全 文 ：生物多样性 2005, 13 (6): 546-554 doi: 10.1360/biodiv.050088
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2005-04-11; 接受日期: 2005-07-18
基金项目: 国家自然科学基金(30430570, 30070134)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: anshq@nju.edu.cn

岛屿特有种全缘冬青遗传多样性的ISSR分析
冷 欣1 王中生1 安树青1* 冯 珏1 刘玉虹1 王国明2
1 (南京大学生命科学学院生态学与进化生物学系, 南京 210093)
2 (浙江舟山市林业科学研究所, 舟山 316000)
摘要: 全缘冬青(Ilex integra)为岛屿特有植物, 主要分布于浙江舟山群岛, 被列为浙江省珍稀濒危植物。作者运用
ISSR分子标记对舟山群岛的6个全缘冬青种群(5个自然种群和1个栽培种群)共57个个体进行了遗传多样性分析。
采用9条随机引物扩增出78条清晰谱带, 其中45条为多态性条带, 多态位点百分比(PPL)为57.7%。经POPGENE软
件分析, 全缘冬青种群平均多态位点百分比(PPL)为42.1%, Nei’s基因多样度(HE)为0.153, 较其他海岛植物的遗传
多样性偏低。5个自然种群遗传分化系数Gst=0.316, AMOVA测度Fst=0.295, Shannon多样性分化系数S＝0.304, 遗传
分化程度较高。全缘冬青种群间地理距离与遗传距离具有正相关性(r=0.649, P<0.05), 岛屿间地理隔离对种群间遗
传分化产生了较为显著的影响。UPGMA聚类分析显示, 朱家尖岛与普陀岛种群亲缘关系较近, 而舟山岛栽培种群
是由桃花岛自然种群移植而来。针对全缘冬青种群遗传多样性较低及遗传分化程度较高的现状, 应加强现有自然
种群的就地保护, 促进种群自然更新; 建立种质资源库, 收集不同岛屿的种源进行混合繁殖, 促进基因交流。
关键词: 岛屿特有种, Ilex integra, ISSR, 遗传多样性, 生物保护
ISSR analysis of genetic diversity of Ilex integra, an insular endemic
plant
Xin Leng1, Zhongsheng Wang1, Shuqing An1*, Jue Feng1, Yuhong Liu1, Guoming Wang2
1 Department of Ecology and Evolutionary Biology, School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093
2 Zhoushan Forestry Institute of Zhejiang, Zhoushan 316000
Abstract: Ilex integra is an insular endemic and endangered species that is distributed only in East Asia. Here
we used inter-simple sequence repeat (ISSR) markers to investigate the genetic structure of six populations
(five natural populations and one cultivated population) of the species from Zhoushan Archipelago, China. A
total of 78 discernible loci were obtained from 57 individuals of all sampled populations using nine primers.
Of these loci, 57.7% were polymorphic (PPL=57.7%). Both the average percentage of polymorphic loci
(PPL=42.1%) and Nei’s genetic diversity (HE=0.153), estimated by POPGENE, indicated that I. integra had
lower levels of genetic diversity than those reported in many other insular plant species. Our results also
showed that populations of I. integra were highly differentiated (Gst=0.316, Fst=0.295，S=0.304). Geographic
isolation may be a significant factor to the genetic differentiation among these populations. In addition, a
significant correlation was found between genetic distance and geographic distance (r=0.649, P<0.05).
UPGMA analysis revealed that Putuo Island population had a close relationship with Zhujiajian Island
populations, and the cultivated populations on Zhoushan Island might have originated from Taohua Island.
Based on the above findings, we propose that conservation management of I. integra should include
protection of natural habitats occupied by all five wild populations and preservation of germplasm in
botanical gardens from multiple seed sources.
Key words: island endemic species, Ilex integra, ISSR, genetic diversity, conservation biology
第 6期 冷欣等: 岛屿特有种全缘冬青遗传多样性的 ISSR分析 547
岛屿物种因具有地理隔离、分布范围狭窄及
种群规模较小等特点, 已成为物种遗传分化研究
的模式种(Adsersen, 1995; Crawford & Stuessy,
1997), 岛屿生态系统则被视为模式生态系统
(Emerson, 2002)。岛屿生境的异质性及其与邻近
岛屿和陆地基因流的阻隔等会导致岛屿新物种的
产生, 岛屿物种多样性在很大程度上受岛屿特有
种分化的影响(Cherry et al. , 2002)。如西班牙
Canary群岛分布有570种特有植物 , 占岛屿植物
区系的40%; 而厄瓜多尔的Galapagos群岛特有植
物比例则高达42%(Francisco-Ortega et al. , 2000)。
适 应 性 辐 射 (adaptive radiation) 和 遗 传 漂 变
(genetic drift)等被视为岛屿特有种分化形成的主
要原因(Baldwin et al. , 1998; Crawford & Stuessy,
1997)。
尽管岛屿拥有丰富的特有物种资源, 但由于
分布范围局限、生境脆弱且种群数量较少, 这些
特有种更易于濒危或灭绝 (Frankham, 1997;
Raven, 1998), IUCN收录的濒危物种中约33%为
岛屿特有种(Olson, 1989)。基因流阻隔、遗传漂
变、小种群瓶颈效应及稀有等位基因流失等被认
为是造成上述现象的主要因素, 而外来种入侵、
过度砍伐和生境破坏等人为干扰进一步加剧了这
一进程(Rieseberg & Swensen, 1996)。深入分析岛
屿特有种的遗传结构及遗传变异的种群分布格
局, 对于探讨其濒危机制、生态适应及进化潜能
尤为重要, 并将有助于选定需优先保护的种群及
特殊岛屿生境 , 促进种群自然更新及基因交流
(Crawford & Stuessy, 1997; Francisco-Ortega et
al. , 2000)。
浙江舟山群岛系天台山脉向东北方向的延伸
部分 , 在第三纪浙东地层沉降时与大陆分离 , 距
今约7000–9000年(Li et al. , 1998), 为我国第一大
群岛。该群岛具有丰富的岛屿或滨海植物区系成
分, 有36属135种未见于浙江大陆, 占群岛内野生
维管植物总种数的7.9%(陈征海等, 1995)。
因原生森林植被破坏严重, 岛屿丘陵山地植
被 以 黑 松 (Pinus thunbergii) 林 和 马 尾 松 (P.
massoniana)林为主, 少量次生阔叶林主要残遗于
普陀山、桃花岛、朱家尖、大猫岛等人为影响较
小的沟谷地带(金佩聿等, 1991)。舟山群岛自然分
布的濒危植物达21种, 其中岛屿特有种4种, 为普
陀鹅耳枥 (Carpinus putoensis )、舟山新木姜子
(Neolitsea sericea)、全缘冬青(Ilex integra)和普陀
樟(Cinnamomum japonicum var. chenii)(王国明等,
1998)。普陀鹅耳枥仅幸存1株 , 濒临灭绝。目前
已初步开展了部分岛屿濒危物种生物学特性及繁
育技术的相关研究(张若蕙, 1994; 卢小根和邹达
明, 1990), 但仍缺乏基于种群水平的保护遗传学
研究。
本文利用ISSR分子标记研究了舟山群岛全
缘冬青种群的遗传多样性及遗传分化程度。主要
目的: (1)揭示自然种群的遗传多样性水平; (2)探
讨岛屿地理隔离对种群遗传分化的影响; (3)基于
种群遗传结构特征, 提出全缘冬青的保护策略。
1 材料与方法
1.1 材料
全缘冬青隶属冬青科冬青属(Ilex), 为雌雄异
株、风媒传粉的多年生常绿乔木, 主要分布于我
国浙江舟山群岛(如朱家尖岛、普陀岛、桃花岛等)
及日本海滨, 最近福建沿海及上海崇明岛亦有分
布报道(张若蕙, 1994)。全缘冬青为典型的岛屿特
有植物, 具有抗风、耐海雾、耐干旱瘠薄等特性,
适用于岩质海岸粗骨土地带的植被恢复, 不仅是
海岛优良的造林树种, 同时也是优质的庭园观赏
和商品用材树种。近年来由于人为干扰及生境丧
失, 加之全缘冬青自然更新能力较差 , 其个体数
量急剧下降, 目前仅零星分布于较为偏远的海岸
边, 只有桃花岛种群呈小片状分布, 百年以上的
大树已不足20株 , 被列为浙江珍稀濒危植物 (张
若惠, 1994; 王国明等, 1998)。
全缘冬青取样的5个自然种群包括朱家尖岛
的月岙种群(YA)和西岙(XA)种群、桃花岛的大佛
岩种群(DF)与磨盘(MP)种群、普陀岛的佛顶山种
群 (FD); 1个栽培种群取自舟山岛的树木园
(AR)(表1, 图1)。因为全缘冬青的自然种群分布已
极为有限且个体稀少, 因此在采样过程中尽可能
采集所有能够发现的个体, 并分别进行挂牌编号。新鲜叶片
采集后用蒸馏水清洗、擦干, 并用硅胶干燥保存。
1.2 DNA提取与PCR扩增
采用改良的CTAB法(Doyle, 1991)提取全缘
冬青叶片基因组DNA。模板DNA用紫外分光光度
计测定OD260和OD280值以检测DNA纯度和浓度。
548 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13卷
经实验证实较好的扩增条件为: 25 mL PCR反应
液包括模板50 ng, 0.5 mmol/L 引物, 1 U Taq酶, 20
mmol/L 的 Tris-HCl(pH 8.55), 50 mmol/L 的
(NH4)2SO4, 0.1 mmol/L的 EDTA, 50%Thesit, 2.5
mmol/L MgCl2, 4种dNTPs各0.2 mmol/L。PCR 扩
增程序: 94℃预变性5 min, 之后进行45个循环 :
94℃变性1 min, 50℃–52℃(退火温度根据引物的
Tm值变化1–3℃)复性45 s, 72℃延伸2 min, 循环
表1 舟山群岛全缘冬青的种群分布以及采样地点、株数
Table 1 Distribution, sampling location and sample size of Ilex integra in Zhoushan Archipelago, Zhejiang
种群代号
Population
采样地点
Sampling site
生境
Habitat
海拔
Altitude (m)
采集株数
Sample size
月岙 Yue’ao (YA) 朱家尖岛 常绿阔叶林 40 9
Zhujiajian Island Evergreen broad-leaved forest
西岙 Xi’ao (XA) 朱家尖岛 常绿落叶阔叶混交林 100 6
Zhujiajian Island Mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest
大佛岩 Dafoyan (DF) 桃花岛 常绿落叶阔叶混交林 80 9
Taohua Island Mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest
磨盘Mopan (MP) 桃花岛 常绿落叶阔叶混交林 100 12
Taohua Island Mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest
佛顶山 Fodingshan (FD) 普陀岛 常绿阔叶林 250 14
Putuo Island Evergreen broad-leaved forest
树木园 Arboretum (AR) 舟山岛 栽培 120 7
Zhoushan Island Cultivated

图1 舟山群群岛全缘冬青采样分布图 (种群代号同表1)
Fig. 1 Map showing sampling sites of Ilex integra populations in Zhoushan Archipelago. Population codes are the same as
in Table 1.
第 6期 冷欣等: 岛屿特有种全缘冬青遗传多样性的 ISSR分析 549
结束后于72℃延伸5 min。PCR产物在含有EB的
1.5%琼脂糖凝胶中电泳, 对照标准分子量100 bp
Marker(GeneRuler100 bp ladder; MBI, Vilnius,
Lith), 经EPSON紫外自动成像仪照相并保存图
像。
1.3 引物筛选
每个种群选取2个植株的DNA模板 , 以灭菌
双蒸水为对照 , 对80条ISSR引物进行筛选(上海
生物工程公司), 从中选取扩增条带清晰、重复性
较好的9条引物用于PCR扩增(表2)。
1.4 数据统计和分析
电泳图谱中每一扩增条带代表引物的一对结
合位点, 且视为有效的分子标记。同一引物的扩
增产物中电泳迁移率一致的条带被认为具有同源
性, 依据Marker判读电泳图谱中扩增产物的有无
及其分子量大小 , 将电泳图谱中清晰的条带 (包
括弱带)记作“1”, 否则记作“0”, 建立0/1数据
矩阵。种群遗传参数的统计基于每个标记条带具
有2个等位基因(1和0)的复等位基因位点的假设
(Williams et al. , 1990; 钱韦和葛颂, 2001)。应用
POPGENE 1.31(Yeh et al. , 1997)软件计算多态性
位点百分比(PPL)、观测等位基因数(Ao)、有效等
位基因数(Ae)、Nei’s基因多样度(HE)、种群总基因
多样度(HT)、种群内基因多样度(HS)、种群间遗传
分化指数(Gst)及Nei’s遗传距离(D)。
由于舟山群岛全缘冬青种群规模较小(表1),
可供分析的样本数量相对较少 , 种群处于
Hardy-Weinberg平衡的假设难以成立 , 所以应用
POPGENE分析显性标记ISSR遗传多样性可能低
估种群内的遗传变异水平。因此, 进一步分析基
于条带表型频率的Shannon多态性信息指数(H＝
-Pilog2 Pi, Pi为第 i条带的表型频率 )(Lynch &
Milligan, 1994), 包括种群水平(Hpop)及物种水平
(Hsp)的多样性 , 并计算Shannon多样性分化系数
(S)(S= (Hsp–Hpop)/Hsp)。同时 , 采用AMOVA软件
(Excoffier et al. , 1992)对种群的遗传分化进行分
析, 并以种群为单位, 采用Mantel检验分析3个岛
屿自然种群间遗传距离与地理距离的相关性, 利
用NTSYSpc 2.10软件(Rohlf, 1994) 构建个体的
UPGMA聚类图。
2 结果
2.1 种群及物种水平的遗传多样性
9条引物扩增出的条带数目从7–10不等 , 条
带片段大小分布在200–3000 bp之间。共检测到78
个可分析条带, 其中多态性条带45个 (表2), 占
57.7%。6个种群的多态位点百分比(PPL)差别较
大, 其中以桃花岛的磨盘种群(MP)和大佛岩种群
(DF) 较高 , 分别为50.0%和48.7%(表3); 树木园
栽培种群 (AR)PPL较低 , 为37.2%; 朱家尖西岙
(XA)种群最低(PPL＝32.1%)。Nei’s基因多样度
(HE)、Shannon多态性信息指数(H)和PPL在各种群
中变化趋势一致。6个种群平均水平的各类遗传多
样性参数(PPL＝42.1%, Hs＝0.153, H＝0.227)均
低于物种水平 (PPL＝ 57.7%, HE＝0.222, H＝
0.326)。3个岛屿的自然种群中, 以桃花岛的2个种
群(MP、DF) 的遗传多样性水平较高 , 其次为普
陀岛种群(FD), 而朱家尖岛的2个种群(XA和YA
种群)最低 ; 舟山岛栽培种群(AR)的遗传多样性
水平较自然种群低。
2.2 种群的遗传分化
全缘冬青5个自然种群总基因多样度(HT)为
0.223, 种群内基因多样度(HS)为0.153, 种群间遗
传分化指数Gst＝ 0.316, 说明总的遗传变异中
表2 全缘冬青6个种群57个个体扩增的ISSR引物
Table 2 Primers used for generating ISSR markers from 57 individuals of Ilex integra sampled from six populations
引物编号及序列 统计条带数 多态性条带数 引物编号及序列 统计条带数 多态性条带数
Code and sequence of
primer
No. of bands
scored
No. of polymorphic
bands
Code and sequence of
primer
No. of bands
scored
No. of polymorphic
bands
UBC802 (AT)8G 10 4 UBC826 (AC)8C 8 7
UBC803 (AT)8C 9 6 UBC846 (CA)8RT 8 5
UBC804 (TA)8A 11 4 UBC847 (CA)8RC 9 6
UBC805 (TA)8C 7 6 UBC874 (CCCT)4 9 3
UBC825 (AC)8T 7 4
R=A/T
550 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13卷
31.6%存在于种群间 , 68.4%存在于种群内。
Shannon多样性分化系数(S)为30.4%。AMOVA分
析表明自然种群间遗传多样性所占比率(Fst)为
29.5%, 种群内为70.5%(表4), 与Nei’s遗传多样性
(Gst)及Shannon多样性(S)分析所得结果相近 , 获
得了基本一致的种群变异趋势, 表明全缘冬青自
然种群间已出现一定程度的遗传分化。
2.3 种群间遗传距离与地理距离的相关性
比较种群间的遗传距离和地理距离(表5), 以
普陀岛佛顶山种群与桃花岛大佛岩种群之间的遗
传距离最大(D=0.202), 地理间隔也最远(24 km);
朱家尖岛两种群间遗传距离最小(D=0.012), 地理
距离也最近(6 km)。经Mantel检验, 种群的地理距
离与遗传距离之间存在显著正相关性 (r=0.649,
P<0.05)。普陀岛佛顶山种群和朱家尖月岙种群间
的地理距离与朱家尖两个种群之间的地理距离相
同 , 但遗传距离相差很大(分别为0.078和0.012),
因此推测岛屿地理隔离效应为不同岛屿种群间遗
传分化的重要原因。舟山岛栽培种群与桃花岛两
自 然 种 群 之 间 的 遗 传 距 离 最 近 (D=0.033;
D=0.070), 基本证实舟山岛的全缘冬青是由桃花
岛移植而来。
表3 全缘冬青种群遗传多样性(括号内数值为标准差)
Table 3 Genetic diversity in Ilex integra populations. Numbers in parentheses are standard deviations
种群
Population

个体数
Sample size
多态位点
百分比
PPL(%)
观测等位
基因数
Ao
有效等位
基因数
Ae
Nei’s基因
多样性
HE
Shannon
信息指数
H
佛顶山 FD 14 44.9 1.449 (0.501) 1.247 (0.306) 0.154(0.182) 0.235 (0.271)
西岙 XA 6 32.1 1.321 (0.470) 1.176 (0.318) 0.104(0.172) 0.158 (0.251)
月岙 YA 9 39.7 1.397 (0.493) 1.233 (0.373) 0.132(0.194) 0.197 (0.275)
磨盘MP 12 50.0 1.500 (0.503) 1.360 (0.418) 0.199(0.218) 0.290 (0.309)
大佛岩 DF 9 48.7 1.487 (0.503) 1.327 (0.396) 0.185(0.210) 0.273 (0.299)
树木园 AR 7 37.2 1.372 (0.486) 1.249 (0.374) 0.141(0.200) 0.207 (0.287)
42.1 1.421 1.273 0.153 0.227 种群水平 Population level

物种水平 Species level 57 57.7 1.577 (0.497) 1.391(0.395) 0.222(0.212) 0.326 (0.302)
种群代号同表 1 Population codes are the same as in Table 1.


表4 全缘冬青5个自然种群遗传变异的AMOVA分析
Table 4 Analysis of genetic variation (AMOVA) for the five natural populations of Ilex integra
变异来源 自由度 总方差 平均方差 变异组成 总变异百分率
Source of variation d.f. SSD MSD Variance component Total variance
P
种群间Among populations 4 141.7 41.9 2.89 29.5% <0.001
种群内Within populations 45 318.9 8.2 7.09 70.5% <0.001

表5 种群间地理距离(km, 右上角)与遗传距离(D)(左下角)
Table 5 Geographical distance (km, above diagonal) and genetic distance (below diagonal) among the six populations
analyzed
种群
Population
佛顶山
FD
西岙
XA
月岙
YA
磨盘
MP
大佛岩
DF
树木园
AR
佛顶山 FD **** 12 6 23 24 17
西岙 XA 0.095 **** 6 12 15 21
月岙 YA 0.078 0.012 **** 16 17 19
磨盘MP 0.120 0.115 0.146 **** 6 25
大佛岩 DF 0.202 0.137 0.173 0.046 **** 20
树木园 AR 0.102 0.189 0.157 0.033 0.070 ****
种群间地理距离数据均由浙江舟山市林科所协助测量, 种群代号同表 1。
Geographical distance among populations was measured by Zhoushan Forestry Institute of Zhejiang. Population codes are the same as in Table 1.
第 6期 冷欣等: 岛屿特有种全缘冬青遗传多样性的 ISSR分析 551
2.4 种群间聚类分析
在种群UPGMA聚类图中 , 普陀岛种群与朱
家尖岛种群聚为一大支(图2), 两岛内种群可能存
在较近的亲缘关系 ; 桃花岛的2个种群及舟山岛
栽培种群则聚为另一大支。同一岛屿内的种群
(如桃花岛、朱家尖岛)聚为一小支, 这是由于它们
无明显的地理与生境隔离 , 基因交流频繁, 遗传
分化程度较小; 而舟山岛栽培种群与桃花岛自然
种群间所表现出的亲缘关系则与该栽培种群的个
体移栽于桃花岛的事实相符。
3 讨论
3.1 全缘冬青的遗传结构分析
Frankham(1997)发现岛屿特有植物与陆地近
缘种的杂合度比值(HIs/HM＝0.54)低于岛屿非特
有植物与陆地同种种群的杂合度比值(HIs/HM＝
0.71), 显示了岛屿特有植物较非特有植物的遗传
多样性低。在本研究中, 6个种群平均水平的多态
位点百分比(PPL＝42.1%)、种群内基因多样度(HS
＝0.153)、Shannon多态性信息指数(Hpop＝0.227)
低于岛屿非特有种红楠(Machilus thunbergii)(冷
欣 , 待发表)种群的ISSR遗传多样性水平(PPL＝
52.3%, HS＝ 0.186, Hpop＝ 0.277), 与 Frankham
(1997)的结论相符。同样基于ISSR分析, Crete岛特
有木本植物Zelkova abelicea的种群内基因多样度
HS=0.3597(Fineschia et al. , 2004), 远高于全缘冬
青。Nybom(2004)统计了基于ISSR位点分析物种
的种群内基因多样度(HS)平均值为0.220, 高于全
缘冬青(HS=0.153)。因此可判断全缘冬青的遗传
多样性水平偏低。
全缘冬青个体结实率低、果实易遭鸟害, 种
子休眠期长且萌芽率仅为20%, 这些都严重制约
了全缘冬青的天然更新, 导致其种群扩张极为缓
慢 ; 其次 , 日益频繁的人类活动如旅游开发等致
使其生境日趋萎缩; 而种子采摘及林下幼苗移植
则直接导致其种群个体数量急剧下降、种群规模
缩小且呈片断化分布。Francisco-Ortega(2000)在
分析Canary群岛22个特有种的基因多样度时, 发
现较大种群(个体株数>2500)的平均基因多样度
(Hs＝ 0.1460)显著高于较小种群 (个体株数
<100)(Hs＝0.0970)。地理隔离(基因流阻断)、奠基
者效应及瓶颈效应被认为是影响岛屿特有濒危物
种种群遗传结构的重要因素, 而伴随小种群发生
的遗传漂变会进一步加剧等位基因的流失, 使种
群遗传多样性维持在较低水平(Frankham, 1997;
Maki, 2001; Wang et al., 2005)。种群隔离、生境
脆弱、繁殖局限及人为干扰等致使舟山群岛的全
缘冬青种群长期维持在较小规模 , 遗传基础狭
窄; 而种群瓶颈效应显著、近交频度增加、遗传
漂变可能导致种群内等位基因的流失, 使遗传多
样性明显降低 (Baldwin et al. , 1998; Emerson,
2002)。
全缘冬青自然种群的遗传分化系数 (Gst=
0.316)高于以异交为主的特有种的平均水平(Gst=

图2 全缘冬青种群Nei’s
遗传距离的UPGMA聚类
图(种群代号同表1)
Fig. 2 UPGMA
dendrogram for six
populations of Ilex integra
based on Nei’s genetic
distance. Population codes
are the same as in Table 1.
552 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 13卷
0.179)(Hamrick & Godt, 1996), 而与Canary群岛
22种特有植物相似(Gst= 0.2806)(Francisco-Ortega
et al. , 2000), 说明种群间遗传分化程度较高。
Kwon和Morden(2002)认为岛屿间地理隔离会限
制花粉及种子传播的有效范围, 而人为干扰所导
致的岛屿内传播者的急剧减少则会进一步阻断种
群间的花粉及种子散播。全缘冬青自然种群间的
遗传距离与地理距离存在正相关性 (r=0.649,
P<0.05), 说明岛屿间的地理隔离限制了种群间的
基因交流, 这是导致种群间遗传分化较大的重要
因素 (Barrett & Kohn, 1991; Ellstrand & Elam,
1993; Francisco-Ortega et al. , 2000)。加之全缘冬
青的传粉距离短 (Myking, 2002), 不同岛屿间繁
殖个体的花粉来源极为有限 ; 而人类活动干扰的
持续加剧, 尤其是近年来旅游业的快速发展 (主
要包括普陀岛、桃花岛及朱家尖等岛屿)使岛屿内
各种鸟类已非常少见, 种子经鸟类传播的机会减
少。洋流漂浮似乎已成为岛屿种群间种子交流的
主要方式, 而经海水浸泡后的种子萌发率几乎为
零。这就是在邻近岛屿上未发现全缘冬青个体的
原因。
3.2 全缘冬青的种群保护建议
物种保护的主要内容是其遗传多样性及进化
潜力的保护 , 种内遗传多样性或变异愈丰富 , 物
种对环境变化的适应能力愈强, 其进化潜力愈大
(邹喻苹等, 2001)。遗传多样性和遗传学过程对于
物种的生存和发展具有决定性作用, 物种保护策
略的制定必须建立在对种群遗传结构及多样性充
分了解的基础上(Reed & Frankham, 2003)。基于
全缘冬青的种群遗传结构分析, 建议采取下列保
护措施: (1)鉴于种群间遗传分化程度较高, 任一
种群遗传多样性的丢失均可能导致遗传变异的降
低, 因此需就地保存所有种群。若可能, 应尽快恢
复种群规模, 使遗传变异的丧失减少到最低程度
(陈小勇, 2000)。目前仅桃花岛种群呈小片状分布,
种群遗传多样性最高, 应杜绝人工采种及移植行
为, 保护生境 , 促进其自然更新 ; (2)迁地保护取
样时, 应考虑等位基因的丰富度、保持杂合性、
避免近交衰退(Brown & Briggs, 1991), 根据自然
种群的遗传结构取样, 防止栽培种群的遗传均质
化(Kingston et al., 2004)。此外, 可建立种质资源
库, 最大限度地保护全缘冬青的遗传资源。
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