全 文 ：外源Ca2+对伞花木和大白杜鹃生长及
矿质元素含量代谢的影响
苏 迪1，2乙 引 1，2，*张习敏1，2杨立昌 1林俊清 2
（1贵州省植物生理与发育调控重点实验室贵州贵阳，550001；2贵州师范大学生命科学学院贵州贵阳，550001）
摘 要：本文以喜钙植物伞花木和嫌钙植物大白杜鹃为实验材料，比较研究了外源Ca2+对其生长、叶绿素
含量和矿质元素含量分布的影响。结果表明：在0~50mmol/L范围内，随着外源Ca2+浓度的增加，伞花木植株高
度、基茎以及叶重、叶长、叶宽和叶形指数均得到促进，叶绿素含量增加；嫌钙植物的生长却受到抑制，叶绿
素含量降低；进一步分析了两种植物植株体内N、P、K和Ca等元素含量变化，喜钙植物表现出很好的体内Ca
稳态和P吸收，嫌钙植物表现出显著的Ca累积和较低的P吸收。表明伞花木对Ca2+有良好的适应性，Ca和P
的运转及作用机理可能与植物喜钙机制相关。
关键词：喜钙植物；嫌钙植物；外源Ca2+；生理代谢
中国分类号：S718.43 文献标识码：B
Effect of Exogenous Ca2+ on Growth of Eurycorymbus cavaleriei
and Rhododendron decorum
YU Rui1; RAN Jing-cheng2＊
SU Di1，2，YI Yin1，2，*，ZHANG Xi-min1，2，YANG Li-chang1，LIN Jun-qing2
（1 Key Laboratory of Plant Physiology and Development Regulation, Guizhou Province，Guiyang, Guizhou 550001, P.R. China；2 School of
Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang, Guizhou 550001, P.R. China)
Abstract: The plant growth, chlorophyll content, mineral element accumulation were measured to study
the efffect of exogenous Ca2+ on Eurycorymbus cavaleriei (calcicole) and Rhododendron decorum (calcifuge).
The results showed that several parameters，such as plant height, leaf dry weight, leaf length, leaf width,
leaf index, stem diameter, contents of chlorophyll of Eurycorymbus cavaleriei were promoted with the
increase of exogenous Ca2 + concentration, while for Rhododendron decorum, these parameters were
prohibited. In addition, at the range of 0 -50mmol/L concentration of exogenous Ca2 + , Eurycorymbus
cavaleriei has better maintenance calcium homeostasis and higher phosphor absorption, while Rhododendron
decorum has remarkable calcium accumulation and lower phosphor absorption simultaneously. It was
concluded that Eurycorymbus cavaleriei (calcicole) have developed a physiological mechanism to adopt the
environment with excessive calcium.
Key words：Calcicoles; Calcifuges; Exogenous Ca2+; Physiological metabolism
收稿日期：2012-08-18
作者简介：苏迪（1981.04），男，学士，助教，从事植物学研究
基金项目：国家自然科学基金（30460031）；贵州省优秀科技教育人才省长专项资金（黔省专合字[2008]26号）；贵州省科技创新人才团队建设
项目（黔科合人才团队[2009]4007号）；贵州省科学技术厅贵州师范大学联合基金（黔科合J字LKS[2010]18号）
*通讯作者：乙引。E-mail:yiyin@gznu.edu.cn
第40卷 第3期
2012年8月
贵 州 林 业 科 技
GuizhouForestryScienceandTechnology
Vol.40，No.3
Aug., 2012
贵 州 林 业 科 技 40卷
在岩溶土壤上生长的植物大多具有喜钙特性，
其钙含量一般在2.4%以上，远高于正常植物和酸
土植物[1]。1995年Falkengren G.[2]发现土壤Ca2+浓
度影响植物分布。1997年Zohlen[3]指出生长在石灰
岩土上的嫌钙植物存在矿质营养吸收障碍，这可能
是制约其在石灰岩土壤上分布的原因之一。大量研
究表明，石灰岩植物与环境钙之间存在很好的相关
性。Tyler和Strom从根系分泌低分子量有机酸（柠
檬酸、草酸） 来解释植物的钙生行为, 认为植物自
身分泌的有机酸阻碍其对 Ca2+的吸收[4~5]。虽然对
于岩溶植物的喜钙特征已有一些报道，并发现喜钙
植物表现出了对高Ca2+基质的依赖，但是，对喜
钙植物的嗜钙机理仍不清楚。
本实验以适应喀斯特钙质土壤的喜钙植物伞花
木和百里杜鹃林区酸性土壤的嫌钙植物大白杜鹃为
研究对象，通过比较两者对外源 Ca2+的生理响应
的差异，探索喜钙植物生长的适应特征，为喀斯特
喜钙植物嗜钙机制的研究提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 实验材料
伞花木（Eurycorymbus cavaleriei) 和大白杜鹃
(Rhododendron decorum），种子分别由贵州荔波喀
斯特国家级自然保护区管理局和贵州科学院提供。
1.2 材料处理
种子沙藏催芽，萌发。待幼苗高约 10cm时，
取长势一致的幼苗用蒸馏水和去离子水冲洗根部3
次，植入石英砂基质中。石英砂在使用前，须经
10%盐酸浸泡 24h，并用去离子水反复冲洗至 pH
值恒定。在温度25℃、光周期12h/12h的温室中，
用Hoagland营养液培养幼苗7d后,分别用含0、5、
10、25和50mmol/L CaCl2的 Ho g and 营养液进行
处理，培养30d后，随即抽取5株幼苗进行各项指
标的测定。每个处理设3个重复。
1.3 测定方法
苗木形态指标采用常规方法检测，叶绿素含量
测定参照张志良等[6]方法，植株中N含量测定参照
吕伟仙等[7]方法，植株中P、K和Ca含量测定采用
原子吸收法测定。
1.4 数据统计
数据处理采用用SPSS软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 外源 Ca2+对喜钙和嫌钙植物生长的影响
通过植物的形态指标可以直接反映外源 Ca2+
对植物生长的影响。喜钙植物伞花木和嫌钙植物大
白杜鹃经外源 Ca2+处理后，表现出不同的生长反
应（表1）。随着外源Ca2+浓度的提高，伞花木叶
干重、叶长、叶宽、叶形指数、植株高度和基茎等
指标均不断增加，呈极显著差异，且在外源 Ca2+
浓度为25mmol/L时达到最大值，即平均叶重从对
照时的0.37g上升到25mmol/L Ca2+时的 0.93g，增
加了2.54倍；相反，大白杜鹃叶长、叶宽、叶形
指数等指标表现出逐步下降的趋势，植株高度只有
当外源Ca2+浓度超过25mmol/L时才出现下降，而
叶干重和基茎则无明显变化。
2.2 外源 Ca2+对喜钙和嫌钙植物叶绿素含量的影
响
外源 Ca2+对伞花木和大白杜鹃叶片的光合作
用色素含量有不同程度的影响（图1）。在不施钙
的情况下，伞花木的Chla、Chlb和Chl(a+b)含量分
别为1.56、0.67和2.23mg/g·FW，而大白杜鹃分别
为1.47、0.66和2.13mg/g·FW，两种植物表现出相
对一致的光合色素含量。加入外源 Ca2+后，伞花
木的Chl(a+b)含量与Ca2+浓度呈正相关，相关系数
r值为0.934，而大白杜鹃的Chl(a+b)含量与Ca2+浓
度呈负相关，相关系数r值为-0.937。
从Chla/Chlb值来看，随着外源Ca2+浓度的增
加，喜钙植物伞花木的Chla/Chlb值逐渐下降，从
对照时的 2.33 下降到 50mmol/L Ca2+浓度时的
1.76；而嫌钙植物大白杜鹃的 Chla/Chlb 值则保持
相对稳定，在2.22左右。
2.3 外源 Ca2+对喜钙和嫌钙植物主要矿质元素含
量的影响
外源Ca2+对伞花木体内N、P、K和Ca四种元
素含量的影响。结果表明：在0~50mmol/L Ca2+浓
度范围内，随着外源Ca2+浓度的增加，伞花木体
内K、Ca含量保持相对稳定，而N含量略有升高，
24
4期
表 1 不同浓度 Ca2+处理对伞花木和大白杜鹃形态指标的影响
浓度(mmol/L)
叶干重Dryweight
(g/片)
叶长Length
(cm)
叶宽Width
(cm)
叶形指数Leafindex
（cm2)
植株高度Height
(cm)
基茎Stemdiameter
(cm)
苏 迪等：外源Ca2+对伞花木和大白杜鹃生长及矿质元素含量代谢的影响
P含量则有显著提高。喜钙植物伞花木的根、茎、
叶中Ca元素含量始终保持相对稳态，分别控制在
54~59mg/g·DW、47~50mg/g·DW和76~81mg/g·DW
范围，此外，外源Ca2+处理不会改变伞花木体内
N、P、K和Ca的分布格局，即N含量顺序为叶>
茎>根，K、Ca含量为叶>根>茎，P含量则较为
平均（图2）。
外源Ca2+对大白杜鹃体内N、P、K和Ca四种
元素含量的影响 （见图 3）。结果显示：在
0~50mmol/L Ca2+浓度范围内，随着外源Ca2+浓度
的增加，大白杜鹃体内只有K保持稳态，Ca含量
呈“S”型增长，而N、P含量则当外源 Ca2+浓度
分别大于25mmol/L、10mmol/L后才出现增长。此
外，外源Ca2+虽然不能改变N、P、K等三种元素
在根、茎、叶中的分布格局，即保持叶>茎>根，
但却能更多地增加叶、茎的Ca含量。
3 讨论
钙是植物必需的大量营养元素之一，它在植物
生长发育及许多生理活动中起着重要作用。但是，
不同类型植物对外源Ca2+的需求存在差异，其中，
喜钙植物通常在体内积累大量钙元素，其整个生活
史或某一生长发育阶段强烈依赖土壤中的高 Ca2+
量，表现出嗜钙特性。为了进一步证实这一推测，
0
0.37±
0.04
19.32±
0.61
8.87±
0.27
171.64±
0.59
16.73±
0.81
0.28
±0.05
5
0.42±
0.04
18.44±
0.65
8.35±
0.32
153.97±
0.61
18.60±
1.07
0.31±
0.03
10
0.57±
0.05
18.52±
0.57
8.64±
0.38
160.01±
1.05
20.40±
1.21
0.33±
0.04
25
0.93±
0.04
4.12±
0.51
10.06±
0.51
242.65±
0.76
24.31±
0.99
0.41±
0.05
50
0.94±
0.04
4.22±
0.62
10.16±
0.49
246.08±
0.65
24.67±
0.90
0.43±
0.05
F值
626.4**
380.7**
65.1**
54992.0**
180.3**
30.3**
0
0.23±
0.03
9.01±
0.20
3.53±
0.30
31.81±
0.80
22.07±
1.66
0.93±
0.07
5
0.21±
0.02
9.03±
0.33
3.28±
0.30
29.62±
1.04
21.93±
1.53
0.94±
0.06
10
0.22±
0.02
8.60±
0.57
3.25±
0.24
27.95±
1.26
22.27±
1.43
0.91±
0.08
25
0.22±
0.03
8.67±
0.42
3.33±
0.21
28.87±
0.94
20.20±
1.11
0.94±
0.04
50
0.20±
0.03
8.32±
0.40
3.10±
0.31
25.79±
1.23
17.40±
0.73
0.91±
0.08
F值
1.7
7.9**
4.5**
64.2**
35.7**
0.6
伞花木 大白杜鹃
注： **表示α=0.01时有极显著差异
chlb
chla
A B3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
0 5 10 25 50 0 5 10 25 50
外源Ca2+浓度（mmol/L）
叶
绿
素
含
量
（
m
g/
g
FW
）
图 1 外源Ca2+对伞花木和大白杜鹃叶绿素含量的影响
A：伞花木；B：大白杜鹃
25
贵 州 林 业 科 技 40卷
根 茎 叶 根 茎 叶
根 茎 叶 根 茎 叶
外源Ca2+浓度
（mmol/L）
外源Ca2+浓度
（mmol/L）
外源Ca2+浓度
（mmol/L）
外源Ca2+浓度
（mmol/L）
0 5 10 25 50 0 5 10 25 50
0 5 10 25 50
N
含
量
（
m
g/
gD
W）
P
含
量
（
m
g/
gD
W）
K
含
量
（
m
g/
gD
W）
C
a
含
量
（
m
g/
gD
W）
30
25
20
15
90
80
70
60
50
40
0.64
0.6
0.56
0.52
0.48
0.44
0.4
180
160
140
120
100
80
60
40
0 5 10 25 50
图2 外源Ca2+对伞花木体内主要矿质元素含量的影响
外源Ca2+浓度（mmol/L） 外源Ca2+浓度（mmol/L）
外源Ca2+浓度（mmol/L） 外源Ca2+浓度（mmol/L）
N
含
量
（
m
g/
gD
W）
P
含
量
（
m
g/
gD
W）
K
含
量
（
m
g/
gD
W）
C
a
含
量
（
m
g/
gD
W）
0 5 10 25 50
0 5 10 25 50 0 5 10 25 50
0 5 10 25 50
根 茎 叶 根 茎 叶
根 茎 叶根 茎 叶
12
7
2
90
80
70
60
50
40
30
20
90
80
70
60
50
40
30
20
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
图3 外源Ca2+对大白杜鹃体内主要矿质元素含量的影响
26
4期 苏 迪等：外源Ca2+对伞花木和大白杜鹃生长及矿质元素含量代谢的影响
选取了喜钙植物伞花木和嫌钙植物大白杜鹃进行生
理代谢的比较研究。在植株生长上，伞花木强烈依
赖外源Ca2+，其植株高度、基茎、叶重、叶长、叶
宽和叶形指数随外源Ca2+浓度的增加而增加。相
反，大白杜鹃表现出明显的 Ca2+毒害现象，叶片
枯萎，叶缘发黄，各项指标呈不同程度减少 （表
1）。Pandey[8]指出：细胞质中Ca2+浓度过高，对细
胞有毒害作用。齐开杰[9]研究表明，钙胁迫影响了
植物对钙、钾、镁、铁和锌等元素的吸收和分配。
因此，推测外源Ca2+的加入对嫌钙植物造成了渗
透胁迫和盐毒害，而喜钙植物却能有效利用Ca2+，
保证细胞生长。
N、P、K、Ca是植物生长所必需的大量元素。
通过研究大量元素与外源钙之间的关系，可以从一
个方面反映出植物对离子毒害的响应。本实验结果
显示，外源Ca2+在不影响喜钙植物伞花木Ca含量
稳态的情况下，显著提高植株根、茎、叶对 P的
吸收；相比之下，嫌钙植物大白杜鹃体内Ca累积
与外源浓度有关，而且其根、茎、叶的 P累积则
远低于喜钙植物伞花木。由于外源 Ca2+显著影响
嫌钙植物叶片形态结构。因此，推测嫌钙植物大白
杜鹃体内大量Ca2+的积累是造成细胞中毒的主要
原因。
Marschner[10]指出Ca2+处理能增加植物叶片中的
叶绿素含量。本实验结果表明，外源 Ca2+对喜钙
植物和嫌钙植物的叶绿素含量产生截然不同的影
响。喜钙植物伞花木表现出 Chl(a+b)含量增加和
Chla/Chlb值减少，反映出植物的抗逆性不断增强。
相反，嫌钙植物大白杜鹃则表现出Chl(a+b)含量降
低和Chla/Chlb值不变，光合作用减弱，植物不能
迅速适应环境变化。
综上所述，喜钙植物的生长能有效利用外源
Ca2+，从而确保其生理代谢的正常进行。本实验只
是对喜钙植物嗜钙特性研究的开始，因此要阐明喜
钙植物嗜钙机制，还有待于进一步深入研究。
参考文献
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27