全 文 ：浙江大学学报(农业与生命科学版)　36(3):341～ 347 , 2010
Journal of Zhejiang University(Agric.& Life Sci.)
文章编号:1008-9209(2010)03-0341-07 DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2010.03.017
　　收稿日期:2009-05-25
基金项目:合肥植物园科技创新资助项目(2008015).
作者简介:程红梅(1979—),女 ,江苏丰县人 ,博士 ,从事园林、植物生态学及植物多样性方面的研究.E-m ail:Chenghm929@
126.com.
大蜀山短毛椴种群生命表与生存分析
程红梅
(合肥植物园 ,安徽合肥 230031)
摘　要:为了更好地了解合肥大蜀山短毛椴(Ti lia breviradiata)种群的数量动态 , 根据对短毛椴种群
的样地调查和数据统计 , 将林木依胸径大小分级 ,采用分段匀滑技术 , 编制其静态生命表 , 绘制存活曲
线 、死亡曲线 、危险率函数和死亡密度函数曲线.结果表明:短毛椴种群以中大径级个体数量较多 , 幼龄
级个体数量较少 , 种群处于成熟阶段;种群死亡趋势是生长后期高于生长前期 , 在 Ⅶ ～ Ⅷ 龄级的年龄阶
段出现死亡率高峰 , 种群存活曲线趋于 Deevey-Ⅰ型;短毛椴种子向幼苗的转化率低 , 幼苗数量较少;量
化分析表明现阶段整体为稳定型种群 , 结构增长性很低.选择合适的恢复和保存方法促进短毛椴种子萌
发和更新层个体发育是保持该种群稳定持续发展的有效途径.
关　键　词:短毛椴;种群数量;生命表;存活曲线;生存分析
中图分类号:Q 145+.1;Q 948.1　　　文献标志码:A
CH ENG Hong-mei(H e fei Botanical Garden , He f ei 230031 , China)
Life table and survival analysis of Tilia breviradiata population in Dashu Mountain.Journal o f Zhejiang
Unive rsity(Agric.&L ife Sci.), 2010 , 36(3):341-347
Abstract:I n o rder to know the population dynamics of Ti lia brev iradiata in Dashu Mountain o f Hefei
City , the quadrat inve stigation was conducted on its ag e str ucture , life table and fecundity acco rding to
population struc ture o f diame te r class.A sta tic life table o f T.breviradiata was wo rked out and the
haza rd rate function , survival curv e , mortality r ate , as w ell a s the function value w ere drawn , and the
life pro cess o f the population was analyzed.The results show ed that the population w as stable by
quantita tive analy sis , and most indiv iduals concentrated in the middle and o ld age class , indicating that
the population w as in the g row ing and ma turing stag e.The survival curve o f the population tr ended to
the type of Deevey-Ⅰ , and the dea th ra te o f the population w as higher in the la te r stage than in the
fo rmer stag e , and the peak of mo rtality w as f rom Ⅶ to Ⅷ diame te r class.The conve rsion rate of seed to
seedling w as ve ry low , and the re was in the lack of seedling s seriously.To select right rehabilitation and
preserv ation methods for the c reation o f suitable habitats for the development of T.brev irad iata
individuals w as an effective w ay to pro tect this popula tion.
Key words:T ilia breviradiata ;population quantity;life table;survival curv e;survival analysis
浙江大学学报(农业与生命科学版)
　　种群结构和动态分析是种群生态学的主要
研究任务 ,编制种群生命表和生存分析是研究
种群数量动态的有效方法 ,不仅可以反映种群
不同大小和年龄个体的组配情况 ,了解物种在
特定条件下存活与繁殖的可能性 ,也反映了种
群动态发展趋势以及种群与环境间的相互关系
及其在群落中的作用和地位[ 1-7] .
　　短毛椴(Ti lia brev irad iata)是我国特有的
落叶阔叶乔木树种 ,主要分布于安徽 、浙江和江
西等地的山地 、沟谷丛林中.短毛椴树干通直 、
树冠整齐 、枝叶茂密 ,且病虫害少 、适应性强 ,是
优良的园林绿化树种.但目前国内关于短毛椴
的研究却甚为缺乏 ,仅对短毛椴的群落结构[ 8] 、
种群生态位[ 9] 进行了研究 ,而未有短毛椴种群
数量动态的研究 ,对短毛椴生理 、生态的系列研
究仍较为缺乏.对短毛椴种群年龄结构及数量
动态进行研究 ,揭示其种群发生发展的一般规
律 ,对了解该种群生命的发生发展过程具有重
要意义.大蜀山以短毛椴为建群种的落叶阔叶
林 ,是该区残存的天然次生林 ,也是重要的地带
性植被.笔者在野外调查的基础上 ,以种群生命
表及生存分析理论为基础 ,统计分析其种群数
量特征及更新状况 ,有助于认识短毛椴种群与
环境因子之间的关系及种群适应机制 ,同时也
关系到如何采取科学有效的措施来保护该群
落 ,为进一步研究短毛椴种群的生态学特性及
种质资源保护与管理提供依据.
1　研究地概况
　　大蜀山位于安徽省合肥市 ,东经 117°10′,北
纬31°50′,山体最高海拔 284 m.属于北亚热带湿
润季风气候 , 年均气温 15 ～ 16 ℃,年降水量
900 ～ 1 000 mm ,年均蒸发量 1 538 mm ,年均相
对湿度74%～ 78%,全年无霜期 230 d.山体分布
的土壤主要有黄棕壤 、黄褐土 、粗骨土和水稻土 ,
pH 5 ～ 7.植被类型主要为北亚热带落叶阔叶林
和马尾松(Pinus massoniana)常绿针叶林.研究
群落为短毛椴-实肚竹(Phy llostachys nidularia
Munro f.farcata H.R.Zhao et A.T.Lin)群落.
　　短毛椴主要分布在海拔 100 ～ 200 m 的东
坡和南坡 ,整个样地最大高差约 100 m ,较为陡
峭 ,坡度 8 ～ 21°,面积约 3 hm2 .调查样地群落植
物有 81种 ,隶属于 42科 72属 ,以双子叶植物占
绝对优势 ,其次 ,寡种属较多 ,植物组成具有一定
的分散性.林冠上层高达 20 m ,与短毛椴共生的
物种 ,乔木层有麻栎(Quercus acutissima)、小叶
栎(Q.cheni i)、锐齿槲栎(Q.aliena Blume var.
acutiserrata Maximowicz ex Wenzig)、 化 香
(P latycarya strobi lacea)和牛鼻栓(Fortunearia
sinensis)等;灌木层有实肚竹 、白檀(S ymplocos
paniculata)和圆叶鼠李(Rhamnus globosa)等.草
本层有天葵(Semiaqui legia adoxoides)、老鸦瓣
(Tulipa edulis)、牛膝(Achyanthesbidentata)、绵
枣儿(Scil la sci lloides)和明党参(Changium
smyrnioides)等.层间植物较为丰富 ,有紫藤
(Wistaria sinensis)、小果蔷薇(Rosa cymosa)、南
蛇 藤(Celastrus orbiculatus)和 葛(Pueraria
lobata)等 ,大型藤木紫藤在群落内数量较多 ,攀
缘高度已达到林冠上层 , 并形成一定的绞杀
现象.
2　研究方法
2.1　野外调查方法
　　以短毛椴种群为研究对象 ,在大蜀山具代
表性的短毛椴分布地段设置 8块样地 ,每块样
地面积为 20 m×20 m 或 15 m×30 m(表 1).
每一样地确立其中心点 ,划分为 4个 10 m ×10
m 的样方 ,对乔木层进行每木调查(起测径
级≥5 cm),记录每一树种种名 、胸径 、树高 、冠
幅和株数等基本指标.每一样地的 4角与中央
分别设置 1个 2 m ×2 m 的小样方 ,对灌木与
更新层幼苗幼树的株数 、高度和盖度等进行统
计.记录草本层和层间植物的名称 、高度或盖度
等指标 ,同时测定每块样地的海拔高度 、坡度和
坡向等环境因子.
2.2　年龄结构图绘制和种群结构特征分析
　　因不能测定每个个体的确切年龄 ,又无解
析木资料 ,故采用空间代替时间方法 ,将林木依
胸径大小分级 ,以立木级结构代替种群年龄结
构对种群动态进行分析.以 6 cm 为一径级 ,对
样地内短毛椴个体进行统计 ,组成种群的年龄
结构基本数据 ,绘制年龄结构图.
342 第 3 6卷　
程红梅:大蜀山短毛椴种群生命表与生存分析
表 1　调查群落的基本概况
Table 1　Brief descrip tion of the communit ies studied
样地号 海拔/m 坡向 坡位 坡度/(°) 　　　群落组成 平均胸径/
cm
最大胸径/
cm
样地面积/
m2
Q 1 161 东坡 坡底 15 短毛椴+牛鼻栓-实肚竹 25.41 52.50 400
Q 2 198 东坡 中坡 16 短毛椴+紫藤-实肚竹+阔叶箬竹 25.54 41.80 400
Q 3 122 东坡 坡底 8 短毛椴+麻栎-白檀+构树 26.99 48.10 400
Q 4 156 东南坡 中坡 21 短毛椴+紫藤-白檀 13.48 32.30 400
Q 5 185 东南坡 坡顶 19 短毛椴+小叶栎-白檀+朴树 20.11 45.00 450
Q 6 217 东南坡 坡顶 21 短毛椴+化香-实肚竹 24.43 40.90 400
Q 7 125 东坡 坡底 8 短毛椴-实肚竹+短毛椴 23.32 36.50 400
Q 8 117 东坡 坡底 7 短毛椴+麻栎-八角枫+短毛椴+白檀 20.00 41.50 450
　　注:表中平均胸径 、最大胸径仅指短毛椴树种.
　　种群结构特征分析采用陈晓德[ 10] 的量化方
法 ,推导出衡量短毛椴种群年龄结构的动态
指数.
2.3　生命表的编制
2.3.1　生命表中的数据处理　　根据对短毛
椴种群的实地调查资料 ,将短毛椴按不同径级
分为 9个等级 ,每级间隔 6 cm ,即第 Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ
龄级分别为 0 ～ 6 、6 ～ 12 、12 ～ 18 cm (上限
排外).由于研究的短毛椴种群为天然林 ,调查
所得数据在生命表的编制中出现死亡率为负值
的情况 ,不完全满足编表的 3个假设.根据江
洪[ 11]在云杉种群生命表编制过程中采用的匀
滑方法对统计数据进行处理.
　　检查调查数据 ,发现第Ⅰ龄和第Ⅲ 、Ⅳ龄数
据发生波动 ,分别小于第 Ⅱ和第Ⅳ、Ⅴ龄级的存
活数 ,同时由于第 Ⅶ 龄级的个体数达到 13 ,超
过了第 Ⅲ龄级个体数 ,所以匀滑区段应包括第
Ⅰ ～ Ⅶ 龄级.根据特定时间生命表假设 ,年龄组
合是稳定的 ,各年龄的比例不变.认定区段Ⅰ ～
Ⅶ 龄级 ,区段存活数的累积 T = ∑7
i=1
(axi)=
149 ,平均数(即组中值)为ax =T
n
= 149/7 =
21.29≈21.另外 ,根据区段的最多存活数和最
少存活数的差数(34-12=22),区段的间隔数
为 6 ,相邻年龄组的存活数之间的差数为 22/6
≈4.该区段有 7个龄级 ,组中龄为第Ⅳ龄级 ,那
么匀滑后的Ⅰ ～ Ⅶ 龄级的个体数应为 33 、29 、
25 、21 、17 、13 、9.
2.3.2　生命表的编制　　特定时间生命表包
含如下内容[ 1-3 , 7] :x 为单位时间内年龄等级的
中值;ax 为在 x 龄级内现有个体数;lx 为在 x
龄级开始时标准化存活个体数(一般转换为
1 000);d x 为从 x 到(x +1)龄级间隔期内标准
化死亡数;qx 为从 x 到(x +1)龄级间隔期间死
亡率;L x 为从 x 到(x+1)龄级间隔期间还存活
的个体数;T x 为从 x 龄级到超过 x 龄级的个体
总数;ex 为进入 x 龄级内个体的平均生存能
力;K x 为亏损率(损失度).以上各项相互关联 ,
通过实测值 ax或d x求得:lx =ax/a0 ×1 000;d x
=lx -l x +1;qx =dx/l x ×100%;L x =(lx +
lx+1)/2;T x =∑∞
x
L x ;ex =T x/l x ;K x =lg(lx)
-lg(l x+1).
2.3.3　生存分析　　为了更好地分析短毛椴
种群动态 ,阐明其生存规律 ,引入生存分析中的
4个函数项目:生存率函数 S(t)、累积死亡率函
数 F(t)、死亡密度函数 f(t)和危险率函数λ(t)
等.具体计算方法参见文献[ 2-3] .
3　结果与分析
3.1　短毛椴种群径级结构分析
　　在设置的 3 300 m2 样地内 ,从种群径级结
构来看 ,呈现不规则形(图 1),虽各个立木级均
有分布 ,但以 Ⅱ、Ⅴ龄个体数量较多 ,其中 Ⅱ龄
立木个体数量最多 ,占总数的 22.22%;其次为
Ⅴ龄立木 ,占总数的 20.92%;最大胸径为 52.5
cm.大于 40 cm 的立木有 8 株 , 占总数的
5.23%.在Ⅰ ～ Ⅶ 龄级出现一定的波动性 ,尤其
343　第 3期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
是在 Ⅰ 、Ⅲ、Ⅳ龄级出现较大的波动 ,分别低于
后一龄级.Ⅰ龄幼苗数量较少 ,可能与种群本身
的生理特性有关.Ⅲ、Ⅳ龄级数量也较少 ,可能
由于群落郁闭度大 ,此期个体间竞争开始加强 ,
短毛椴作为阳性树种对光照的需求增加.
图 1　大蜀山短毛椴种群年龄结构
Fig.1　Age st ructure of T.brrevira diata population in
Dashu Moutain
　　依据量化分析方法进行分析 ,种群相邻各龄
级间个体数量变化动态为:V1 =-41.18%,V2 =
64.71%,V3 =-20.59%, V4 =-38.24%,V5 =
38.24%, V6 =17.65%, V7 =29.41%, V8 =
5.88%,整个种群年龄结构的数量变化动态指数
Vpi =15.54%;在考虑到种群的外部干扰时 ,
Vpi =1.73%>0.种群整体表现为稳定型种群 ,
现阶段数量动态指数仍为正值 ,但数值很小 ,结
构增长性低.因整个种群中拥有一定数量的生殖
阶段的大树 ,使得种群整体相对稳定 ,但这种稳
定是在接近其承受能力极限状态的稳定.
3.2　短毛椴种群静态生命表
　　根据调查数据编制短毛椴种群静态生命表
(表 2),可以看出大蜀山短毛椴种群在 54 cm
范围内的死亡(qx)变化趋势为在幼龄时个体死
亡率低 ,在Ⅰ龄级的死亡率仅为 0.121 ,主要缘
于该龄级的个体大多生长在群落下层 ,个体间
竞争压力不是很大.随着个体的生长 ,死亡率有
逐渐增加的趋势 ,死亡率高峰出现在 Ⅶ 和Ⅷ龄
级的年龄阶段 , 死亡率分别增大到 0.667 和
0.670 ,是Ⅰ龄级的 5倍 ,在 Ⅷ龄级表现出最大
值.该龄级已处在成熟期 ,个体在进入主林层以
后 ,对光照 、营养和空间 、环境资源需求增大 ,短
毛椴和上层林木开始靠接 ,种内竞争较为激烈 ,
与其他树种如化香 、牛鼻栓 、锐齿槲栎等的生态
位也发生一定程度重叠 ,群落内光照 、水分 、养
分和空间等因子不能充分满足其要求 ,植株间
竞争激烈 ,自疏和它疏作用增加 ,个体间的分化
现象严重 ,导致死亡率高.同时树木趋于成熟 ,
这一阶段 ,外界环境变化以及风害 、雪灾等自然
灾害都会对成年植株的生长造成较大影响 ,环
境筛的选择强度大 ,导致种群数量减少.可以认
为 Ⅶ ～ Ⅷ龄级是短毛椴生存寿命的一个瓶颈阶
段 ,在 42 cm左右的年龄阶段该种群的生理能
力减弱.Ⅰ龄级个体死亡率低 ,同时也说明幼苗
库不足 ,种群要保证持续稳定发展 ,需保证一定
数量的幼苗.
　　亏损率(K x)和死亡率动态变化趋势基本
一致 ,幼龄时亏损率低 ,随着年龄增长有逐渐增
加的趋势.
表 2　短毛椴种群静态生命表
Table 2　S tat ic lif e table of T.brevirad ia ta population
龄级 径级/cm A x a x l x lg(l x) d x qx L x T x ex K x ln(d x) ln(l x)
Ⅰ 0～ 6 20 33 1 000 3.000 121 0.121 940 4 064 4.064 0.056 4.796 6.908
Ⅱ 6～ 12 34 29 879 2.944 121 0.138 819 3 124 3.554 0.064 4.796 6.779
Ⅲ 12～ 18 12 25 758 2.880 122 0.161 697 2 305 3.041 0.076 4.804 6.631
Ⅳ 18～ 24 19 21 636 2.803 121 0.190 576 1 608 2.528 0.092 4.796 6.455
Ⅴ 24～ 30 32 17 515 2.712 121 0.235 455 1 032 2.004 0.116 4.796 6.244
Ⅵ 30～ 36 19 13 394 2.595 121 0.307 334 577 1.464 0.159 4.796 5.976
Ⅶ 36～ 42 13 9 273 2.436 182 0.667 182 243 0.890 0.477 5.204 5.609
Ⅷ 42～ 48 3 3 91 1.959 61 0.670 61 61 0.670 0.481 4.111 4.511
Ⅸ 48～ 54 1 1 30 1.477 - - - - - - - -
　　注:A x 为种群实际存活数;a x 为匀滑后种群个体数.
344 第 3 6卷　
程红梅:大蜀山短毛椴种群生命表与生存分析
　　种群平均生命期望(ex)值在种群发展前期
较高 ,最高值出现在 Ⅰ龄级 ,说明此阶段短毛椴
的生存质量最高 ,生理活动旺盛.随着年龄增
长 ,平均生命期望逐渐减小 ,在 Ⅶ 及 Ⅶ 龄级以
上 ,短毛椴种群的平均生命期望陡降 ,仅为Ⅰ龄
级的 25%以下 ,显示短毛椴种群的生命活动减
弱 ,生理衰退.
3.3　存活曲线和死亡率曲线
图 2　短毛椴种群存活曲线和死亡曲线
Fig.2 　 Survival curve an d mo rtalit y curve of T.
brevirad iata populat ion
　　以存活数量的对数值 ln(lx)为纵坐标 ,以
龄级为横坐标绘制短毛椴种群存活曲线(图
2).存活曲线反映出逐渐下降的趋势 ,存活数随
着径级的增加而减少 ,在 Ⅶ 龄级存活数陡降.与
Deevey 存活曲线[ 12] 叠加 ,短毛椴种群存活曲
线趋于 Deevey-Ⅰ型 ,早期死亡率低 ,后期死亡
率高 ,死亡率高峰出现在 Ⅷ龄级.天然更新困
难 ,更新层幼苗数量缺乏 ,这在一定程度上是决
定短毛椴生命过程规律的重要因素 ,与其生命
过程趋于Ⅰ型也是密切相关的.早期个体数量
少 ,死亡数也较低.短毛椴幼苗具有一定的耐荫
性 ,在林冠下可以生长发育 ,随着年龄增加对光
照的要求逐渐增加 ,此时过于荫蔽 ,受到上层林
冠的抑制 ,年生长量减小 ,个体处于等待生长机
会状态.以往研究表明大多数木本植物的存活
曲线趋于 Ⅱ、Ⅲ型[ 2-3 , 5-7] ,这些种群大多天然更
新能力强 ,幼龄级个体数量丰富.短毛椴种群存
活曲线趋于 Deevey-Ⅰ型 ,是因幼龄级个体数
量少 ,中大径级个体多 ,也与其幼苗缺乏程度密
切相关.可见存活曲线在很大程度上与种群天
然更新能力及更新层数量密切相关 ,同时受到
环境条件的制约.
　　从群落整体来看 , 短毛椴 、化香 、朴树
(Celt is sinensis)、麻栎 、小叶栎和锐齿槲栎等是
乔木层的主要树种 ,麻栎和小叶栎的平均胸径
为 41 ～ 42 cm ,化香 、锐齿槲栎的胸径为 26 ～ 28
cm ,麻栎 、小叶栎进入群落较早 ,并占据一定的
地位.麻栎 、小叶栎 、化香等树种均是落叶阔叶
乔木 ,树冠较大 ,对空间 、环境资源都具有一定
的竞争要求.朴树的平均胸径为 5.84 cm ,在乔
木层下层具有一定的数量 ,其个体多是在群落
发展后期进入.紫藤是群落中数量较多的一个
大型藤本 ,已进入乔木层上层 ,胸径多在 12 ～
18 cm 之间 ,虽分布范围较窄 ,与短毛椴对生态
因子的需求相似性低 ,但主要集中分布在短毛
椴林中 ,对短毛椴及群落内其他树种的生长造
成很大影响.从以上分析可以看出 ,短毛椴个体
间以及与其他种群间对光照 、水分 、养分和空间
生态位竞争 ,种群自疏和它疏作用增强 ,环境筛
的选择强度增大 ,加上其他因素如土层较薄 、有
些植株根系分布较浅以及自然灾害天气都会对
短毛椴成年植株的生存造成一定程度的损失.
3.4　种群生存分析
　　短毛椴种群的生存率呈单调下降 ,相应的
累积死亡率呈单调上升 ,其下降或增加的幅度
是后期高于前期 ,显示成年种群的死亡率高(表
3).以函数值为纵坐标 ,以径级相对应的年龄级
为横坐标作图(图 3),种群死亡密度函数曲线
呈现较为平缓的特点 ,而危险率函数随着龄级
的增加有增大的趋势 ,在 Ⅶ 龄级出现峰值.径级
达42 cm时 ,累计死亡率超过90%, 生存率小
表 3　生存分析函数估算值
Table 3　Estimated values of su rvival analysi s fun ctions
龄级 生存率函数 S(t)
累积死亡
率函数 F(t)
死亡密度
函数 f(t)
危险率函
数λ(t)
Ⅰ 0.879 0.121 0.020 0.023
Ⅱ 0.758 0.242 0.020 0.027
Ⅲ 0.636 0.364 0.020 0.032
Ⅳ 0.515 0.485 0.020 0.039
Ⅴ 0.394 0.606 0.020 0.051
Ⅵ 0.273 0.727 0.030 0.111
Ⅶ 0.091 0.909 0.010 0.112
Ⅷ 0.030 0.970 0.000 0.000
Ⅸ 0.000 1.000 0.000 0.000
345　第 3期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
图 3　短毛椴种群死亡率 、死亡密度和危险率函数曲线
Fig.3　Funct ional values of mortali ty fu nct ion , mo rtalit y
densi ty fu nct ion and h azard rate fu nct ion of T.
brevirad iata populat ion
于 10%,种群平均生命期望陡降 ,种群开始生
理衰退.此期环境筛的选择强度大 ,只有 9.1%
的个体能够进入 Ⅷ龄级.后期死亡率高的特性
与个体的生物学特性和环境因素有关.此时 ,短
毛椴发育为成熟个体 ,到达生理年龄时种群开
始衰退 ,个体间对环境资源的需求逐渐增大 ,以
及与其他种群植株间竞争加大 ,光照 、土壤 、养
分和空间等因子不能满足其要求 ,导致死亡率
增高.同时随着成年植株个体年龄的增加 ,短毛
椴个体抵抗外界干扰的能力下降.
4　结论与讨论
　　大蜀山以短毛椴为优势种的落叶阔叶林是
该区重要的地带性植被和珍贵的乡土树种基因
库.研究短毛椴种群数量动态 ,对进一步研究短
毛椴种群的适应机制 、群落演替和地带性植被
的有效保护和利用具有重要的现实意义.
　　短毛椴种群的径级结构 、生命表 、存活曲线
和死亡率曲线是短毛椴种群生物学特性与环境
因素共同作用的结果[ 13-14] .种群整体上以中龄
和成熟龄级数量相对较多 ,定量分析数量动态
指数为正值 ,为稳定型种群 ,但数值很小 ,结构
增长性很低 ,有进一步衰退的可能.种群生命表
反映了其种群早期死亡率低 ,后期死亡率高的
动态变化特征 ,存活曲线趋于 Deevey-Ⅰ型.短
毛椴种子向幼苗的转化率低 ,幼苗和幼树较为
缺乏 ,种群年龄结构失衡.短毛椴种子一旦发育
成幼体 ,在环境适宜的情况下可以稳定生长 ,随
着个体的发展 ,进入中期后 ,由于受到种内 、种
间树种对光照 、水分 、养分和空间生态位的竞
争 ,环境筛的选择强度增大 ,导致死亡量增高.
在生长到一定生理年龄时 ,种群开始衰退 ,在 Ⅶ
和 Ⅷ龄级的年龄阶段出现死亡率高峰.4个生
存函数很好地解释了短毛椴的生存规律 ,累积
死亡率单调增加 ,生存率单调下降 ,其增加或下
降幅度是后期高于前期.
　　种子繁殖是短毛椴种群的重要更新方式 ,
虽然结实率高 ,但所处环境多为裸露岩石 ,土层
较薄 ,由于聚力作用果实很难随风传播 ,多密集
分布于短毛椴林下 ,相当部分成熟果实凋落后
难以进入土壤种子库.加上短毛椴种子自身的
生理特性 ,种皮厚而硬 ,且有一个较长的休眠
期 ,在休眠期需要一定的水分和土层深度才能
保持活力.多种原因导致大量的短毛椴种子不
能发育成幼体 ,种子繁殖由原来的主要繁殖方
式逐渐丧失作用.所处环境条件和自身的生理
特性使得林下短毛椴幼苗严重缺乏 ,天然更新
困难.野外调查发现 ,短毛椴具有很强的萌蘖能
力 ,在成年大树的基部有长势旺盛的萌蘖 ,并且
林下幼小植株中有一定数量是根蘖苗.现阶段
种群已处于演替的近顶极阶段 ,选择合适的恢
复和保存方法促进短毛椴种子萌发和幼苗存
活 ,以延续其种群发展至为重要.
　　短毛椴虽然拥有一定数量的种子产量 ,但
在自然生境条件下有性生殖周期较长 ,天然更
新繁殖率低 ,存在生殖障碍 ,种子繁殖和无性繁
殖都存在难度.应加强对短毛椴种子繁殖和营
养繁殖的研究 ,突破技术难关 ,为大面积营造短
毛椴人工林和用于园林绿化 、实现迁地保护提
供种苗保障.
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