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毛红椿光合速率及生理生态因子的日变化规律



全 文 :湖南林业科技 2011年第 38卷第 2期 研究报告
收稿日期:2011— 02 — 15
修订日期:2011— 03 — 01
毛红椿光合速率及生理生态因子的日变化规律
吴际友 1 , 程 瑞 1 , 王旭军 1 , 程 勇 1 , 彭辉明2 , 杨广文 2
(1.湖南省林业科学院 , 湖南长沙 410004;  2.岳阳市林业科学研究所 , 湖南 岳阳 414000)
摘 要:2010年 8月利用 Li-cor6400便携式光合分析仪对 2年生毛红椿幼树光合速率及生理生态因子进行测定 ,
对其日变化规律进行了研究。研究结果表明:毛红椿光合速率日变化呈双峰曲线 , 呈现出光合 “午休” 现象;净
光合速率最高峰出现在上午 8 ∶00, 次高峰出现在中午 13 ∶00;相关分析和回归分析结果是 , 毛红椿光合速率的
主要影响因子为光合有效辐射 、 气孔导度和大气中 CO
2
浓度等。
关键词:毛红椿;光合速率;生理生态因子;日变化规律
中图分类号:S792.33   文献标识码:A   文章编号:1003— 5710 (2011) 02— 0005— 04
doi:10.3969/j.issn.1003— 5710.2011.02.002
Diurnalvariationofphotosyntheticrateandeco-physiologicalfactors
ofToonaciliatavar.pubescens
WUJiyou1 , CHENGRui1 , WANGXujun1 , CHENGYong1 ,
PENGHuiming2 , YANGGuangwen2
(1.HunanAcademyofForestry, Changsha410004, China;
2.ForestryInstituteofYueyangCity, Yueyang414000, China)
Abstract:Thediurnalvariationofnetphotosyntheticrate(Pn)oftwo-year-oldToonaciliatavar.pubescensanditseco-physio-
logicalfactorswereinvestigatedbyusingLi-cor6400portablephotosynthesissystemonAugust2010.Theresultsshowedthat
thediurnalvariationofnetphotosyntheticrateofT.ciliatavar.pubescensinsunnydayvariedwithdoublepeakcurve.The
peaksofPnoccuredat8 ∶00 and13 ∶00, respectively, showingobviousmiddaydepression.Thecorelationanalysisand
regressionanalysisrevealedthatthedominantlyinfluencingfactorsofPnofT.ciliatavar.pubescenswerephotosyntheticaly
activeradiation, stomatalconductanceandatmosphericCO2 concentration.
Keywords:Toonaciliatavar.pubescens;photosyntheticrate;eco-physiologicalfactors;diurnalvariation
  毛红椿 (Toonaciliatavar.pubescens)是楝科
(Meliaceae)香椿属 (Toona), 落叶大乔木植物 , 为阳
性喜光树种 , 喜温暖湿润气候 , 耐寒性好 , 能耐 -
15℃的低温 , 对土壤要求不高 , 在水湿地和干旱贫瘠
地均能正常生长 , 主要产于四川、 贵州 、 福建和安徽 ,
多呈天然零星分布 , 垂直分布于海拔 500 ~ 2 500 m[ 1] 。
毛红椿木材色泽艳红 , 纹理美观 , 素有 “中国桃花心
木 ” 之称 , 已成为重要的工业阔叶用材树种 [ 2] 。光合
作用是植物最重要的生理过程 , 是评价植物第一生产
力的标准之一。已有报导对毛红椿的研究主要注重于
育种和栽培 [ 3-5]等方面 , 关于其光合生理特性等方面
的研究 [ 6]甚少 。我们测定了 2年生毛红椿幼树的光合
日变化规律 , 为毛红椿栽培和良种选育提供基础数据 。
1 试验地概况
试验地设在湖南省林业科学院试验林场苗圃 , 该
处地理坐标为东经 112°59′、 北纬 28°05′, 年平均气温
16.8 ℃, 平均日照时数 1 496 ~ 1 850 h, 年降水量
1 400 ~ 1 900 mm, 无霜期 264 d, 属中亚热带季风湿
润气候区 , 光照充足 , 雨量丰沛;海拔为 110 m, 土壤
为砂岩发育的红壤 , 土层厚达 60 cm以上;土壤肥力
中等 , pH值为 6.2。
2 材料与方法
2.1 试验材料
吴际友 , 等:毛红椿光合速率及生理生态因子的日变化规律
以田间栽培的毛红椿 2年生幼树为试验材料 。
2.2 试验方法
于 2010年 3月将毛红椿 2年生幼树移入大棚 , 株
行距 1 m×1 m, 常规管理。 2010年 8月选择晴朗无云
的天气 , 选取 3株生长环境条件比较一致的健康植株
作为供试材料 , 挂牌标记树冠中上部南面受光条件好
的枝条从上至下第 4、 5片健康的成熟叶片 (每株 3 ~ 5
片), 利用 Li-cor6400便携式光合分析仪 (美国产 )
进行活体测定 , 每片 5次取值 。试验从上午 8 ∶00开
始 , 下午 18 ∶00结束 , 每隔 2 h测定 1次 , 并在中午
13 ∶00加测 1次。测定参数有:光合速率 (Pn)、 蒸
腾速率 (Tr)、 光合有效辐射 (PAR)、 气孔导度
(Cond)、 叶面温度 (Tl)、 气温 (Ta)、 大气相对湿度
(RH)、胞间 CO2浓度 (Ci)、 大气中 CO2 浓度 (Ca)
等 。
2.3 计算及分析方法
应用 Excel2003、 SPSS13.0统计分析软件对数据进
行作图、 相关分析与回归分析。
气孔限制值根据公式 Ls=1-CiCa
[ 10]
计算 。
3 结果与分析
3.1 外界环境因子的日变化规律
3.1.1 光合有效辐射 (PAR)的日变化规律 由图 1
可以看出 , 光合有效辐射 (PAR)日变化为 “单峰 ” 曲
线 , 随着太阳入射角的增大 , 光合有效辐射逐渐增大 ,
下午 13 ∶00达到全天最大值 , 约为 1 579.711 μmol·
m-2 ·s-1 , 此后逐渐下降 , 并于下午 18 ∶00的时候达
到全天最低值 。
图 1 大气相对湿度及光合有效辐射日变化
Fig.1 Diurnalvariationofatomsphererelativehumidity
andphotosyntheticallyactiveradiation
3.1.2 大气相对湿度(RH)的日变化规律 大气相对湿
度(RH)日变化大体表现为 “W”形状变化 ,从上午 8 ∶00
开始呈下降趋势(图 1),于中午 12 ∶00左右达一低谷
值;但到下午 13 ∶00时 , RH出现迅速回升 ,并在一定时
间内保持相对稳定 ,而且当 RH达到全天最小值时 , Vpdl
达到全天最大值 (图 7)。叶面水汽压亏缺增大会加速
蒸腾作用 ,降低叶片水势 ,影响叶片气孔的开度 ,从而影
响叶片的光合速率 。RH与 Vpdl的变化曲线呈完全相反
趋势 ,而与 Cond的变化曲线(图 5)在 10 ∶00到 16 ∶00
大致相同 ,说明 RH对气孔导度的变化产生影响 ,从而影
响到 Pn。
3.1.3 叶面温度(Tl)和气温 (Ta)的日变化规律 叶
面温度(Tl)和气温(Ta)的变化趋势相同。由图 2可以
看出当出现光合 “午休 ”时 ,全天的最高 Ta出现 ,为
42.71 ℃,随后温度降低 ,但相对比较稳定 , Ta和 Tl到下
午 18 ∶00左右达到最低值 ,但仍然高达 34.96 ℃和
34.99 ℃。
图 2 叶面温度及气温日变化曲线
Fig.2 Diurnalvariationofleaftemperatureand
atmospherictemperature
图 3 大气中 CO2浓度日变化曲线
Fig.3 DiurnalvariationofatmosphericCO2 concentration
3.1.4 大气中 CO2浓度(Ca)的日变化规律  大气中
CO2浓度(Ca)经过夜间的累积 ,在早上 8 ∶00达到一个
高峰 ,随着植物光合速率的进行 ,在中午 12 ∶00之前逐
渐降低 ,在下午 13 ∶00出现小幅度的回升 ,并比较平稳
的维持到下午 16 ∶00,这与 Pn的变化曲线(图 4)大致
相同 ,随后出现大幅度升高 。
3.2 毛红椿光合特性
3.2.1 净光合速率(Pn)日变化规律 在生长季节 ,毛
红椿净光合速率(Pn)日变化曲线呈双峰型(图 4),在早
上 8 ∶00 Pn达到全天最高值 ,约为 20.62 μmol· m-2·
·6·
研究报告   
s-1 ,随后显著降低 ,在中午 12 ∶00,净光合速率下降为
最大时的 69%,形成低谷;然后又缓慢上升 ,在下午 13
∶00左右形成第二个高峰 ,但上升幅度不大 ,且第二峰
值明显低于第一峰值 ,约为 14.33 μmol· m-2 · s-1。由
此可见 ,毛红椿存在 “午休 ”现象 ,但不是很明显 。此
后 ,毛红椿 Pn持续下降 ,在下午 16 ∶00时急剧下降 ,至
下午 18 ∶00时达到全天最低值 ,约为 1.82 μmol· m-2
· s-1。
图 4 毛红椿净光合速率日变化曲线
Fig.4 Diurnalvariationofnetphotosyntheticrate(Pn)
ofT.ciliatavar.pubescens
3.2.2 气孔导度(Cond)和胞间 CO2 浓度 (Ci)的日变
化规律 气孔导度(Cond)是指植物气孔传导 CO2和水
汽的能力 ,它对光合速率有一定的影响 。气孔导度与胞
间 CO2浓度(Ci)全天的变化规律相似 ,上午 10 ∶00到
下午 18 ∶00的日变化趋势几乎完全一致 ,在上午
10 ∶00到中午 12 ∶00逐渐降低 ,但是在中午 12 ∶00到
13 ∶00开始升高 ,随后缓慢下降(图 5)。由图 5还可以
看出 , Ci在上午 10 ∶00到下午 16 ∶00有个缓慢降低的
波动变化 ,且与 Pn的变化基本相同 ,这与张露等对毛红
椿幼苗光合特性研究中 Ci与 Pn变化恰好相反[ 6] 。 Far-
quhar和 Sharkey认为 ,只有当 Ci和光合速率的变化相
同 ,两者都减少 ,且气孔限制值增大 ,才可以认为光合速
率下降的主要原因是由于气孔导度下降造成的 。否则 ,
当光合速率下降 , Ci上升 ,气孔限制值(Ls)减小 ,便可以
认为光合速率的下降主要是由于非气孔因素造成的 [ 7] 。
据此 ,可以认为毛红椿光合 “午休 ”为 “非气孔限制型 ”
(图 6)。 Salvucci曾指出:光合作用关键酶 — Rubisco的
最适活化温度在 25 ~ 30 ℃,其活性的高低直接影响光
合速率的大小 [ 8] 。因此 ,气温偏高导致光合酶活性降低
可能是毛红椿光合 “午休 ”现象的原因之一 。
3.2.3 蒸腾速率(Tr)及叶面水汽压亏缺(Vpdl)的日变
化规律 由图 7可知 ,毛红椿蒸腾速率 (Tr)呈单峰曲
线 ,在中午 12 ∶00达到全天最高值 ,为 10.14 μmol·
m-2 · s-1 ,随后降低 ,并在下午 16∶00后开始急剧下
图 5 胞间 CO2浓度及气孔导度日变化曲线Fig.5 DiurnalvariationofintercelularCO2 concen-
trationandstomatalconductance
图 6 气孔限制值日变化曲线
Fig.6 Diurnalvariationofstomatallimitation
图 7 蒸腾速率及叶内外水蒸气压差(Vpdl)的日
变化曲线
Fig.7 Diurnalvariationoftranspirationrateand
watervaporpressurebetweentheinside
andoutsideofleaf
降 , 18 ∶00达到全天最低值 ,这与 Pn的变化相同 。叶面
水汽压亏缺(Vpdl)的日变化曲线呈明显的双峰型 ,峰值
分别出现在中午 12∶00和下午 16 ∶00, Vpdl的变化曲线
·7·
吴际友 , 等:毛红椿光合速率及生理生态因子的日变化规律
和 Pn的大致相反。
3.3 毛红椿净光合速率影响因子的相关与回归分析
植物的光合作用是一个对生态 、生理因子敏感的复
杂的生理过程 ,生态因子不仅直接影响光合作用 ,而且
还通过影响植物的生理因子进而影响光合作用。
从表 1看出 ,毛红椿的光合速率与胞间 CO2浓度、
叶片温度 、气孔导度 、光合有效辐射、大气温度 、大气相
对湿度呈正相关关系 ,其中与叶片温度 、气孔导度、光合
有效辐射 、大气温度、大气相对湿度呈极显著正相关;而
与叶面水汽压亏缺和大气 CO2浓度呈极显著负相关 。
表 1 毛红椿净光合速率与各种生理生态因子的相关分析
Tab.1 Correlationanalysisofthenetphotosyntheticrate(Pn)andeco-physiologicalfactorsofT.ciliatavar.
pubescens
Ci Ca Vpdl Tl Cond PAR Ta RH
Pn 0.008 -0.762** -0.162** 0.194** 0.740** 0.540** 0.254** 0.256**
  因影响植物叶片净光合速率的因素很多 , 因此 ,
净光合速率与生理生态因子的简单相关分析在某些情
况下无法真实准确地反映变量之间的关系 。而逐步多
元回归分析方法能有效地从众多影响因子中筛选出对
净光合速率贡献大的因子 , 并建立净光合速率与这些
因子的最优回归方程。为了进一步了解生态因子对毛
红椿光合作用的影响 , 以光合速率为因变量 , 分别以
其他 8个生理生态因子为自变量 , 作多元逐步回归分
析 。结果表明 , Pn=6.583 -0.001 PAR+24.495 Cond,
进一步说明影响毛红椿净光合速率的主要因子是光合
有效辐射 、 气孔导度 , 该结果与相关分析的结果基本
吻合 。光合有效辐射的改变可以影响空气温度以及叶
面水汽压亏缺的变化 , 叶面水汽压亏缺的改变可以影
响气孔的开闭 , 从而引起气孔导度和胞间 CO2浓度的
变化 , 导致树木蒸腾作用的改变 , 最终影响光合速率
的变化 。总体来看 , 生态因子和生理因子交互影响 ,
共同对树木产生作用 。
4 结论与讨论
毛红椿在夏天的晴朗天气里 , 净光合速率日变化
曲线呈双峰型 , 峰值出现在早上 8 ∶00和下午 13 ∶00,
在上午 10 ∶00到 12 ∶00由于光合有效辐射过强 , 气温
达到全天最高 , 表现出 “午休 ” 现象 。但与张露等人
对毛红椿幼苗光合特性研究中全光照时净光合速率存
在差异 , 而曲线趋势则与在遮荫 80%、 土壤含水量
80% ~ 100%条件下的净光合速率变化相似 [ 6] 。这是因
为植物的光合作用受到植物内部因素和外部条件的共
同影响 [ 9] , 外界环境因子的改变可能会导致同一植物
光合作用速率不同 , 在不同的土壤水分和遮荫条件下 ,
净光合速率不同 , 可能与毛红椿在不同地域以及栽植
方式不同导致外界环境因子变化有关 。同时 , 相关分
析和多元逐步回归分析表明 , 对毛红椿夏季净光合速
率影响最大的因子是气孔导度和光合有效辐射 。
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(责任编辑:唐效蓉)
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