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高效能源作物绿玉树的抗旱性及其无性系、个体间差异研究



全 文 :华北农学报·2011,26(3) :219 -223
收稿日期:2011 - 02 - 03
基金项目:广东省农业攻关项目(2009B020303009) ;广东海洋大学自然科学基金项目(C09255)
作者简介:何觉民(1952 -) ,男,湖南新化人,教授,硕士,主要从事生物能源研究。
高效能源作物绿玉树的
抗旱性及其无性系、个体间差异研究
何觉民,黄顺虹,何 仪,莫俊杰,周鸿凯
(广东海洋大学 农业生物技术研究所,广东 湛江 524088)
摘要:为了解绿玉树的抗旱性,揭示绿玉树无性系间、个体间的抗旱性差异,选择选育抗旱无性系,对海大 3#等 7
个绿玉树无性系的抗旱性进行了研究。结果表明,绿玉树有非常强的抗旱性。无性系间萎蔫系数在 0. 9% ~ 2. 6%之
间,以沙漠绿抗旱性最强,其凋萎系数为 0. 9%,其次是海大 5#和海大 3#,其凋萎系数为 1. 5%,而笔杆绿则抗旱性最
弱,为 2. 58%;单株间萎蔫系数为 0. 3% ~ 4. 43%,以海大 3#-7 最强,其凋萎系数为 0. 3%,其次为上海绿-2,其凋萎系
数为 0. 4%。供试绿玉树的抗旱性不仅在无性系间具有很大差异,而且在同一无性系不同个体间也存在很大差异。
关键词:高效能源植物;绿玉树;抗旱性;差异
中图分类号:S793. 9 文献标识码:A 文章编号:1000 - 7091(2011)03 - 0219 - 05
The Drought Resistance and Its Differences between the Clones and
the Individuals of Efficient Energy Crop Euphorbia tirucalli
HE Jue-min,HUANG Shun-hong,HE Yi,MO Jun-jie,ZHOU Hong-kai
(Institute of Agricultural Bio-technology,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524088,China )
Abstract:In order to understand the drought resistance of Euphorbia tirucalli and reveal its differences between
the clones and the individuals,so as to selecting and breeding drought resistance Euphorbia tirucalli clones,the
drought resistance of 7 clones of Euphorbia tirucalli were studied. The results showed that the clones of the Euphorbia
tirucalli had very strong drought resistance. The wilting points of the clones were between 0. 9% -2. 6%,Shamolv was
the most drought resistant line,its wilting point was 0. 9%,followed by Haida 5# and Haida3#,the wilting coefficient
was 1. 5%,while the Biganlv was the worst drought resistance line,its wilting point was 2. 58%;The wilting points of
the individuals were between 0. 3% -4. 43%,Haida3#-7 was the most drought resistant individual,the wilting coeffi-
cient was 0. 3%,followed by the Shanghai-2,the wilting coefficient was 0. 4% . There is large difference in drought re-
sistant between the tested Euphorbia tirucalli clones and the individuals of the clones.
Key words:Efficiant energy plant;Euphorbia tirucalli;Drought resistance;Differences
Maugh T H[1]认为绿玉树的乳汁中含有碳氢化
合物,与石油的成分类似。Nielson P E 等[2]研究了
包括绿玉树在内的 13 种植物的化学成分,发现甾醇
占绿玉树乳汁干质量的 50%。David 等[3]的研究表
明,绿玉树茎枝富含乳汁,鲜乳汁中含有丰富的烯、
萜、醇、异大戟二烯醇(C30H50O )、天然橡胶、三十一
(碳)烷和三十一烷醇等十二种烃类物质,其成分接
近石油成分,不含硫,可以与其他物质混合成原油,
作为燃料油替代石油,且有毒、有害气体释放量低,
而被称之为“绿色”石油树,其中甾醇三帖类(Sterol
triterpenes)含高能,碳氧比为 10∶ 1,在含能上接近或
超过汽油,因此与同属植物续随子被选定为生物燃
料油林造林树种。1982 年美国研究人员已获得了
从富含乳汁的大戟科、萝蔗科、菊科等植物中回收碳
氢化合物的专利[4]。1987 年,Tayor S E 和 Calvin M
讨论了植物中碳氢化合物的合成和利用,认为类异
戊二烯和链烷等可以作为特殊的油料、燃料、杀虫
剂、植物生长调节物质和制药原料[5]。蒋丽娟[4]采
用 GC-Ms法分析绿玉树乳汁的化学成分,发现海南
绿玉树和云南绿玉树的主要成分是环绿玉树烯醇,
220 华 北 农 学 报 26 卷
其含量分别为 73. 93%和 67. 13%[4]。李昌珠等研
究认为,绿玉树每公顷每年可生产原油 9 060 kg,是
具有巨大开发潜能的燃料油植物[6]。2005 年李凌
等对海南绿玉树、西双版纳绿玉树以及荷兰绿玉树
的乳汁成分进行了动态跟踪分析。发现在春季,二
种来源的绿玉树乳汁中均含有丰富的烷烃、烯烃的
碳氢化合物,西双版纳绿玉树乳汁中,甾醇的总相对
含量为 10. 91,烷烃和烯烃的总相对含量为
14. 57%;海南幼年绿玉树乳汁中甾醇的含量为
17. 40%,烷烃和烯烃的相对含量为 5. 01%,而在夏
季,海南绿玉树乳汁中 9 ~ 44 个碳原子的链烷的总
相对含量为 8. 55%,羊毛甾醇为 62. 76%,此外,还
含有 14. 32%的酯类和 6. 07%硫。荷兰绿玉树乳汁
中含 18 ~ 32 个碳原子的链烷的总相对含量为
2. 91%,羊毛甾醇相对含量为 72. 61%,还有
11. 42%的酯类和 6. 02%的硫,认为绿玉树乳汁中
含 9 ~ 36 个碳原子的一系列的链烷、正链烷和烯烃
等,碳原子的数目与石油组分十分接近,因此绿玉树
引入我国后,其有价值的碳氢化合物等成分没有大
的变化[7,8]。
绿玉树被认为是非常抗旱的植物。20 世纪 80
年代初,肯尼亚为了调整干早地区农业结构,防止水
土流失,在比利时政府的技术与经济援助下,进行了
干旱地区重要能源植物的研究与开发,筛选出干旱
与半千旱地区最适合的能源植物———绿玉树,对其
进行了种植模式、土质结构与轮伐期、产品的投资估
算等研究。绿玉树既是重要的燃料油树种,同时又
是环保资源,适应性强,在干旱、林下均能生长,是
绿化荒山、防治水土流失、护堤固坡的好树种[4]。
然而绿玉树的抗旱性究竟达到何种水平却不得而
知。本试验对绿玉树抗旱性进行了研究。
1 材料和方法
供试绿玉树无性系共 7 个,分别是沙漠绿 2 株、
海大 2# 10 株、海大 3# 10 株、上海绿 9 株、海大 4# 7
株、笔杆绿 5 株、海大 5# 9 株。沙漠绿、上海绿、笔杆
绿分别由广东海洋大学农业生物技术研究所生物能
源研究室引自海南、上海绿植物园、中国科学院昆明
植物研究所,海大 2#、海大 3#、海大 4#、海大 5#均为
广东海洋大学农业生物技术研究所生物能源研究室
在华南各地收集的野生无性系。
试验在广东海洋大学农业生物技术研究所温室
进行。盆栽,2008 年 7 月 1 日扦插,每盆插 1 株,各
无性系株数见表 1。扦插后至 7 月 15 日,视墒情决
定是否浇水,7 月 15 日浇最后一次水。以后每隔 1
d观察一次,当发现绿枝条开始植株萎蔫时,则用
WET sensor 便携式土壤水分 /盐分 /温度计测定仪
测定土壤含水量,每盆测 3 点,以三角形取样法确定
3 个测定计插入口,取平均数,以某个体开始萎蔫的
土壤含水量平均值作为该个体凋萎系数。
所获数据用用 DPS6. 55 软件进行分析。
2 结果与分析
2. 1 不同绿玉树无性系的抗旱性
各无性系各个体的平均凋萎系数见表 1。由表
1 可以看出,各无性系的凋萎系数为 0. 9% ~ 2. 6%
(vol,下同) ,沙漠绿的凋萎系数最低,达 0. 9%,其
次为海大 5#和海大 3#,为 1. 5%,抗旱性最差的无性
系是笔杆绿,凋萎系数为 2. 6%。对各无性系各个
体凋萎系数测定值按完全随机试验结果进行统计分
析,结果为:无性系间凋萎系数差异达显著水平。由
表 1 还可以看出,沙漠绿和笔杆绿间抗旱性差异达
显著水平,其他无性系间抗旱性不存在显著差异。
2. 2 同一绿玉树无性系不同个体的抗旱性差异
2. 2. 1 笔杆绿个体抗旱性差异 笔杆绿各个体凋
萎系数见表 2。由表 2 可以看出,各个体的平均凋
萎系数为 1. 57% ~4. 43%,2 号株的凋萎系数最低,
为 1. 57%,其次为 4 号,为 1. 80%,抗旱性最差的个
体是 1 号,凋萎系数高达 4. 43%。由表 2 还可以看
出,无性系笔杆绿各植株间抗旱性没有显著差异。
表 1 各无性系各个体的平均凋萎系数
Tab. 1 The average wilting points of each individuals of the clones
无性系
Clones
株号 No.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
平均
Average
海大 3# 1. 7 2. 3 3. 4 2. 1 1. 0 0. 5 0. 3 1. 9 0. 6 1. 4 1. 5 Aab
海大 2# 1. 2 0. 5 3. 2 1. 0 2. 6 2. 3 3. 0 2. 4 2. 5 1. 0 2. 0 Aab
海大 5# 1. 1 2. 2 1. 0 0. 9 2. 5 0. 4 1. 1 2. 9 1. 2 1. 5 Aab
上海绿 2. 1 0. 4 1. 0 2. 2 2. 1 3. 1 1. 4 1. 8 0. 9 1. 7 Aab
海大 4# 1. 3 2. 1 1. 7 2. 2 1. 3 1. 4 1. 3 1. 6 Aab
笔杆绿 4. 4 1. 6 2. 0 1. 8 3. 1 2. 6 Aa
沙漠绿 1. 3 0. 5 0. 9 Ab
3 期 何觉民等:高效能源作物绿玉树的抗旱性及其无性系、个体间差异研究 221
表 2 笔杆绿各个体凋萎系数
Tab. 2 The wilting point of individuals in line Biganlu
株号
Plant No.
凋萎系数
Wilting point
平均
Average
1 3. 9 4. 7 4. 7 4. 4Aa
2 1. 9 0. 7 2. 1 1. 6Aa
3 2. 5 2. 2 1. 4 2. 0Aa
4 2. 6 2. 7 0. 1 1. 8Aa
5 3. 7 3. 1 2. 5 3. 1Aa
2. 2. 2 海大 2#各个体的抗旱性差异 海大 2#各个
体凋萎系数见表 3。由表 3 看出,各植株的抗旱性
以 2 号最强,凋萎系数低达 0. 5%,其次为 4 号和 10
号,均为 1. 0%,抗旱性最差的是 3 号,凋萎系数为
3. 2%。由表 4 还可以看出,在 5%显著水平上,2 号
植株的抗旱性高于 3、7 号植株,而与 10、4、1、6、8、
9、5 号植株之间无差异;而在 1%水平上,所有植株
之间的抗旱性无差异。
表 3 海大 2#各个体凋萎系数
Tab. 3 The wilting points of the individuals in Haida2#
株号
Plant No.
凋萎系数
Wilting point
平均
Average
1 2. 2 0. 7 0. 7 1. 2Aab
2 0. 7 0. 3 0. 5 0. 5Ab
3 2. 1 3. 6 3. 9 3. 2Aa
4 1. 1 0. 6 1. 2 1. 0Aab
5 2. 0 3. 1 2. 7 2. 6Aab
6 3. 1 2. 5 1. 3 2. 3Aab
7 2. 2 3. 6 3. 2 3. 0Aa
8 1. 6 1. 9 3. 6 2. 4Aab
9 2. 5 2. 8 2. 1 2. 5Aab
10 1. 1 0. 0 2. 0 1. 0Aab
2. 2. 3 上海绿各个体的抗旱性差异 上海绿各个
体凋萎系数见表 4。由表 4 看出,各植株的抗旱性,
以 2 号最强,其凋萎系数低达 0. 4%,其次为 9 号,
其凋萎系数为 0. 9%,抗旱性最差的个体是 6 号,其
凋萎系数为 3. 1%。对个体间抗旱性进行方差分析
的结果可知,个体间差异达极显著水平。由表 4 还
可以看出:在 5%显著水平上,2、9、3 号单株抗旱性
强于 6 号单株,而其他单株间抗旱性不存在差异;而
在 1%显著水平上,则只有 2 号单株的抗旱性高于 6
号单株,而其他单株间的抗旱性不存在差异。
2. 2. 4 海大 4#个体间抗旱性差异 海大 4#各个体
凋萎系数见表 5。由表 5 看出,各个体凋萎系数在
1. 3% ~2. 2%之间,较为一致,对个体间抗旱性进行
方差分析,结果表明个体间抗旱性不存在显著差异。
表 4 上海绿各个体凋萎系数
Tab. 4 The wilting points of individuals in line Shanghailu
株号
Plant No.
凋萎系数
Wilting point
平均
Average
1 1. 9 2. 7 1. 7 2. 1ABab
2 0. 1 0. 4 0. 8 0. 4Bc
3 0. 8 1. 2 0. 9 1. 0BCbc
4 2. 8 1. 8 2. 1 2. 2ABab
5 1. 0 2. 6 2. 8 2. 1ABab
6 3. 2 3. 2 2. 9 3. 1Aa
7 1. 9 1. 4 1. 0 1. 4ABabc
8 1. 9 1. 2 2. 3 1. 8ABabc
9 0. 5 2. 0 0. 3 0. 9ABbc
2. 2. 5 海大 3#个体间抗旱性差异 海大 3#各个体
凋萎系数见表 6。各植株的抗旱性以 7 号最强,其
凋萎系数为 0. 3%,其次为 6 号,其凋萎系数为
0. 5%,抗旱性最差的个体是 3 号,其凋萎系数为
3. 4%。对个体间抗旱性进行差异显著性测验,结果
为个体间差异达极显著水平。由表 6 还可以看出:
在 5%显著水平上,7 号个体的抗旱性高于 8、4、2、3
号个体,6、9 号个体的抗旱性高于 3 号个体,其他个
222 华 北 农 学 报 26 卷
体间不存在差异;而在 1%显著水平上,7、6、9 号个
体的抗旱性高于 3 号个体,7 号个体的抗旱性高于 2
号个体,而其他个体间的抗旱性则不存在差异。
表 5 海大 4#各个体凋萎系数
Tab. 5 The wilting points of individuals in line Haida4#
株号
Plant No.
凋萎系数
Wilting point
平均
Average
1 1. 6 0. 4 1. 9 1. 3Aa
2 2. 0 2. 7 1. 6 2. 1Aa
3 1. 8 2. 0 1. 2 1. 7Aa
4 0. 6 4. 2 1. 9 2. 2Aa
5 1. 5 0. 4 2. 1 1. 3Aa
6 2. 1 0. 9 1. 1 1. 4Aa
7 1. 5 0. 8 1. 6 1. 3Aa
表 6 海大 3#各个体凋萎系数
Tab. 6 The wilting points of individuals in line Haida3#
株号
Plant No.
凋萎系数
Wilting point
平均
Average
1 0. 8 1. 1 3. 1 1. 7ABCabc
2 1. 4 2. 7 2. 8 2. 3ABab
3 3. 6 3. 5 3. 1 3. 4Aa
4 1. 7 2. 5 2. 0 2. 1ABCab
5 1. 0 0. 6 1. 5 1. 0ABCabc
6 0. 2 0. 6 0. 7 0. 5BCbc
7 0. 0 0. 5 0. 3 0. 3Cc
8 2. 0 1. 8 1. 9 1. 9ABCab
9 0. 5 0. 4 0. 9 0. 6BCbc
10 0. 2 2. 2 1. 7 1. 4ABCabc
2. 2. 6 海大 5#各个体的抗旱性差异 海大 5#各个
体凋萎系数见表 7。各植株的抗旱性差异,以 6 号
最强,其凋萎系数为 0. 4%,其次为 4 号,其凋萎系
数为 0. 9%,抗旱性最差的个体是 3 号,其凋萎系数
为 2. 9%。对个体间抗旱性进行差异显著性测验,
结果为:个体间抗旱性差异达极显著水平。由表 7
还可以看出,在 5%显著水平上,6 号个体的抗旱性
高于 5、8 号个体,其他个体间不存在差异;而在 1%
显著水平上,7、6、9 号个体的抗旱性高于 3 号个体,
6 号个体的抗旱性高于 8 号个体,而其他个体间的
抗旱性则无显著差异。
2. 2. 7 沙漠绿株间抗旱性差异 经测定沙漠绿株
间抗旱性差异不显著。
表 7 海大 5#各个体凋萎系数
Tab. 7 The wilting points of individuals in line Haida5#
株号
Plant
凋萎系数
Wilting point
平均
Average
1 1. 5 1. 7 0. 2 1. 1A
2 2. 9 2. 8 0. 9 2. 2ABab
3 1. 4 0. 8 0. 9 1. 0ABab
4 0. 4 1. 1 1. 2 0. 9ABab
5 2. 6 2. 0 2. 9 2. 5ABa
6 0. 4 0. 7 0. 1 0. 4Bb
7 1. 4 1. 6 0. 4 1. 1ABab
8 3. 1 3. 5 2. 1 2. 9ABa
9 0. 9 0. 8 1. 8 1. 2ABab
3 结论与讨论
本试验结果表明,绿玉树各无性系均有非常强
的抗旱性,就无性系而言,沙漠绿抗旱性最强,其凋
萎系数为 0. 9%,其次是海大 5#和海大 3#,其凋萎系
数为 1. 5%,而笔杆绿则抗旱性最弱,为 2. 58%,就
单株而言,以海大 3#-7 最强,其凋萎系数为 0. 3%,
其次为上海绿-2,其凋萎系数为 0. 4%,抗旱性排在
第三位的是海大 2#-2,其凋萎系数为 0. 5%,抗旱性
最差的个体是笔杆绿-1,其凋萎系数为 4. 4%。
张继义等[9]的野外实地测定结果表明:科尔沁
沙地几种乔灌木树种山杏(Prunus sibirica L.)、小叶
3 期 何觉民等:高效能源作物绿玉树的抗旱性及其无性系、个体间差异研究 223
锦鸡儿(Caragana microphylla Lam.)、差巴嘎蒿(Ar-
temisia halodendron Turcz. exBess.)、黄 柳 (Salix
gordejevii Chang et Skv.)、白榆(Ulmus pumila L)、小
叶杨(Populus pseudosimonii Kitag.)的最低临界土壤
含水量分别是 0. 82%,0. 87%,1. 61%,1. 89%,
2. 04%,2. 27%。王志会等[10]的研究结果表明,内
蒙赤峰、内蒙杭锦旗、山西武寨和宁夏盐池 4 种源的
柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)的凋萎系数依次
为 1. 6%,1. 8%,1. 8%,1. 9%。夏江林等[11]对湖南
南岳树木园内引种的鹅掌楸〔Liriodendronchinense
(Hemsl.)Sarg.〕、桂南木莲(Manglietia chingii Dan-
dy)等 36 个稀有树种分别进行了耐干旱性研究。结
果表明,在全自然光照条件下,各树种的暂时凋萎系
数为 4. 97% ~ 11. 05%,凋萎系数为 1. 85% ~
5. 87%。抗旱性很强的科尔沁沙地树种山杏和小叶
锦鸡儿的最低临界土壤含水量分别是 0. 82% 和
0. 87%。本试验的结果显示,绿玉树海大 3#-7 和上
海绿-2 的凋萎系数分别为 0. 3%和 0. 4%,其抗旱性
强于科尔沁沙地最抗旱的树种山杏和小叶锦鸡儿。
可见一些绿玉树个体具有极强的抗旱性。
由于绿玉树是热带植物,对低温敏感,现有品种
只能在我国海南、广东湛江和云南西双版纳等少数
热带地区栽培。而这些地区冬季为旱季,常有严重
冬旱。因为绿玉树具有极强的耐旱性,足以抵御华
南南部的冬旱。这就是绿玉树在华南野外旱季能正
常生长的原因。
供试绿玉树的抗旱性,不仅在无性系间具有很
大差异,而且在同一无性系不同个体间也存在很大
差异。而一般认为,由于绿玉数在原产地以外为无
性繁殖植物,遗传多样性很少,无性系间,尤其是无
性系内个体间的差异应该很小。这样,本研究的结
果似乎不好解释。然而,根据笔的调查,目前在华南
沿海发现的老龄绿玉树都分布在海边,由于绿玉树
是非常奇特的药用植物,因此有可能被船员由原产
地带到船上,船返回以后,船员便把它们插在岸边。
由于商船由绿玉树原产地至海南岛之间的往返是重
复进行的,因此绿玉树枝条也有可能被重复带至并
被扦插。由于原产地的无性系具有多样性,因此华
南沿海的绿玉树也就具备多样性。
参考文献:
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