全 文 ：第1 3卷 第 ￡期 Vo l。 1 3
1 9 9 2年 9 月
热 带 作 物 学 报
C l l l NE SE JO U R N A LO F TO R PI C A LC RO P S S e P
No
。
2
1 9 9 2
柠檬按、 虫见木硝酸还原酶活力的比较
吕 成 群
(广西 农学院林学分院林学系 , 南宁 邪 0 01
摘要 柠朦按 9 年生单株的材积是蝇木的 32 . 1倍 。 经不同浓度K N O 3 、 不同光照强度诱导 后 , 柠
朦按不同叶龄叶的N R ( 硝酸还原酶 ) 活力均明显高于蜿木。 柠檬按成年树中龄叶片 N R活力提 高
灼速度在 4 h内比观木的快 2 . 3倍 , 而舰木的 N R活力衰减速率在 4 h内比柠檬按的快 35 % 。 在不同
浓度 K N 0 3溶液中 , 柠朦按幼苗吸收 N O三量是幌木的 3 一 10 倍 , 柠檬按幼苗 N O言溢泌量是规木的
3 倍左右。
关健词 柠檬按 蝇木 硝酸还原酶 诱导牛用 哀减速率 溢泌
中图法分类号 5 7 9 2 . 3 9 5 7 0 2 . 9 9
柠 豢按 ( 刃uc al yP t ls 瓦 tr io do ar H 。 。 k ) 是速生丰产优良树种 , 9 年生 单 株 材 积 可达
勺 . 31 4 1 m “ , 树 干通直 , 出材 率高 , 对土壤肥力要求不高 , 为我国南方重要的造林 树 种 。 规
木 ( B “ T r e ` i o d e n d r o n h“ i c ,` m “ C h u n e , H o W ) 是 z一 西三大硬木之一 , 质重竖硬 , 为珍稀用材
树种 , 生长较慢 , 9 年生 单株材积仅有 o . o o 9 7 8 m “ , 对土壤水肥条件要求较高 。 柠檬按 单 株
材积是观木的 32 . 1倍 。 据笔者 〔 ” 对两树种光合特征的研究 , 柠檬按净光合速 率 是舰木 的
1
.
59 倍 , 其对氮素的利用率以及合成蛋白质 的能力都比规木的强 , 能在土壤含氮量较低的学
件下 合成更多的含氮化合物 , 特别是能 合成更多的蛋白质 。 本研究对这两树种的硝酸还原酶
( N R ) 活力进 行比较 , 试图从 N R活力方面分析其速主与慢生的原因 , 找出其 N R活力与 树
木生 一长速率的关系 , 为指 导营林生产提供参考。
1 材料与方法
1
.
1 试验材料
各取柠檬按和蚝木 9 年生 ( 成年树 ) 标准树 3 株的有代表性的嫩叶 、 中龄叶 、 老叶 ; 取
栽培在盛有蜓石的花盆里的 2 个月龄幼苗 , 每树种各测定 10 株以上 。
1
.
2 诱导处理
成年树用带叶枝 条诱导 , 从两种树上的相同部 位分别剪下带有嫩叶 、 中龄叶 、 老叶的枝
条迅速 进行诱导处理 ; 幼 一苗采用全苗 , 将幼苗拔起 , 用自来水冲洗干净根 系 , 然后进行诱导
处理 。
1
.
2
.
1 不同叶岭叶的诱 导
将带有嫩叶 、 中岭叶 、 老叶的枝条和幼苗培养在勃 m m ol / L K N O 。溶液中 , 置窗前自然
漫射光下 , 诱 导 4 h , 然后取样测定 。
1
.
2
.
2 不同浓度 K N O 3溶液诱导
将成年树中龄叶的枝条分别培养在 O , 25 , 50 , 1 0 。 , 2 0 m m ol / L K N O 。溶液中 , 置窗
收稿 H期 : 1 , 9 1一 0 2 一 1 0 0
4 热 带 作 物 学 报 13 卷一一一--一前自然漫射光下 , 诱 导 4 h , 然后取样测定 。1 . 2 . 3 不同时间的诱导将成年树中龄叶的枝条培养在 50 m m ol / L K N O 3溶液中 , 置窗前自然漫射光 下 , 0 ~ 24h内 , 每 Z h取样测定 1 次 。1 . 2 . 4 不同光照强度诱 导将成年树中龄叶的枝条和幼苗培养在 50 m m ol / L K N O 。溶液中 , 分 另lJ 用 2 。。 。 , 5。。 0,1 0 0 0 0, 2 0 0 0 0 , 3 0 0 0 0 1x 强度的光诱导 , 4 h后取样测定 。
1
.
2
.
5 K N O
3溶液的真空渗入诱 导
用打孔器将成年树中龄叶片打成圆片一 , 放进 含50 m m ol / L K N O 。溶液的培养 皿 内 , 抽
真空至叶圆片下沉 , 然后将培养皿连同叶片放在窗前漫射光下 , O一 4 h内 , 每 hl 取样测 定
1 次 。
1
.
3 衰减速率测定
取两树种成年树的同一部位中龄叶 , 未经诱导处理 , 用两层湿纱布覆盖 , 置黑暗中 , 温
度控制在 25 ℃ , O ~ 4 h内 , 每隔 l h取样测定 1次 。 以 刚离体时叶片的 N R活力为 1 0 0 , 以后
测得 的 N R活力换算成相对的百分率 。
1
.
4 幼苗对 N O言的吸收和溢泌试验
将幼苗拔起冲洗干净根部后 , 分别培养在 50 m l的 1 . 0 , 5 . 0 , 1 0 . 。 , 1 5 . Om m ol / L K N O 。
溶液中 , 24 h后取样测定 , 以溶液中 N O 石的减少量作为幼苗的净吸收值 〔幻 。 将待侧幼苗 , .
一组培养在 5 m m o l/ L K N O 3溶液中 , 另一组培养在 s m m o l/ L C a S O 4 溶液中 , 把幼苗根部
3 。 m以上 的茎切去 , 套上 乳胶 管 , 收 集 溢 泌 液 2 4 h , 并 进 行 测 定 , 计 算 溢 泌 液 中 的
N O 石量 〔 2 〕 。 N O 万用波钦诺克的方 法测定 。
1
.
5 N R活力和蛋 白质含量的测定
N R活力按陈薇等 〔幻 的方法测定 。 蛋白质含量测定按 L o w r y 〔 4 〕 的方法 。
以上各项 目均重 复测定 3 次 。
2 结果与 分析
2
.
1 两树种 N R活力比较
2
.
1
.
1 不同叶龄
未经诱导时 , 柠檬按各叶龄叶 N R活力比舰木相应叶龄仆1一的高 。 经 K N O 。诱 导后 , 两树种
叶片 的 N R活力都明显提高 , 但蜕木的提高幅度要大于柠檬按 。 如 中龄叶 , 柠檬按诱导后 提
高 60 . 7肠 , 舰木则提高 1 62 . 1肠 , 两者相差 1 01 . 4肠 。 这表明舰木在自然生长条件下 N R活力
未能充分表达 。 尽管经 K N O 。诱 导规木 N R 活力提 高的百分率比柠檬按的大 , 但任一叶龄 的
柠檬按的 N R活力都高于舰木。 从叶龄看 , 两树种都是以成年树 中龄叶的 N R活 力 最 高 , 嫩
叶的次之 , 老叶和幼苗叶片 的最低 ( 表 1 ) 。 在高等植 物中N R活力 的产生 , 除了需要底 物
的诱导外 , 还依赖于光合作用 , 需要有一定的浓度的碳水化合物 , 而幼嫩 的叶片不能满足这
个条件 ; 叶片衰老也会因其光合作用能力的下降 , 使 N R活力迅速下降 。 这表明叶片中 N R活
2 期 吕成群 : 柠檬按 、 规木硝酸还原酶活力的比较
力与叶片的生理活跃程度有密切关系 。
2
.
1
.
2 不同诱导浓度
在不同浓度 K N O 3诱 导下 , 柠檬按成年
树中龄叶片的 N R 活力都比蜕木的 高 。 但 两
树种 N R活力对不 同 浓 度 K N O 3的 效 应 不
同 。 在 O ~ 50 m m ol / L 内 , 柠檬 按 叶片 的
N R活力随 K N O 3 浓度的增大而迅速 提 高 ,
50 m m ol / L后 N R 活力提高的幅度不大 。 在
0 一 2 5 m m ol / L内 , 规木叶片的 N R 活 力 提
高的幅度较小 , 2 5~ i o o m m o l / L 内 N R 活
力迅速 提高 , 1 0 m m ol / L后 N R活 力 虽 然
提高速度减缓 , 但比在相同浓度下柠檬按的
要快些 ( 图 1 ) 。 这 表 明 在 较 高 浓度 的
K N O
3条件下才能有 利 于 蜿 木 N R活 力 的
提高 。
2
.
1
.
3 不同诱 导时间
柠檬按和蛆木成年树中龄叶片 的 N R活
力在底物K N O 3诱 导下均提 l哥 , 但在不同的
诱导时间里 , 它 们的变化 也不 尽 一 致 。 柠
檬按的 N R活力在短时间内迅速 提 高 , 4 h
内提高的幅度较大 , 宜至 20 h后 N R 活 力才
有所下降。 而 蜕 木 的 N R活 力 在 Z h 内 提
高的幅变不大 , 2 ~ 4 h 内迅 速 提 高 , 1 h6
{ 后 N R活力以较快的速度 下 降 ( 图 2 ) 。 比
较 两者 N R 活力的变化曲线可以看 到 , 柠 檬
t 核 的 N R活力提高较快下降较迟缓 , 蜿 木 的
f 提 高稍慢而下降较快 。
2
.
1
.
4 不同光强 变诱导
用不同强度光照诱导成 年树 离 体 枝 条
的中龄叶和幼苗 , 两树 种 的 N R 活 力 变 化
不同 ( 图 3 ) 。 在 2 0 0 0一 3 0 0 0 0 l x 光 照 强 度
范围内 , 柠檬按中龄叶和 幼 苗叶 N R 活 力
均呈提高趋 势。 其 中在 2 0 0 0一 z 0 0 0 o l x 内 ,
酶活力提 高 较 快 ; 2 0 0 0 0 ~ 3 0 0 0 0 l x 内 , N R
活力提高稍慢 。 规 木 成 年 树 的 中龄 叶在
2 0 00一 i 0 0 0 o l x光照强变范 围 内 , N R 活 力
提高较 快 ; 1 0 0 0 0一 Z 0 0 0o l x 内 , N R i舌力 缓
慢提高 ; 2 0 0 0 lx 以上时 , N R活力则下降 。
表 1 两树种不同叶龄叶的N R活力
N R活力 ( “ m o l N O三 . m g 一 1
树 种 叶 P r o t e i n
*
h
一 l
未诱导 诱导 诱导后提高率
( % )
8 7 2
.
5 8 3 8
.
0
0 1 8
。
0 5 6 0
.
7
5 5 4
.
0 9 6 0
.
4
3 2 1
.
9 9 5 0
_
8
书 叶 1 .
叶片龄中嫩叶树苗年成幼按檬柠
老 叶 0 . 8 3 1 . 4 3 7 2 . 3
规 木 成年树 中龄叶 1 . 5 3 4 . 01 162 . 1
嫩 叶 2 . 0 1 2 . 1一 10 3 . 9
幼 苗 叶 片 0 . 5 5 0 . 0 6 6 5 . 5
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城愁印
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明。科ù?甘谈翔好已之
2 5 加 _ _乡9
K N 0 3 承 及 ( 功 m QL / L )
图 1 不同 K N O 3浓度诱导下的N R活力
柠很按
尸 一一 一一一~ ~ 一~
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八U亡n.肠
}片一寸一
任田衬E氏丫g冒2ù。曰、\ù狡电匕之
对 间 ( h )
圈 2 不同诱导时间下的 N R活力
图乙 不同光照强度诱导下的 N R活力
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而 在 2 0 0 0一 i 0 0 0 o l x 光照 强 度 内 , 舰 木 幼
苗 叶 N R 活 力 提 高 , 1 0 0 0 0~ 2 0 0 0 0 1二内 ,
N R 活 力 稍 下 降 ; 超 过 Z0 0 0 o l x 寸 , N R活
力则很快下降。 两树 种 之 所 以 对不 同 光
照强 变表现出不 同 的 N R活 力 , 主 要 是 由
于两树种生态特比的差异所至 。 柠檬按是强
喜光性树 冲 , 其成年树和幼苗都能充分利用
太阳光 , 促进 沐 内 N O 石还原 , 因此有 方 高
温气候 条件适宜柠檬按的迅速生长 。 而舰木
是中偏阴 生树种 , 在幼龄期耐荫蔽 ; 当超过
一定光 双强变时 , 其 N R活力便下 降 , N O石
的还原必然受影响 。 因此在营林生产上必须
注 己这 一点 。 蜿木在造休对应适当密植 , 或
者采取其它措施 , 使其前期在一定遮荫 的条
件 一下生 决。 至于超过一定强 变的光 .照促使沐
内 N R下降的原因有待迸一步研究 。
2
.
2 两 树种 N R活力增长速度和衰减速率的
比较
为了排涂可能是由于两树种 间 根 部 对
N O石吸收能力和由根向 _上输送速率造成的差
异 , 用离沐叶片真空渗入 法 , 使 N O 石主 短
时间内直接渗入细胞进行一诱导 , 然后比较它
们的酶活力 , 结 果如 图 4 。 从 图 4 中可 以
看 出 , 柠檬按的 N R活力提高速度比舰 木 的
快得 多 。 N O石渗入后 , 柠檬按 N R活力就迅
速提高 , 而舰木叶片的 N R活力在渗入后 l h
才开始迅速提高 。 以后 的提 高趋势 也是柠檬
按大于规木 , 在诱 寻 4 h后 , 柠檬按的 N尺活
力为 1 4 . 0协m 。 IN O三· m g 一 ’ p r o t e i n · h 一 ’ , 而
奴木的为 6 . 0协m 。 zN O 三· m g 一 ’ p r o t e i n · il 一 ’ ,
柠檬按的是蜿木的 2 . 3倍 。这 表明泞檬接和舰
木两树仲N R的诱 寻形成速度确有差异 ,柠檬
按 的合成速度快于观木。
两树种N R活力的体内衰减速率如图 5 。
一`一一一一一~ 一目一 - - .一司2 3 4
产 导嘴 卜“ h )
图 4 真空渗入诱导下两树种的 N R活力
刃一 - -一 _ 、一一 - 一吧_钊以几。é匕勿鱿忆万,ó
1 2 。
斌 导时 间 ( 行,
图 S 两树种的N R活力衰减速率
2期 吕成群 :柠檬按 、 奴木硝酸还原酶活力的比较 7 4
- .-
-
.
- -
.
-
.
- - 一- - - -
一
-
.
-一一从图 5中可以看出 , 柠檬按的 N R活力衰减速率较慢 , 4 h时 N R活力仍保持在原来 的 80 肠水平上 。 而规木N R活力衰减较 快 , 4 五时 仅 为原来的 45 肠 。 两者相差 35 肠 。以 上结果说明 , 两树 仲间 N R活力差异与其诱导形成 及其合成后活力的调节都有关 , 柠檬按 N R合成速度快 , N R活力衰减速率慢 , 而规木则相反。2 . 3 两树种幼苗对 N O 石吸收和滋泌的比较为了进一步了解两树 种 对 N O 石吸 收 和向上运输速率的不同 , 测定了两树种幼苗在K N O 。溶液中的吸收和溢泌 情 况 , 结 果 表明 , 两树种幼苗对 N O 石吸收有明 显 的 差 异(表 2 ) , 特别是在低浓度的 K N O 。溶液 中, 衰 2 拧橄按 、 舰木幼苗在不同浓度 K N O 。溶液中吸收 N O石皿( p血 0 1 N O石. 9 一 ’ r o o t F W . 五一盆 )K N O : 浓度 ( m m o l / L )树 种 —1。 0 5 . 0 1 0 . 0 1 5 . 0柠株按舰 木 1 . 0 2 . 0 5 . 0 1 0 . 0这种差别 更大 。 在 1 . 0 m二 ol / L K N O 3溶液中 , 柠檬按 的N O万吸 收 值 是 规 木 的 10 倍 , 在5 . o m m ol / L K N O 。溶液中 , 前者是后者的 8 倍 ; 而在 1 5 . Om m ol / L K N O 3溶液中 , 柠檬按的吸收值仅是观木的 3 倍 。 这表明 , 柠檬按在较低浓度 K N O 3时 , 也具有较强的吸收能力 ,而观木则要在较高浓变K N O : 条件下 , 才能表出现一定的 吸 收 N O 言能力 。
以在 K N O 3 溶液中根的溢泌液 内 的 N O百量与 C a S O 4溶液中根的溢 泌 液 内N O石量 的 差
值 , 表 示 幼 苗 在 吸 收 N O 百过程中向上 运
输 的 N O 石量 , 则柠檬按向 上 运输 的 N O 石量
是观木的 3 倍左右 (表 3 ) 。 这可能是柠檬按
对 N O 石吸收快 , 向地上部运输 也快 的结果。
衰 3 种像抉 、 舰木幼苗 N O牙的滋泌皿
(户m o l N O及· g一 ` r o o t FW · 2 4 h 一 ’ )
树 种
柠禅按
K N O 。溶液 C a SO ;溶 液 △N O
8
。
10
砚 木 2 . 9 3 1 . 0 1 1 . 9 ?
3 讨论与结论
柠 檬按和蜿木这两种生 长速 率差异甚大的树种 , 其 N R活力有明显的差异 。 对不问叶龄
叶片诱 导结果 , 柠 嚎按的N R活力均高于规木 , 但其 N R活力提高的幅度要小于蛆 木 。 这表明
观木在自然生 长条件 下N R活力未能充分表达 , 要进一步提高规木的生长速 率仍有可挖 的 潜
力 。 因此 , 深入进行控潜研究 , 使观木 N R活力充分表达出来 , 乃是有意义的 。
N R 是很不德定的酶 , 它在植物体内的活力除受外因诱 导影响外 , 还受体内合成和降解
速率或活化与钝化的相对速率的影响 〔 5 , 6 〕 。 真空渗入 K N 0 3诱 导的结果表明 , 柠檬按和
舰木的 N R活力在诱导合成速率方面有差异 。 N R活力的衰减速 率 也不同 , 舰木明 显高 于柠
檬按 。 这很可能是 两树种间 N R活力存在着不同的合成及钝化调节系统或凋节物质 , 要提高
树木N R活力 , 必需进一步弄清这种 淌节系统或调 节物质 。
在自然 条件下 , 植 物体内N R 活力 取 决 于 N O 百的洪应 。 去了地上部的根的溢泌是一 种
作4 8热 带 物 学 报 13 卷
稳态梯度的渗透流 , 它是由于根 内木质部导管与外部介质之间存在着渗透梯度所致 ( 7 〕 。柠
檬按生 K N O 3溶液中 , 根部溢泌液内 的 N O 石量与在 C a S O ` 溶液中的差值比舰木的大 3 倍 左
右 , 可以推 测柠檬按 吸 收 N O 三的速率大于规木 , 这与吸收试验 ( 表 2 ) 结果 是一致 的 , 这
表明两树砷溢泌的差异是由于吸收速率的不同所 致 。 N O 落的吸收速率强烈地调节着 N R的诱
导及以后 N R在体内的活力 〔“ , ” 〕 , S h a n e r等 〔`”〕 指出 , 从根到叶中 的 N O 石通量 在调 节
被诱 导出来的 N R 的量方面远比 `叶 中 N O 石的含量为重要 。 G ue r r e r 。 〔 ” 〕 认 为 N O 万的洪应对
N R 起稳定效应 。 因此可以认为 , 柠檬按和规木N R活力的差异受 到 N O 百吸收及其向 上运 输
的调节 , 要维持叶片高N R活力 , 必需有不断 的 N O 石洪应 , 叶片内N R活力的降低与溢泌 速
率及溢 泌 中N O 石浓变的降低有关 。
综上所述 , 柠檬按和规木 N R活力的差异 , 是由于两树种 在 N R 诱导 合成和酶 合成后体内
的活力调节以及它 们 在 N O 百吸收和向上运输的能力等的不同所致 。
今 考 文 献
1 吕成群 , 黄宝灵 . 柠檬按 、 现木光合特性的比 较研 究 . 林业科学 , 19 9 。 , 2 6 ( 2 ) : 16 2一场 6
2 倪 晋山 , 等 · 玉 米幼 苗 N O三的吸收 、 溢泌和硝酸还原酶活性在品种问的差异 · 植物生理学报 , 19 韶 , 14 ( 2 ) : 18 。
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: 弓些目. y p t u s c i t r i o d o r a , B u r r e t i o d e n d r o n h s i e ” m u , n i t r a t e r e d 二 e oa s e ,
i n d u e t i o n
, a t t e o u a t i o n r a t e
, e x u d a t i o n