地锦叶斑病病原菌的鉴定及其生物学特性1)
高国平 邓秋越 王红 王月 谢皖豫 马腾飞
(沈阳农业大学，沈阳，110161)
摘 要 结合传统形态学和分子生物学方法对地锦(Parthenocissus tricuspidata)叶斑病病原菌进行了鉴定，并
在室内纯培养条件下，采用生长速率法研究了病原菌在不同培养基、pH值、温度、光照、碳源和氮源条件下菌丝生
长和菌落形态。结果显示:病原菌为马卡假尾孢(Pseudocercospora macadamiae Deighton);病原菌生长较适培养基
为 PDA培养基和 20%地锦植物煎汁的 PDA培养基，适宜 pH值为 6．0～7．0，菌丝生长适宜温度范围为 25～30 ℃，最
适碳源为蔗糖，最适氮源为酵母粉，最佳光照条件为全黑暗。
关键词 地锦;叶斑病;马卡假尾孢;生物学特性
分类号 S763．15
Pathogen Identification and Biological Characteristics of Creeper Leaf Spot / /Gao Guoping，Deng Qiuyue，Wang
Hong，Wang Yue，Xie Wanyu，Ma Tengfei(Shenyang Agricultural University，Shenyang 110161，P． Ｒ． China)/ / Journal
of Northeast Forestry University，2015，43(3):112－116．
We identified the leaf spot fungus of Parthenocissus tricuspidata by the means of combining the traditional morphologi-
cal and molecular biological methods，and we studied the effects of medium，pH，temperature，light，carbon and nitrogen
resources on mycelium growth and colony morphology by growth rate method． The pathogenic bacterium was Pseudocercospo-
ra macadamiae Deighton． The optimum medium for the mycelium growth was PDA medium and PDA medium with Parthen-
ocissus tricuspidata extract． The optimum pH was 6－7，and the optimum temperature for mycelia growth was 25 ℃－30 ℃ ．
The mycelium grew best on media with sucrose as carbon source，yeast as nitrogen resource and the optimum photoperiod
was in darkness．
Keywords Parthenocissus tricuspidata;Leaf spot;Pseudocercospora macadamiae;Biological characteristics
地锦(Parthenocissus tricuspidata) ，别名爬山虎，
为葡萄科(Vitaceae)地锦属(Parthenocissus)多年生
大型落叶木质藤本植物［1］，具有极强的生态适应
性、耐旱性和吸附攀援能力，因而是具有观赏性和装
饰性的园林绿化植物［2］。但近些年来，在地锦叶片
上常常发生一种叶斑病害，该病害能引起叶片叶斑、
叶枯、早落，严重影响其观赏价值和生长存活。国内
外对于该植物病害的研究报道较少，特别对病原菌
生物学特性的研究也鲜有报道。本研究采用形态学
和分子鉴定技术相结合的方法［3－4］，对地锦叶斑病
病原菌进行鉴定，并在室内菌丝纯培养条件下开展
了病原菌生物学特性试验，在理论上和实践上对掌
握该病原菌及其病害具有重要意义。
1 材料与方法
1．1 病原菌的分离与鉴定
采样与分离纯化:从野外采集病症明显的地锦
叶片，在实验室内无菌操作条件下采用组织分离法，
将分离材料消毒后移至提前准备好的 PDA 培养基
内，经分离纯化后置于冰箱内 4 ℃保存备用［5－6］。
传统形态学鉴定:首先对病原菌子实体形态进
行观察和描述，然后用常规切片镜检法制作病理切
片，根据形态及孢子特征初步鉴定病原物种类［7－8］。
分子生物学鉴定:采用 CTAB 法提取基因组
DNA［9］。用引物 ITS1 / ITS4对供试材料的 rDNA ITS
序列进行 PCＲ 扩增，ITS1:5 － TCCGTAGGTGAAC-
CTGCGG－3;ITS4:5 －TCCTCCGCTTATTGATATGC－
3［10］。反应体系为 DNA 模板 1 μL，引物各 2 μL，
Master Mix 25 μL，加 dd H2O至 50 μL。反应条件为
94 ℃预变性 5 min;94 ℃变性 30 s，55 ℃退火 30 s，72
℃延伸 45 s，共设 35个循环，4 ℃保存。PCＲ反应结
束以后各取 2．5 μL产物电泳(1%琼脂糖)检测。目
的片段回收方法参照 TaKaＲaAgaroseGelDNA Purifi-
cationKitVer．2．0切胶。序列测定工作由大连宝生物
工程有限公司完成。将测得的 ITS 序列用 GenBank
中的 BLAST 序列比对工具进行目的序列比
对［11－12］。
1．2 生物学特性研究
用孔径为 0．6 cm 的打孔器打取保存于 PDA 平
板的菌落外缘菌饼，接种于供试培养基上，每个不同
处理设 5 个重复，培养 4 d 后采用生长速率法十字
交叉测量菌落直径，求出净生长直径(菌落直
径)［13］。
培养基:分别选用马铃薯葡萄糖琼脂培养基、麦
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150120.010
芽糖琼脂培养基、查式培养基、牛肉膏蛋白胨培养
基、燕麦片琼脂培养基、玉米粉琼脂培养基、地锦煎
汁琼脂培养基、20%地锦煎汁 PDA 培养基，将病原
菌菌落接种于供试培养基中，置于培养箱中 25 ℃恒
温培养［14］。
pH值:用调配好的 HCL(1 mol·L－1)和 NaOH
(1 mol·L－1)调节 PDA 培养基 pH 值［15］。pH 值分
别为 3．0、4．0、5．0、6．0、7．0、8．0、9．0、10．0、11．0。将病
原菌菌落接种于不同 pH 值 PDA 培养基上，置于培
养箱中 25 ℃培养。
温度:将病原菌菌落接种于 PDA 培养基上，置
于培养箱中 5、10、15、20、25、30、35 ℃恒温培养。
光照:将病原菌菌落接种于 PDA 培养基上，置
于 25 ℃恒温下全光照、12 h光照 /12 h黑暗交替、全
黑暗条件下培养。
碳源:以 Czapek 培养基为基础配方，分别选择
蔗糖、葡萄糖、果糖、乳糖、麦芽糖、木糖、淀粉作为碳
源制作培养基，同时设无碳培养基对照，置于培养箱
中 25 ℃培养。
氮源:以 Czapek 培养基为基础配方，分别选择
氯化铵、硝酸铵、酵母粉、甘氨酸、L－甲硫氨基酸、L－
谷氨酸、蛋白胨、草酸铵为氮源，同时设无氮培养基
对照，置于培养箱中 25 ℃培养。
2 结果与分析
2．1 菌种鉴定
2．1．1 形态鉴定
斑点生于叶的正背两面，近圆形至不规则形，直
径 2．0 ～ 10．5 mm，常多斑愈合，初期仅为褐色小点，
外具浅青黄色至浅黄褐色晕圈，后期叶面斑点褐色
至黑褐色，叶背斑点褐色至深灰褐色。属于无性型
真菌。子实体叶两面生，以生于叶背为主。菌丝体
内生。子座小，叶表皮下生，近球形，褐色至暗褐色，
直径 15．0～40．0 μm(图 1A)。分生孢子梗多根紧密
簇生，褐色至暗褐色，宽度不规则，向顶略变细，直立
或稍弯曲(图 1B)。单生分生孢子梗青黄褐色，分生
孢子倒棍棒－圆柱形，近无色至浅青黄色，直立至弯
曲，顶部近尖细至钝，基部倒圆锥形平截，3～15个隔
膜，每个细胞内有 1至多个大小不等的油滴，孢子大
小(31．0～90．0)μm×(3．0～8．0)μm(图 1C)。根据其
形态特征，查阅国内已有资料［16－17］，未见与该种形
态完全相同的描述。但根据子座、分生孢子、分生孢
子梗等特点，可确定为假尾孢菌属(Pseudocercospo-
ra)的一个种。
A．发病症状;B．分生孢子梗形态;C．分生孢子形态。
图 1 地锦叶片发病症状及其显微结构
2．1．2 分子生物学鉴定
PCＲ扩增产物通过 1%琼脂糖凝胶电泳检测，
显示图象清晰，条带明显。经扩增得到 547 bp 片段
(图 2)。
测得菌株的 ITS区段的 DNA序列:
ATGATCGGGCTCGGCCCGATCCTCCCACCCTT
TGTGTACCTACCTCTGTTGCTTTGGCGGGCCGCGGT
CCTCCGCGGCCGCCCCCCTCCCCGGGGGGGTGGCC
AGCGCCCGCCAGAGGACCATCAAACTCCAGTCAGT
AAACGATGCAGTCTGAAAAACATTTAATAAACTAA
AACTTTCAACAACGGATCTCTTGGTTCTGGCATCGA
TGAAGAACGCAGCGAAATGCGATAAGTAATGTGAA
TTGCAGAATTCAGTGAATCATCGAATCTTTGAACGC
ACATTGCGCCCTTTGGTATTCCGAAGGGCATGCCTG
TTCGAGCGTCATTACAACCCTCAAGCTCTGCTTGGT
ATTGGGCACCGTCCTTTGCGGGCGCGCCTCAAAGA
CCTCGGCGGTGGCGTCTTGCCTCAAGCGTAGTAGA
ACATACATCTCGCTTCGGAGCGCAGGGCGTCGCCC
GCCGGACGAACCTTCTGAACTTTTCTCAAGGTTGAC
CTCGGATCAGGTAGGGATACCCGCTGAACTTAAGC
311第 3期 高国平，等:地锦叶斑病病原菌的鉴定及其生物学特性
ATATCAAAATCGGGAGGAA
应用以上测序结果在国际 GenBank 中进行对
比分析，从数据库中比对到相似度 100%的马卡假
尾孢菌(Pseudocercospora macadamiae Deighton)，登
录号为 EU541881。因此，在形态学鉴定描述的基
础上结合分子生物学检测结果，最后确定地锦叶
斑病病菌为马卡假尾孢，为中国植物病害真菌新
记录种。
M．DL2000 DNA Marker;1．PCＲ产物。
图 2 菌株 ITS扩增产物电泳结果
2．2 病原菌的生物学特性
2．2．1 培养基
由表 1可知，病原菌在不同培养基上均能生长。
在查式培养基、燕麦片琼脂培养基、马铃薯葡萄糖琼
脂培养基、玉米粉琼脂培养基、地锦煎汁琼脂培养基
和 20%地锦煎汁 PDA 培养基上菌丝生长速度差异
不显著，但是病原菌在 20%地锦煎汁 PDA培养基和
马铃薯葡萄糖琼脂培养基上的菌落形态生长最好，
其次为地锦煎汁琼脂培养基和牛肉膏蛋白胨培养
基。病原菌在燕麦片琼脂培养基和玉米粉琼脂培养
基上生长速度很快，但是菌丝纤细，结构稀疏。麦芽
糖琼脂培养基上菌落生长速度最慢并且菌丝极细而
稀疏(图 3)。
表 1 培养基对马卡假尾孢菌丝生长的影响
培养基 菌落直径 / cm 菌落生长特征
麦芽糖琼脂 (4．30±0．51)a 不规则形，辐射状，菌丝极细，菌落稀疏
牛肉膏蛋白胨 (5．92±0．13)b 不规则形，边缘较平滑，菌丝较粗，较密
查式 (7．58±0．22)c 不规则形，菌丝辐射状生长，菌落中间厚边缘薄
燕麦片琼脂 (7．42±0．03)c 近圆形，边缘波状，菌丝纤细，菌落薄而稀疏
马铃薯葡萄糖琼脂(PDA) (7．90±0．09)c 圆形，边缘整齐，菌丝粗壮，菌落较致密
玉米粉琼脂 (7．42±0．03)c 近圆形，边缘波状，菌丝纤细，菌落稀疏
地锦煎汁琼脂 (7．65±0．12)c 圆形，边缘整齐，菌丝较粗，菌落较密
20%地锦煎汁 PDA (7．97±0．09)c 圆形，边缘整齐，菌丝粗壮，菌落紧密
注:菌落直径指培养 4 d 后净生长直径，数值为“平均值±标准
差”。同列数字后字母不同表示在 0．05水平上差异显著。
A．牛肉膏;B．查式;C．PDA;D．燕麦片;E．麦芽糖;F．地锦琼脂;G．地锦
PDA;H．玉米粉。
图 3 马卡假尾孢在不同培养基上的生长情况
2．2．2 pH值
病原菌在 pH = 3．0 ～ 11．0 范围内均能生长(表
2、图 4)。在 pH= 4．0～8．0 范围内均能快速生长，但
pH= 6．0 ～ 7．0 时菌落生长最好，为最适生长范围。
pH＞7．0 时，菌落生长速度呈减慢趋势。病原菌在
pH= 3．0培养条件下的菌落直径显著大于 pH = 11．0
的，可见，病原菌喜偏酸环境。
表 2 pH值对马卡假尾孢菌丝生长的影响
pH值 菌落直径 /cm 菌落生长特征
3．0 (2．54±0．13)b 不规则形，边缘波状，菌丝纤细，菌落散落状生长
4．0 (7．63±0．05)e 近圆形，边缘较整齐，菌丝极细，生长较快
5．0 (7．57±0．09)e 近圆形，边缘较齐，菌丝纤细，生长较快
6．0 (7．93±0．04)e 圆形，边缘平滑，菌丝较粗，菌落致密，生长较快
7．0 (7．90±0．09)e 圆形，边缘整齐，菌丝粗壮，菌落致密，生长快
8．0 (7．52±0．12)e 近圆形，边缘较平滑，菌丝纤细，菌落薄而疏
9．0 (6．91±0．23)d 近圆形，边缘较整齐，菌丝较粗，菌落较密，生长较慢
10．0 (4．03±0．12)c 圆形，边缘平滑，菌丝较粗，菌落较密，生长缓慢
11．0 (0．63±0．33)a 圆形，边缘较齐，菌丝较细，菌落生长缓慢
注:菌落直径指培养 4 d后净生长直径，数值为平均值±标准差。
同列数据后字母不同表示在 0．05水平上差异显著。
A．pH= 3;B．pH= 4;C．pH= 5;D．pH= 6;E．pH= 7;F．pH= 8;G．pH= 9;H．
pH= 10;I．pH= 11。
图 4 不同 pH培养条件下马卡假尾孢的生长情况
2．2．3 温度
病原菌在 10 ～ 35 ℃范围内均能生长(表 3、图
5)。在 25～30 ℃生长较好且速度较快，为最适生长
温度范围;在温度低于 20 ℃和高于 30 ℃，菌落生长
缓慢;病原菌在 5 ℃低温条件下的培养天数内未见
生长，在 35 ℃高温条件下菌落日渐干瘪，生长停滞。
2．2．4 光照
病原菌在 3 种不同光照条件下均能快速生长，
但不同光照条件下菌落形态特征不同(表 4、图 6)。
在全黑暗条件下生长速度最快且菌丝最为粗壮致
411 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
密，全光照条件下菌丝纤细而稀疏，12 h光暗交替介
于二者之间。
表 3 温度对马卡假尾孢菌丝生长的影响
温度 /℃ 菌落直径 / cm 菌落生长特征
5 0a 菌落未见生长变化
10 (0．18±0．03)a 近圆形，边缘整齐，菌丝较粗，较密，生长缓慢
15 (4．29±0．52)b 近圆形，边缘较平滑，菌丝较粗，菌落中间厚边缘薄，生长较慢
20 (5．85±0．10)c 近圆形，边缘波状，菌丝纤细，菌落薄而疏，生长较慢
25 (7．90±0．09)d 圆形，边缘整齐，菌丝粗壮，菌落致密，生长较快
30 (7．46±0．05)d 近圆形，边缘较齐，菌丝较粗，菌落较密，生长较快
35 (0．28±0．03)a 菌落逐渐干瘪，生长停滞
注:菌落直径指培养 4 d 后净生长直径，其数值为平均值±标准
差。同列数据后字母不同表示在 0．05水平上差异显著。
A．5℃;B．10℃;C．15℃;D．20℃;E．25℃;F．30℃;G．35℃。
图 5 不同温度培养下马卡假尾孢的生长情况
表 4 光照条件对马卡假尾孢菌丝生长的影响
光照条件 菌落直径 /cm 菌落生长特征
全光照 (7．21±0．38)a 圆形，边缘整齐，菌丝纤细，菌落稀疏
12 h光暗交替 (8．00±0．08)b 圆形，边缘整齐，菌丝较粗，菌落较紧密
全黑暗 (8．11±0．04)b 圆形，边缘整齐，菌丝粗壮，菌落致密
注:菌落直径指培养 4 d后净生长直径，数值为平均值±标准差。
同列数据后字母不同表示在 0．05水平上差异显著。
A．全黑暗;B．12 h光暗交替;C．全光照。
图 6 不同光照培养条件下马卡假尾孢的生长情况
2．2．5 碳源
病原菌在 7 种不同碳源和无碳 CK 培养基上均
能生长，但菌丝生长速度差异显著(表 5、图 7)。病原
菌对蔗糖、葡萄糖、果糖、麦芽糖和乳糖利用较好，生
长速度较快，其中以对蔗糖的利用最好，生长速度较
快且菌落形态较好，所以蔗糖为最适碳源;在淀粉、木
糖和无碳条件下生长不佳，对木糖的利用最差。
2．2．6 氮源
病原菌在 8种不同氮源和无氮条件下均能生长
(表 6、图 8)。在 L－谷氨酸、酵母粉和蛋白胨培养基
上生长较好，其中 L－谷氨酸生长速度最快，但菌落
形态没有酵母粉粗壮致密，所以酵母粉为最适氮源;
在草酸铵、氯化铵和硝酸铵培养基上生长速度和菌
落形态方面均差异不显著;在 L－甲硫氨基酸和无氮
CK培养基上生长速度很快，但是菌落极细并稀疏;
对甘氨酸的利用效果最差。
表 5 碳源对菌丝生长的影响
碳源 菌落直径 /cm 菌落生长特征
葡萄糖 (8．06±0．08)d 近圆形，边缘波状，菌丝较粗，菌落较紧密
麦芽糖 (7．98±0．13)d 近圆形，边缘波状，菌丝较纤细，菌落稀疏
乳 糖 (7．88±0．12)d 近圆形，波状，菌丝纤细，菌落薄并稀疏
蔗 糖 (7．58±0．22)d 不规则形，菌丝辐射状生长，菌丝较粗菌落中间厚边缘薄
果 糖 (7．45±0．08)d 圆形，边缘较整齐，菌丝较粗，菌落较紧密
淀 粉 (5．51±0．10)b 不规则形，边缘缺刻状，菌丝较细，菌落稀疏
木 糖 (3．97±0．21)a 不规则形，菌丝极细，生长不均，菌落极薄并稀疏
无碳 CK (6．23±0．59)c 不规则形，菌落极细，生长不均，菌落薄并稀疏
注:菌落直径指培养 4 d后净生长直径，数值为平均值±标准差。同列数
据后字母不同表示在 0．05水平上差异显著。
A．葡萄糖;B．乳糖;C．淀粉;D．无碳 CK;E．麦芽糖;F．乳糖;G．果糖;H．
木糖。
图 7 不同碳源培养条件下马卡假尾孢的生长情况
表 6 氮源对菌丝生长的影响
氮源 菌落直径 / cm 菌落生长特征
酵母粉 (5．29±0．24)ab 圆形，边缘整齐，菌丝粗壮，菌落致密
L－谷氨酸 (6．50±0．43)bc 圆形，菌丝辐射状生长，菌落中间致密，边缘稀疏
蛋白胨 (5．41±0．11)ab 近圆形，边缘波状，菌丝粗壮，菌落较紧密
草酸铵 (5．00±0．12)a 近圆形，波状，菌丝较粗，菌落稀疏
氯化铵 (5．38±0．15)ab 近圆形，波状，菌丝较粗，菌落较稀疏
硝酸铵 (5．26±0．44)ab 不规则形，边缘缺刻状，菌丝较细，菌落较紧密
L－甲硫氨基酸 (7．83±0．05)d 圆形，边缘整齐，菌丝纤细，菌落薄并稀疏
甘氨酸 (4．89±1．05)a 不规则形，菌丝极细，生长不均，菌落薄并稀疏
无氮 CK (7．47±0．08)cd 不规则形，边缘波状，菌丝纤细，菌落稀疏
注:菌落直径指培养 4 d后净生长直径，数值为平均值±标准差。
同列数据后字母不同表示在 0．05水平上差异显著。
A．酵母粉;B．蛋白胨;C．硝酸铵;D．无氮 CK;E．甘氯酸;F．甲硫氨基
酸;G．谷氨酸;H．草氨酸;I．氯化铵。
图 8 不同氮源培养条件下马卡假尾孢的生长情况
511第 3期 高国平，等:地锦叶斑病病原菌的鉴定及其生物学特性
3 结论
地锦叶斑病病菌为马卡假尾孢，属于假尾孢属
真菌，为中国植物病害真菌新记录种。该病原菌在
10～35 ℃范围内均能生长，菌丝生长适宜温度为 25～
30 ℃，属中高温型菌种;较适培养基为 PDA 培养基
和加入地锦植物煎汁的 PDA培养基;病原菌对多种
不同碳源和氮源均能利用，最适碳源为蔗糖，最适
氮源为酵母粉，在无碳、无氮培养基上也能微弱生
长;在 pH= 3．0 ～ 11．0 范围内均能生长，适宜 pH 值
为 6．0～7．0，为喜偏酸环境真菌;病原菌在不同光照
条件下均能良好生长，在全黑暗条件下生长最快并
最好。
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
(上接 108页)但其安全剂量还未见报道，缺乏安全
用药的理论与操作依据［6］。已有作者观察到在半
胱胺引起十二指肠损伤之前，分泌黏液的勃氏腺受
损，腺内黏液亦减少，十二指肠组织内的黏液糖蛋白
含量也明显减少［7］。这些结果提示:半胱胺溃疡的
发病可能与黏液—HCO－3 屏障的破坏有关。用不同
剂量的半胱胺盐酸盐饲喂貉 119 d 后，将试验动物
处死后解剖，眼观其胃肠健康并无异常，未见溃疡等
病理变化，表明半胱胺有可能可以长期持续使用。
但是 30 mg·kg－1组出现轻微厌食现象，证明半胱胺
不能过量使用，否则可能会出现副作用。本研究中
每千克饲料中添加 20 mg 的半胱胺盐酸盐效果最
好，添加 30 mg时效果下降，20 mg 可以作为安全剂
量(半胱胺质量分数为 12%)的参考值。
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611 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷