全 文 ：* 作者简介:林武星(1970 －)，男，福建福清人，教授级高工。主要研究方向:森林生态和培育。E －mail:linwuxing1970@163． com
干旱胁迫对台湾栾树幼苗营养吸收的影响
林武星1* ，聂 森1，谷 凌2，黄雍容1，朱 炜1
(1．福建省林业科学研究院，福建 福州 350012;2．福建农林大学林学院，福建 福州 350003)
摘要:以温室里 1 年生的台湾栾树为试材，采用称量控水方法，设置对照(Ck)、轻度(LD)、中度(MD)和重度(SD)共 4 种梯
度，研究不同干旱胁迫强度对台湾栾树幼苗吸收营养的影响。结果表明，干旱胁迫促进台湾栾树吸收 Zn和 Mn，对 N、Fe和
Cu的吸收影响不大，但影响 Fe、Cu和 N元素在各器官间的分配。Na元素具有明显的剂量效应，随胁迫强度加大呈现先微
升再大幅下降趋势。各元素在台湾栾树体内含量大体表现为叶 ＞茎 ＞根。相关性分析表明，Fe、Na 间存在协同作用，Mn
与 Na、Zn与 P、Cu与 N和 P存在拮抗作用。台湾栾树通过自身各种营养元素在器官间的调节和相互作用减轻对干旱胁迫
的伤害。
关键词:干旱胁迫;台湾栾树;营养吸收;大量元素;微量元素
中图分类号:S722． 5 文献标识码:A 文章编号:1004 － 2180(2016)01 － 0016 － 03
干旱是限制植物分布和生长的一个主要因子。据相关资料，目前全球干旱半干旱地区占陆地面积约
35%，我国的干旱半干旱区占国土面积达到 43%左右，干旱已成为一个全球性的重要难题［1］。福建省东
南部沿海风沙大、蒸发量大，干旱是影响沿海植物生长的一个不利因素。台湾栾树(Koelreuteria elegans)是
无患子科栾树属阳性乔木树种，喜光、耐盐碱、瘠薄和干旱、抗风能力较强［2 － 3］，为台湾岛原生的海岸防风
固沙树种，主要分布在台湾南部和兰屿岛。2008 年台湾栾树引种到福建省惠安赤湖防护林场，在海岸基
干林带和后沿进行造林试验，至今表现出较好的生长力和适应性。目前国内外对台湾栾树的研究主要集
中在繁殖技术、生长规律及抗盐机理等方面［4 － 5］，而有关干旱胁迫对台湾栾树营养吸收的影响研究近乎空
白。为此，以 1 年生的台湾栾树幼苗为试材，采用盆栽控水方法，研究不同干旱胁迫强度下苗木各种营养
元素的变化，为台湾栾树在干旱地区的造林提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 植物材料培养
试验材料为惠安赤湖林场苗圃培育的 1 年生的台湾栾树营养袋苗。2011 年 1 月在福建省林科院玻
璃温室中将供试苗木定植于规格为 30cm ×22cm × 28cm 的塑料花盆中恢复营养 3 个月，苗木的培养基质
为沙土(土和沙的比例为 1:1) ，每盆装土 4kg，每盆定植 1 株苗木，共 150 株。培养期间定期浇水(每 2 － 3
天浇水一次)以保持土壤湿度，并每两周浇一次 Hoagland完全营养液，每盆每次 0． 5L。
1． 2 试验设计
试验采取随机区组设计。2012 年 4 月底选取生长相对一致的台湾栾树 48 株(平均苗高 48． 3cm，平均
地径 2． 27mm)进行干旱胁迫试验。干旱胁迫采用称量控水法处理，以田间持水量的百分含量设置四个水
分处理梯度，分别为对照处理(CK)为田间持水量的 80% ～ 85%、轻度胁迫(LD)为田间持水量的 60% ～
65%、中度胁迫(MD)为田间持水量的 40% ～ 45%、重度胁迫(SD)为田间持水量的 20% ～ 25%。每处理
12 株，4 株一组，3 次重复。
1． 3 数据收集
试验前用卷尺和游标卡尺测定各参试苗木的高度和地径。试验结束时，每种处理选取 4 株幼苗，用自
来水冲洗根部和地上部分，去除沙土，再用去离子水洗净，吸干水分，将根、茎、叶分开，分别称重;之后于
105℃杀青 30 min，再在 75℃下烘至恒重，称取干重。分别将烘干的根、茎、叶样品磨碎，过 2mm孔径筛子，
·61·
林业勘察设计 2016 年第 1 期
称取 0． 50g左右样品，采用浓 HNO3 － H4ClO4 法进行消煮，用火焰分光光度计测定待测液的 Na
+含量;用
原子分光光度计测定待测液的 Fe、Mn、Cu和 Zn等离子的含量;采用钼锑抗比色法测定待测液的 P 含量。
精确称取 0． 2000g左右样品，用 vario MAX CNS元素分析仪进行 C、N含量测定。
1． 4 数据处理
试验结果采用 excel 和 spss17． 0 软件进行数据统计分析。采用单因素方差分析(One － Way
ANONA) ，利用多重比较的方法(S － N － K)进行差异性检验。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对台湾栾树幼苗大量元素吸收的影响
从表 1 可知，台湾栾树幼苗 N 含量表现为叶 ＞根 ＞茎，根中 N 含量比较稳定，当胁迫强度大于 MD
时，叶 N含量大量下降，茎 N含量大幅升高，干旱胁迫下各器官 N的总含量变化不大，说明干旱胁迫对台
湾栾树 N元素吸收影响不大，但重度干旱胁迫会使 N元素发生转移，大量 N元素从叶转移到茎内。轻度
胁迫时，台湾栾树叶内 P含量大幅减少，而茎和根内 P 含量大幅升高，轻度到中度胁迫时，根茎叶含量保
持不变。重度胁迫时，茎和根内 P含量仍然保持不变，而此时叶内 P含量大幅下降。说明轻度胁迫时，台
湾栾树体内 P元素由叶转移到茎和根，但并没有大量从外界吸收 P。重度胁迫下，台湾栾树将叶中大量 P
元素排出体外。随干旱胁迫的加强，台湾栾树根、茎、叶内 Na离子含量都呈先略升高后大幅下降的趋势。
表 1 干旱胁迫下大量营养元素的变化 g /kg
指标 器官
处理
CK LD MD SD
相关系数
N
叶 1． 88 ± 0． 015bB 1． 86 ± 0． 015bB 2． 01 ± 0． 019aA 1． 67 ± 0． 003cC 0． 46
茎 0． 62 ± 0． 006dC 0． 65 ± 0． 008cC 0． 81 ± 0． 007bB 1． 20 ± 0． 012aA － 0． 92*
根 0． 80 ± 0． 022cB 1． 04 ± 0． 017abA 1． 03 ± 0． 021abA 1． 08 ± 0． 012aA － 0． 85
P
叶 3． 74 ± 0． 102aA 3． 23 ± 0． 074aA 3． 32 ± 0． 119aA 1． 67 ± 0． 588bB 0． 87
茎 2． 02 ± 0． 066bB 2． 62 ± 0． 020aA 2． 61 ± 0． 095aA 2． 47 ± 0． 144aA － 0． 62
根 2． 01 ± 0． 043bB 3． 02 ± 0． 144aA 2． 97 ± 0． 046aA 2． 79 ± 0． 101aA － 0． 63
Na
叶 2． 03 ± 0． 055aA 1． 70 ± 0． 016bB 1． 25 ± 0． 068cC 1． 18 ± 0． 026cC 0． 97＊＊
茎 0． 85 ± 0． 039bAB 1． 03 ± 0． 041aA 0． 68 ± 0． 036cBC 0． 56 ± 0． 047cC 0． 77
根 0． 96 ± 0． 066aA 1． 06 ± 0． 081aA 0． 35 ± 0． 030bB 0． 10 ± 0． 044cC 0． 91*
注:同列中不同小写字母表示 P ＜ 0． 05 水平差异显著，同列中不同大写字母表示 P ＜ 0． 01 水平差异显著，* 表示差异显
著，＊＊表示差异极显著，下同。
2． 2 干旱胁迫对台湾栾树幼苗微量元素吸收的影响
从表 2 可见，台湾栾树根内 Fe离子含量最低，且 4 种处理下保持稳定。轻度胁迫时叶和茎中 Fe离子
含量相似，且都呈略微上升趋势，中度胁迫时，叶内 Fe离子含量大幅下降，茎内 Fe离子含量大幅升高。中
度到重度胁迫过程中，两种变化又正好相反。根、茎、叶中 Fe离子总量保持不变，由此可见，干旱胁迫不影
响台湾栾树对 Fe离子的吸收，但中度和重度胁迫会影响 Fe在植物体内分布。中度胁迫时，台湾栾树叶内
Fe转移到茎，而重度胁迫时，Fe则从茎向叶转移。台湾栾树体内 Mn离子含量表现为:茎 ＜根 ＜叶。茎和
根中 Mn离子含量保持不变，而叶内 Mn离子含量随胁迫加强呈现不断上升的趋势，说明干旱胁迫促进台
湾栾树对 Mn离子的吸收，吸收的速率随胁迫的加强而加快。当干旱胁迫的强度低于 MD时，台湾栾树体
内 Cu离子含量茎 ＜叶 ＜根，且根、茎、叶中 Cu 含量保持稳定。重度胁迫时，叶中 Cu 离子含量大幅升高，
根中 Cu含量大幅降低，整个过程中，台湾栾树根、茎、叶内 Cu离子总量保持不变。由此可见，干旱胁迫不
影响台湾栾树对 Cu离子吸收，但重度干旱胁迫影响 Cu在台湾栾树体内分布，重度胁迫下大量 Cu 离子从
根进入叶。4 种处理下，台湾栾树茎和根内 Zn元素保持稳定，但叶内 Zn离子随干旱胁迫强度的加大而呈
现不断升高趋势，由此可见，干旱胁迫促进台湾栾树对 Zn元素的吸收，干旱胁迫强度越大，吸收速率越快。
·71·
林业勘察设计 2016 年第 1 期
表 2 干旱胁迫下微量元素的变化
指标 器官
处理
CK LD MD SD
相关系数
Fe
(g /kg)
叶 7． 00 ± 0． 329aA 8． 98 ± 3． 435aA 3． 95 ± 0． 239aA 6． 20 ± 0． 399aA 0． 45
茎 7． 34 ± 1． 765abA 8． 44 ± 0． 684abA 9． 66 ± 0． 991aA 6． 21 ± 0． 607bA 0． 19
根 2． 46 ± 0． 309bA 2． 68 ± 0． 130abA 3． 21 ± 0． 211aA 2． 49 ± 0． 064bA － 0． 24
Mn
(mg /kg)
叶 0． 23 ± 0． 009bB 0． 28 ± 0． 006abAB 0． 33 ± 0． 012aAB 0． 34 ± 0． 044aA － 0． 98＊＊
茎 0． 04 ± 0． 005aA 0． 06 ± 0． 010aA 0． 052 ± 0． 002aA 0． 046 ± 0． 006aA － 0． 02
根 0． 11 ± 0． 010aA 0． 12 ± 0． 008aA 0． 10 ± 0． 009aA 0． 11 ± 0． 004aA 0． 04
Cu
(mg /kg)
叶 20． 95 ± 0． 786bB 21． 19 ± 2． 510bB 20． 26 ± 1． 328bB 33． 39 ± 0． 948aA － 0． 74
茎 11． 52 ± 0． 376bB 12． 67 ± 0． 871abA 14． 74 ± 0． 958aA 13． 13 ± 1． 15abA － 0． 67
根 28． 33 ± 1． 569aA 29． 01 ± 2． 580aA 28． 56 ± 1． 433aA 19． 34 ± 0． 266bB 0． 76
Zn
(mg /kg)
叶 0． 094 ± 0． 004cC 0． 11 ± 0． 002bBC 0． 11 ± 0． 006bB 0． 13 ± 0． 002aA － 0． 97＊＊
茎 0． 02 ± 0． 005abA 0． 02 ± 0． 002abA 0． 03 ± 0． 002aA 0． 01 ± 0． 003bA 0． 29
根 0． 04 ± 0． 006aA 0． 05 ± 0． 013aA 0． 04 ± 0． 001aA 0． 03 ± 0． 003aA 0． 66
2． 3 干旱胁迫下台湾栾树叶各元素间相关性分析
由于各元素在植物中的分布主要集中在叶中，因此选叶中的各元素含量进行相关性分析。如表 3 所
示，Fe、Na互为显著到极显著正相关。Mn和 Na呈极显著负相关(0． 99) ，Cu与 N、P呈显著负相关(0． 91、
0． 96) ，Zn与 P呈显著负相关(0． 96)。可见 Fe、Na间存在协同作用。Mn与 Na、Zn与 P、Cu与 N和 P存在
拮抗作用。
表 3 干旱胁迫下台湾栾树叶中元素相关性分析
相关系数 N P Na Fe Mn Cu Zn
N 1 0． 84 0． 22 － 0． 38 － 0． 2 － 0． 91* － 0． 66
P 0． 84 1 0． 72 0． 07 － 0． 7 － 0． 96* － 0． 96*
Na 0． 22 0． 72 1 0． 59 － 0． 99＊＊ － 0． 55 － 0． 88
Fe － 0． 38 0． 07 0． 59 1 － 0． 55 － 0． 03 － 0． 25
Mn － 0． 2 － 0． 7 － 0． 99＊＊ － 0． 55 1 0． 52 0． 87
Cu － 0． 91* － 0． 96＊＊ － 0． 55 － 0． 03 0． 52 1 0． 87
Zn － 0． 66 － 0． 96＊＊ － 0． 88 － 0． 25 0． 87 0． 87 1
3 结论
干旱胁迫对台湾栾树幼苗体内各营养元素影响不同。Zn 和 Mn 与干旱胁迫强度呈显著正相关，且随
胁迫强度增大，两种元素含量显著升高，表明干旱胁迫促进台湾栾树对 Zn 和 Mn 两种元素的吸收。干旱
胁迫不影响台湾栾树对 N、Fe和 Cu的吸收，但影响 Fe、Cu 和 N元素在各器官间的分配，重度干旱胁迫下
Fe元素从茎中转移到叶，Cu元素从根中转移到叶，N元素从叶转移到茎和根。由于 Fe 和 Cu 两元素是叶
绿素合成的重要元素，因此可以认为叶中两种元素的富集是提高叶绿素含量，维持光合作用强度，减少干
旱胁迫危害的有效措施，是植物自我保护的表现。而 N 是植物重要的营养元素，对植物的新陈代谢有重
要意义，为防止营养随叶片凋落而丢失，往往会从衰老叶转移到新叶和枝根。Na 元素与土壤水分含量极
显著正相关，Na随胁迫强度加大呈现先微升再大幅下降趋势。各元素在台湾栾树体内含量大体表现为根
＜茎 ＜叶。台湾栾树中 Fe、Na间存在协同作用。Mn与 Na、Zn与 P、Cu与 N和 P存在拮抗作用，说明干旱
胁迫台湾栾树中大量元素与微量元素间相互作用关系密切。综上，台湾栾树可以通过自身各种营养元素
在器官间的移动调节和相互作用对干旱胁迫作出响应，从而减轻缺水造成的伤害。
(下转第 23 页)
·81·
林业勘察设计 2016 年第 1 期
［8］ 徐炳生主编．上海植物志［M］．上海:上海科学技术出版社，1999．
［9］ 李正茂，邓新华，李党训． 光皮树经济性状及生物质液体燃料开发研究设想［J］． 湖南林业科技，
1996，23(2) :11 － 13．
［10］ 施红，郭赋英，罗永松．赣南光皮树油料林造林效果的初步调查［J］．绿色科技，2011(2) :50 － 51．
［11］ 王平．福建生物能源树种的调查和筛选研究［D］．福建农林大学:2008:2 － 44．
［12］ 焦帅，刘玉环，罗洁，等． 光皮树毛油精炼食用油及其生物活性物质的研究进展［J］． 食品科学，
2008，29(9) :632 － 633．
［13］ 姚茂华，张良波，向祖恒，等．光皮树生物柴油原料林营林技术［J］．湖南林业科技，2009，36(3) :45
－ 46．
［14］ 陈波涛，陈润生，邓伯龙，等．贵州生物柴油原料林树种的选择［J］．贵州农业科学，2010，38(5) :173
～ 176．
［15］ 何见，蒋丽，李昌珠，等．绿色能源植物一光皮树［J］．西藏农业科技，2013，35(1) :36 － 40．
［16］ 殷丽青，王广东，王新其，等． 6 个绿化经济树种的开发利用［J］上海农业学报，2006，22(2) :103 －
107．
［17］ 朱惜晨，马东跃，李晓储，等． 城乡绿化优新;落叶乔木景观树引种选择［J］． 林业实用技术，2008
(9) :7 － 9．
［18］ 周贵龙．生物柴油树种—光皮树的种植前景及效益分析［J］．农村百事通，2008(16) :14 － 15．
［19］ 康冰，刘世荣，蔡道雄，等．南亚热带人工杉木林灌木层物种组成及主要木本种间联结性［J］．生态
学报，2005，25(9) :2174 － 2179．
［20］ 唐永金，许元平，岳含云，等．川北山区海拔和坡向对玉米的影响［J］．应用与环境生物学报，2000，6
(5) :428 － 431．
［21］ 黄健儿．杉木相对冠长指标及其应用初步研究［J］．福建林学院学报，1991，11(4) :349 － 355．
(上接第 18 页)
参 考 文 献
［1］ 李燕，薛立，吴敏．树木抗旱机理研究进展［J］．生态学杂志，2007，26(11) :1857 ～ 1866．
［2］ 邓书麟，何坤益，陈财辉，等．台湾西海岸防风林造林策略与树种之选介［J］．台湾林业专题，2005，31
(1) :62 ～ 67．
［3］ 中国科学院．中国植物志［M］．北京:科学出版社，2004:54 ～ 55．
［4］ 林武星，李秀明，叶功富，等．台湾栾树苗木生长规律和育苗技术研究［J］．防护林科技，2009，(5) :3
～ 4，37．
［5］ 林武星，黄雍容，聂森，等． 台湾栾树幼苗生长及营养吸收对盐胁迫的响应［J］．中南林业科技大学
学报，2013，33(4) :17 ～ 22．
·32·
林业勘察设计 2016 年第 1 期