全 文 :收稿日期:2014-12-15
基金项目:国家自然科学基金项目(31170491);国家海洋公益性行业科研专项资助项目(200905009);广东省深圳市城市管理局科研资助项目(201322)
作者简介:韦萍萍(1984-),女,博士研究生,从事植物生态和湿地生态研究,E-mail:weipp1203@163.com;* 通讯作者:昝启杰(1968-),男,博士,
教授级高级工程师,从事红树林湿地保育和城市生态研究,E-mail:10567231@qq.com
深圳东涌红树林海漆群落特征分析
韦萍萍 1,2,昝 欣 3,李 瑜 4,茹正忠 4,昝启杰 4*
(1.广东荣佳园林建设工程有限公司,广东 东莞 523080;2.深圳市绿九洲园林绿化有限公司,广东 深圳 518040;
3.深圳市东华园林绿化有限公司,广东 深圳 518021; 4.深圳市野生动物救护中心,广东 深圳 518040)
摘 要:为研究样地红树林群落的景观特征、物种组成、物种多样性指数、立木级分布和高度级分布等指标,采用样带法和相邻格
子样方取样法对深圳东涌 5 个样地的红树林进行样方调查。 结果表明:东涌红树林以海漆为优势种群;群落由水到陆的生态序列
依次为海漆-桐花树群落、海漆群落和黄槿-海漆-桐花树群落;东涌红树林群落的物种多样性较低,各样地的 Shannon 多样性指数
和 Simpson 多样性指数变化范围在 0.5631~1.4603 及 1.8364~2.6996 之间; 群落立木级结构分布显示出衰退群落的特征, Ⅳ级
(41.96%)和Ⅴ级(41.22%)立木海漆数量占绝对优势。上述结果表明东涌红树林是我国少有的典型海漆群落,但该群落较易受到威
胁,需要进行保护。
关键词:深圳东涌湿地;海漆群落;红树林
中图分类号:Q948 文献标识码: A 文章编号:1000-1700(2015)04-0424-09
Analysis of Excoecaria agallocha Linn. Community
Characteristic in Dongchong, Shenzhen
WEI Ping-ping1,2, ZAN Xin3, LI Yu4, RU Zheng-zhong4, ZAN Qi-jie4
(1.Shenzhen Donghua Landscaping Co. Ltd., Shenzhen Guangdong Guangdong, 518021, China; 2.Guangdong Rongjia Garden Construction
Engineering Co. Ltd., Dongguan Guangdong, 523080, China; 3.Shenzhen Lvjiuzhou Landscaping Co. Ltd., Shenzhen Guangdong, 518040, China;
4.Shenzhen Wild Animal Rescue Center, Shenzhen Guangdong, 518040, China )
Abstract: Belt transect method and contiguous-grid quadrats method were used to measure mangrove communities in 5 different
habitats of Dongchong, Shenzhen. Community characteristic, species composition, diversity, tree class structure and height class
structure were analyzed. The results showed that Excoecaria agallocha was the dominant species of Dongchong mangrove. The
ecological series from river to bank was Excoecaria agallocha -Aegiceras corniculatum community to Excoecaria agallocha
community to Hibiscus tiliaceu -Excoecaria agallocha -Aegiceras corniculatum community. Shannon diversity index and Simpson
diversity index of different site in Dongchong mangrove were 0.5631-1.4603 and 1.8364-2.6996. Ⅳ (41.96%) and Ⅴ (41.22%)
tree classes were dominant classes of Excoecaria agallocha individuals in Dongchong, which means the community began to
degrads. All the results indicated that mangrove of Dongchong was typical Excoecaria agallocha forest, and the forest was easy
being threatened.
Key words: Shenzhen Dongchong; Excoecaria agallocha Community; mangrove
海漆(Excoecaria agallocha Linn.)属大戟科海漆属植物,别名土沉香、水漆等[1-4],英文名 Milky mangrove tree[5],
产于我国台湾及南海沿岸、日本、东南亚及马来半岛、斯里兰卡、印度、澳大利亚等地。 多分布于红树林高潮线
附近的海滩内缘地段,以及大潮或特大潮水能淹没的海岸陆地,属于典型的水陆两栖的半红树植物。 海漆的调
查和研究工作始于上世纪五十年代初[6-7],随后持续有其分布和保护状况的报道[2,8-17]。 多数调查研究都显示其零
星分布或散布于红树林的最内缘,以它为优势所构成的单优势群落极罕见。 国内典型海漆群落的报道,最早见
于 1964 年王伯荪等关于广东海丰县小漠港香坑九龙湾河口海漆群落的描述 [8],后红树林研究者发现雷州半岛
和海南东寨港亦有以海漆为优势种的红树林群落,雷州半岛的海漆群落分布广,面积大,而海南东寨港的海漆
沈阳农业大学学报,2015,46(4):424-432
Journal of Shenyang Agricultural University
韦萍萍,昝 欣,李 瑜,等.深圳东涌红树林海漆群落特征分析[J]. 沈阳农业大学学报,2015,46(4):424-432.
http://www.syauxb.com
DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2015.04.007
韦萍萍等:深圳东涌红树林海漆群落特征分析第 4期 - -
林面积较小,仅 0.4 hm2,且零星分布,很少连成大片[9-10]。 近年来关于海漆幼苗培育、遗传基因和化学成分的研
究较多[2-3,18-23],关于海漆种群和群落的研究极少。 深圳东涌海漆林面积超过 2hm2,是我国又一片保存较完整、面
积较大、具有典型海漆景观外貌的红树林[24]。 研究深圳东涌海漆林的种群和群落特性,既能针对东涌红树林湿
地现状提出合理的、具有实践性的保护对策,也能为我国海漆群落的恢复发展、保护利用提供理论指导,为红树
林湿地生态系统的保护和管理提供科学依据。
1 研究地概况
深圳东涌红树林湿地位于深圳市大鹏新区南澳街道办事处东涌社区东涌河出海口处,湿地面积约 30hm2,
其中海漆林面积超过 2hm2,约占该区域红树林总面积的三分之二。 红树林主要分布在河堤、近岸河滩、东涌河
分支水体交汇两侧滩涂,以及河中央面积 300~2000m2的几个河心岛上(图 1)。 东涌红树林湿地整体形状呈纺
锤形,出海口和上游河道较窄,中游段较宽。 河道中央泥沙淤积,为淤泥沙质壤,脚踏泥深度 5~15cm;河道两侧
为沙质壤,伴有砾石和细砂。 选择东涌河堤、近岸河滩、河心大岛、河心小岛、东涌河分支水体交汇两侧滩涂 5
个不同位置设置样地(记作 S1~S5)进行红树林群落调查。 5个样地的潮汐淹没时间、pH值、土壤盐度及土壤营
养成分含量等存在差异(表 1)。
图 1 东涌湿地红树林分布区域及调查样地位置图
Figure 1 Distribution area of the Dongchong mangroves and the measuring sites
S1
S3
S5
S1
S4
S2
深 圳
Shenzhen
N
2 研究方法
2.1 取样调查
采用线路调查法对深圳东涌河湿地进行整体调查; 对红树林分布较为集中的区域, 通过设立样方取样调
查。在东涌河西侧河堤沿线 300m有红树林分布的区域、东涌河分支水体交汇口两侧红树林分布区,采用样带法
取样,样带宽度 5m,每 10m长度设一个样方;近岸河滩红树林分布区和河心岛红树林分布区采用相邻格子法取
样,样方大小为 10m×10m。 对每一样方中高度 1.5m 以上植株进行每木调查,记录树种、胸径、株高、冠幅、枝下
高、分枝数、株数、生活型等指标并对其生境进行定性描述;高度 1.5m以下植株仅记录其种名、个体数、高度和盖
度。 对植株个体在 1.3m以下分枝的,每个分枝记作一个单独个体;1.3m以上分枝的,所有分枝按一个个体统计。
425
第 46卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
表 1 不同样地的土壤特征
Table 1 Soil properties of different measuring sites
样地号
Plot No.
S1
S2
S3
S4
S5
位置
Position
东涌河河堤
Embankment
近岸河滩
Nearshore shoal
河心大岛
Big island
河心小岛
Small island
东涌河与分支水交汇口两侧
Intersection of Dongchong
river and the embranchment
淹没样地的潮汐
及每月淹没天数
Flooded tide level
and flooded days
每月大潮,8d
High tide, 8d
每月中潮和大潮,16d
Middle and high tide,16d
每天淹没,30d
All tide level,30d
每天淹没,30d
All tide level,30d
每月中潮和大潮,16d
Middle and high tide,16d
土壤类型
Soil type
砾质土
Gravel
沙泥质
Sandy soil
淤泥沙质
Silty sand
淤泥沙质
Silty sand
沙泥质
Sandy soil
土壤盐度/‰
Salinity
5.1
18.7
28.3
27.2
12.9
有机质/%
Organic matter
5.18
5.29
4.81
4.72
4.68
全氮/%
TN
0.071
0.119
0.100
0.907
0.089
全磷/%
TP
0.026
0.081
0.079
0.068
0.059
全钾/%
TK
0.67
2.43
2.13
2.01
1.21
pH
6.2
5.6
5.9
5.8
6.9
土壤理化性质 Soil property
表 2 不同样地的红树林群落特征
Table 2 Characteristic of mangrove communities in different measuring sites
样地号
Plot No.
S1
S2
S3
S4
S5
取样面积/m2
Plot area
1500
1000
1200
600
1200
主要种群
Dominant population
海漆、桐花树、黄槿
Excoecaria agallocha,Aegiceras corniculatum,
Hibiscus tiliaceu
海漆、桐花树
Excoecaria agallocha,Aegiceras corniculatum
海漆、桐花树
Excoecaria agallocha,Aegiceras corniculatum
海漆、桐花树
Excoecaria agallocha,Aegiceras corniculatum
海漆、桐花树
Excoecaria agallocha,Aegiceras corniculatum
高度/m
Height
5~7
4.5~5.5
8~9
6~7
4~5
盖度/%
Cover
85
80
90
85
80
颜色
Color
黄绿为主,青绿零星分布
Yellow-green theme,Scattered blue-green
黄绿为主,青绿零星分布
Yellow-green theme,Scattered blue-green
黄绿为主,灰白零星分布
Yellow-green theme,Scattered gray white
黄绿为主,淡绿零星分布
Yellow-green theme,Scattered light green
黄绿为主,青绿零星分布
Yellow-green theme,Scattered blue-green
形态
Morphology
小乔木林型
Small tree
矮灌丛型
shrub
乔木林型
Tree
小乔木林型
Small tree
矮灌丛型
Shrub
季相
Seasonal
aspect
常绿
Evergreen
常绿
Evergreen
常绿
Evergreen
常绿
Evergreen
常绿
Evergreen
2.2 数据分析
数据分析采用植物群落学、数学生态学常规分析方法[25-27]。 通过统计群落种群的多度、频度、显著度和相对
多度、相对频度、相对显著度、重要值等指标,分析各样地群落的多样性(Shannon 指数和 Simpson 指数)和均匀
度[均匀度指数(即 Pielou 指数)和 Pielou 均匀度指数]。
群落立木级分布采用 5级立木划分法[22]。 群落高度级划分参照昝启杰等[28]的分层标准,将种群高度划分为
0~2.5m,2.5~5m,5~8m,8~11m 及>11m 5个高度级,统计各种群在各个高度级的分布情况。
3 结果与分析
3.1 群落外貌
深圳东涌河 5个样地的红树林群落外貌有所不同。 由表 2可知, S1~S5样地的植被覆盖度均在 80%以上,
是郁闭度较高的植被分布区域。 虽然 5个样地存在部分相同树种,在群落颜色和季相的呈现上也均相同,但在
群落高度和群落形态上存在差异。 总体上看,5 个样地的群落形态可分为乔木林型、小乔木林型和矮灌丛型 3
类。 呈现乔木林型的 S3样地群落高度为 8~9m,相对较高;小乔木林型的 S1和 S4样地,群落高度分别为 5~7m
和 6~7m;而 S2 和 S5样地群落高度较低,分别为 4.5~5.5m 和 4~5m,呈现矮灌丛型。
426
韦萍萍等:深圳东涌红树林海漆群落特征分析第 4期 - -
表 3 S1样地植物群落物种组成
Table 3 Community composition of S1
种名
Species
海漆 Excoecaria agallocha
桐花树 Aegiceras corniculatum
黄槿 Hibiscus tiliaceu
木麻黄 Casuarina equisetifolia
鼠李 sp. Rhamnus sp.
潺槁木姜子 Litsea glutinosa
朴树 Celtis sinensis
露兜树 Pandanus tectorius
草海桐 Scaevola sericea
水瓮 Cleistocalyx operculatus
鸭脚木 Schefflera octophylla
乌桕 Sapium sebiferum
小叶榕 Ficus concinna
荔枝 Litchi chinensis
扬叶肖槿 Thespesia populnea
马樱丹 Lantana camara
台湾相思 Acacia confusa
银柴 Aporusa dioica
芸香 Ruta graveolens
假苹婆 Sterculia lanceolata
黑面神 Breynia fruticosa
土蜜树 Bridelia tomentosa
胡颓子 Elaeagnus pungens
合计 Total
多度/株
Abundance
123
108
49
22
92
34
9
8
13
3
2
3
2
2
5
2
1
1
1
1
1
1
1
484
频度/%
Frequency
80.00
76.67
50.00
16.67
26.67
43.33
26.67
20.00
10.00
10.00
6.67
6.67
6.67
6.67
3.33
3.33
3.33
3.33
3.33
3.33
3.33
3.33
3.33
416.67
显著度/cm2
Dominance
77575.68
13964.97
21791.67
36170.46
6859.34
5302.32
281.05
1740.35
444.31
2284.36
756.74
680.60
14.14
35.33
392.50
14.13
132.67
78.50
63.59
12.56
19.63
19.63
19.63
168654.20
相对多度/%
Relative abundance
25.41
22.31
10.12
4.55
19.01
7.02
1.86
1.65
2.69
0.62
0.41
0.62
0.41
0.41
1.03
0.41
0.21
0.21
0.21
0.21
0.21
0.21
0.21
100.00
相对频度/%
Relative frequency
19.20
18.40
12.00
4.00
6.40
10.40
6.40
4.80
2.40
2.40
1.60
1.60
1.60
1.60
0.80
0.80
0.80
0.80
0.80
0.80
0.80
0.80
0.80
100.00
相对显著度/%
Relative dominance
46.00
8.28
12.92
21.45
4.07
3.14
0.17
1.03
0.26
1.35
0.45
0.40
0.01
0.02
0.23
0.01
0.08
0.05
0.04
0.01
0.01
0.01
0.01
100.00
重要值/%
Important value
90.61
48.99
35.04
29.99
29.48
20.57
8.43
7.48
5.35
4.37
2.46
2.62
2.02
2.03
2.07
1.22
1.09
1.05
1.04
1.01
1.02
1.02
1.02
300.00
3.2 群落特征
东涌河 5 个样地红树林群落共有 27 个种群(表 3~7),红树植物有桐花树 Aegiceras corniculatum、海榄雌
Avicennia marina、秋茄 Kandelia obovata、木榄 Bruguiera gymnorrhiza 4 种,其中桐花树的多度、频度、重要值最
大;半红树植物有海漆、草海桐 Scaevola sericea、露兜树 Pandanus tectorius、黄槿 Hibiscus tiliaceus、扬叶肖槿
Thespesia populnea 5种,其中海漆的多度、覆盖度、重要值最大;其他 17个种群为红树林伴生植物,是具有一定
耐盐性的滨海陆生植物。
3.2.1 黄槿-海漆-桐花树群落(S1) 该群落分布在东涌红树林湿地西侧河堤上,植物种类在 5 个样地群落中
最丰富,共 23种。 表 3的物种组成数据显示,该群落是一个明显的陆岸群落,分层明显,主要代表种有海漆、桐
花树、黄槿、木麻黄 Casuarina equisetifolia、鼠李 Rhamnus sp.、潺槁木姜子 Litsea glutinosa。
3.2.2 海漆群落(S2,S4) 海漆群落主要分布在近岸河滩(S2)以及河心小岛(S4)区域。 由表 4可知,S2样地内
分布有 4 种植物种类,其中海漆的重要值高达 207.5%,是该群落的优势种和建群种;桐花树是常见种;秋茄和
草海桐属偶见种,整个样地分布的数量分别为 4株和 2株。 S4样地的情况相似(表 5)。
3.2.3 海漆-桐花树群落(S3,S5) 海漆-桐花树群落主要分布在河心大岛以及东涌河与分支水交汇口两侧样
地中。由表 6和表 7可知,海漆及桐花树是该群落的共优种和群落共建种,二者的多度和重要值均相近,且远大
于群落中的其他植物种类。 S5样地由于靠近河岸,有陆生植物龙柏树 Sabina chinensis 出现。
3.3 群落物种多样性
群落多样性指数是指一个群落中物种数量、 各物种的个体数量及其均匀性, 它反映出群落的稳定性与动
态,多样性指数越高,群落越趋于稳定。东涌红树林各样地的种类数量和物种个体数量差别明显(表 8)。各样地
427
第 46卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
表 6 S3植物群落物种组成
Table 6 Community composition of S3
种名
Species
海漆 Excoecaria agallocha
桐花树 Aegiceras corniculatum
海榄雌 Avicennia marina
木榄 Bruguiera gymnorrhiza
合计 Total
多度/株
Abundance
519
703
4
3
1229
频度/%
Frequency
100
100
20
20
240
显著度/cm2
Dominance
202997.83
65539.10
238.55
264.55
269040.03
相对多度/%
Relative abundance
42.23
57.20
0.33
0.24
100.00
相对频度/%
Relative frequency
41.67
41.67
8.33
8.33
100.00
相对显著度/%
Relative dominance
75.45
24.36
0.09
0.10
100.00
重要值/%
Important value
159.35
123.23
8.75
8.67
300.00
表 7 S5植物群落物种组成
Table 7 Community composition of S5
种名
Species
海漆 Excoecaria agallocha
桐花树 Aegiceras corniculatum
海榄雌 Avicennia marina
草海桐 Scaevola sericea
露兜树 Pandanus tectorius
龙柏树 Sabina chinensis
合计 Total
多度/株
Abundance
104
165
24
20
8
3
324
频度/%
Frequency
100.00
91.67
25.00
25.00
16.67
8.33
266.67
显著度/cm2
Dominance
28426.42
17883.09
3176.04
3777.42
1256.00
1158.66
55677.63
相对多度/%
Relative abundance
32.10
50.93
7.41
6.17
2.47
0.92
100.00
相对频度/%
Relative frequency
37.50
34.38
9.37
9.37
6.25
3.13
100.00
相对显著度/%
Relative dominance
51.06
32.12
5.70
6.78
2.26
2.08
100.00
重要值/%
Important value
120.66
117.43
22.48
22.32
10.98
6.13
300.00
表 4 S2样地植物群落物种组成
Table 4 Community composition of S2
种名
Species
海漆 Excoecaria agallocha
桐花树 Aegiceras corniculatum
秋茄 Kandelia obovata
草海桐 Scaevola sericea
合计 Total
多度/株
Abundance
604
309
4
2
919
频度/%
Frequency
100.00
100.00
8.00
8.00
216.00
显著度/cm2
Dominance
608196.81
27196.34
113.04
1469.52
636975.71
相对多度/%
Relative abundance
65.70
33.60
0.44
0.22
100.00
相对频度/%
Relative frequency
46.30
46.30
3.70
3.70
100.00
相对显著度/%
Relative dominance
95.48
4.27
0.02
0.23
100.00
重要值/%
Important value
207.50
84.19
4.16
4.15
300.00
表 5 S4植物群落物种组成
Table 5 Community composition of S4
种名
Species
海漆 Excoecaria agallocha
桐花树 Aegiceras corniculatum
草海桐 Scaevola sericea
海榄雌 Avicennia marina
合计 Total
多度/株
Abundance
277
160
7
4
448
频度/%
Frequency
100.00
100.00
33.33
33.33
266.66
显著度/cm2
Dominance
247043.43
17100.45
202.53
276.32
264622.73
相对多度/%
Relative abundance
61.83
35.72
1.56
0.89
100.00
相对频度/%
Relative frequency
37.50
37.50
12.50
12.50
100.00
相对显著度/%
Relative dominance
93.36
6.46
0.08
0.10
100.00
重要值/%
Important value
192.69
79.68
14.14
13.49
300.00
群落物种数除 S1 样地外,其余样地的植物种类较少。 比较不同植物群落的物种多样性,结果发现:建群种少
的植物群落其多样性指数较低。 如海漆群落(S2 和 S4 样地的单优群落)其多样性指数和均匀性指数均是最
小,其次是海漆-桐花树群落,而代表种丰富的黄槿-海漆-桐花树群落(S1)其多样性指数和均匀性指数均最
大(表 8)。
一般来说,群落多样性随纬度和海拔的降低而增加。 但在同一纬度,不同群落的多样性指数也可能存在较
大的差异, 主要是因为群落的生境条件存在差异。 东涌河近岸河滩海漆林群落多样性与其他地区类似群落多
428
韦萍萍等:深圳东涌红树林海漆群落特征分析第 4期 - -
表 9 东涌海漆林与其他地区红树林多样性的比较
Table 9 Comparison of mangrove community diversity between Dongchong and other regions
省份 Province
海南
Hainan
广西
Guangxi
广东
Guangdong
地点 Location
三亚南湾半岛大敦[29]
Dadun, south bay peninsula in Sanya
海南清澜港[30]
Qinglan harbor of Hainan
广西英罗港[31]
Yingluo harbor of Guangxi
广西江平[31]
Jiangping of Guangxi
深圳福田[32]
Futian of Shenzhen
深圳东涌近岸河滩
Nearshore shoal of Dongchong river in Shenzhen
惠州大亚湾澳头[33]
Aotou,Daya bay of Huizhou
群落 Community
榄李+红榄李+海漆群落
Lumnitzera racemosa+ Lumnitzera littorea+
E gallocha community
杯萼海桑+红海榄+海漆群落
Sonneratia alba+ Rhizophora stylosa+
E gallocha community
海漆群落
E gallocha community
海漆+桐花树群落
E. agallocha+A. corniculatum community
秋茄+海榄雌+桐花树群落
K.obovata+A. marina+A. corniculatum community
海漆群落
E gallocha community
秋茄+海榄雌+桐花树+海漆群落 K.obovata+A.
marina+A. corniculatum + E gallocha community
H
1.2880
2.5961
1.5152
2.3407
0.7800
0.6677
1.9040
D
3.8800
4.9049
2.0489
4.5022
1.4000
1.8364
-
JH
0.5600
0.7964
0.5119
0.7779
0.2800
0.0979
-
JD
-
-
-
-
0.4898
0.4555
0.7366
表 8 不同样地的群落物种多样性
Table 8 Community diversity of different measuring sites
群落 Community
黄槿-海漆-桐花树群落 H.tiliaceu-E. agallocha-A. corniculatum community
海漆群落 E. agallocha community
海漆群落 E. agallocha community
海漆-桐花树群落 E. agallocha- A. corniculatum community
海漆-桐花树群落 E. agallocha-A. corniculatum community
样地 Plot
S1
S2
S4
S3
S5
S
23
4
4
4
6
N
361
919
448
1229
324
H
2.1554
0.6677
0.5631
0.7169
1.4603
D
3.3158
1.8364
1.9643
1.9796
2.6996
JH
0.3660
0.0979
0.0922
0.1008
0.2526
JD
0.7371
0.4555
0.4909
0.4949
0.6350
注:S 为种数; N 为样地内的总个体数;H 为 Shannon 多样性指数;D 为 Simpson 多样性指数;JH 为均匀度指数(即 Pielou 指数);JD 为 Pielou 均匀度
指数。 下同。
Note:S is species number; N is total individuals in the plot; H is Shannon-Wiener Index; D is Simpson diversity Index; JH is Pielou Index; JD is Pielou
evenness Index.The same below.
样性比较的结果见表 9。总体上看,低纬度的海南省红树林群落多样性指数高于较高纬度的广东、广西。在广东
省内,东涌近岸河滩海漆林群落多样性指数低于大亚湾澳头;与福田红树林群落多样性较相似,除 Simpson 指
数外, 东涌近岸河滩海漆林群落其他多样性指数结果均稍低于福田红树林。 这表明东涌河河滩海漆林群落相
较我国其他地区,其群落结构较简单。
3.4 群落优势种群结构
3.4.1 高度级分布 东涌红树林群落整体分层明显,乔木层分乔木一层、乔木二层、幼树层、幼苗层 4 层(表
10)。 乔木一层高度在 8m 以上,共有 204株,盖度约 20%;乔木二层高度在 5~8m,共 506 株,盖度约 30%;幼树
层高度在 2.5~5m,盖度约 25%;幼苗层盖度约 5%。 海漆种群中最高植株个体为 12 m,共有 6株;11m 以上个体
共 17株;10m 以上个体共 36株;均分布在河心大岛样地(S3样地)中。
由表 10 可知,整个东涌红树林群落幼树层个体数最多,乔木二层个体数次之,幼苗层第三,乔木一层个体
数较少。 群落各层次个体数量差异较大,S1,S2,S5样地个体数最多的层次均为幼树层(2.5~5m),分别占所在样
地总个体数的 50.76%,53.42%,52.21%, 均超过样地总个体数的一半;S3,S4 样地个体最多的层次在乔木二层
(5~8m),分别占所在样地总个体数的 40.77%,39.26%。 上述结果从垂直层次上表明东涌红树林处于稳定生长
阶段。
429
第 46卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
表 10 不同样地海漆种群高度级分布(1742 株/5500m2)
Table 10 Height class structure of Excoecaria agallocha population in different
measuring sites (1742 individuals/5500m2)
S1
S2
S3
S4
S5
合计 Total
黄槿-海漆-桐花树群落
E. agallocha-A.corniculatum-H.tiliaceu community
海漆群落
E. agallocha community
海漆-桐花树群落
E. agallocha-A.corniculatum community
海漆群落
E. agallocha community
海漆-桐花树群落
E. agallocha-A.corniculatum community
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
0~2.5
20
15.15
177
33.65
123
18.92
54
18.12
48
35.29
422
24.23
2.5~5
67
50.76
281
53.42
94
14.46
97
32.55
71
52.21
610
35.02
5~8
40
30.30
68
12.93
265
40.77
117
39.26
16
11.76
506
29.05
8~11
5
3.79
0
0
156
24.00
30
10.07
1
0.74
192
11.02
>11
0
0.00
0
0.00
12
1.85
0
0.00
0
0.00
12
0.69
合计 Total
132
100.00
526
100.00
650
100.00
298
100.00
136
100.00
526
100.00
高度 Heigh/m
3.4.2 立木级分布 东涌红树林群落Ⅳ级、Ⅴ级立木数量占绝对优势(表 11),Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级立木数量较少,
均未超过总个体数的 10%。 样地内海漆的最大胸径为 112cm,仅 1 株;胸径超过 100cm 个体共有 3 株;胸径超
过 90cm 个体共有 7株,均出现在 S3样地。 以上结果表明Ⅳ级和Ⅴ级两个层次的植株个体间竞争作用强,生长
相对茂盛;东涌红树林立木级总体分布呈倒金字塔型,处于成熟林时期。
表 11 不同样地海漆种群立木级分布
Table 11 Tree class structure of Excoecaria agallocha population in different measuring sites
S1
S2
S3
S4
S5
合计 Total
黄槿-海漆-桐花树群落
E. agallocha-A.corniculatum-H.tiliaceu community
海漆群落
E. agallocha community
海漆-桐花树群落
E. agallocha-A.corniculatum community
海漆群落
E. agallocha community
海漆-桐花树群落
E. agallocha-A.corniculatum community
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
个体数 Individual
百分比 Percentage/%
Ⅰ级
9
6.82
7
1.33
39
6.00
21
7.05
9
6.62
85
4.88
Ⅱ级
3
2.27
13
2.47
7
1.08
3
1.01
23
16.91
49
2.81
Ⅲ级
13
9.85
46
8.75
68
10.46
28
9.40
4
2.94
159
9.13
Ⅳ级
54
40.91
300
57.03
211
32.46
83
27.85
83
61.03
731
41.96
Ⅴ级
53
40.15
160
30.42
325
50.00
163
54.70
17
12.50
718
41.22
合计 Total
132
100.00
526
100.00
650
100.00
298
100.00
136
100.00
1742
100.00
由表 11可知,不同样地中立木级分布差别明显。 S1样地中Ⅳ级、Ⅴ级个体数接近,数量排各级立木首位;
S2,S5样地Ⅳ级立木优势明显;而 S3,S4 样地中个体数最多的立木级则是Ⅴ级,其次是Ⅳ级立木。 S1,S3 和 S4
样地的Ⅱ级立木、S5样地的Ⅲ级立木、S2样地的Ⅰ级立木,个体数量为所在样地各个立木级中最少。 5 个样地
中的Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级立本数量均明显小于所在样地的Ⅳ级、Ⅴ级立木数量。 这表明各样地植物群落较低立木
级个体进入更高一级立木的数量会逐渐减少,种群自我更新能力较差,东涌红树林经过若干年生长后会成为衰
退种群。
4 讨论
4.1 东涌红树林的命名
东涌红树林可命名为东涌海漆林。20世纪 80年代以前,未见有关深圳东涌(90年代前很长一段时间里,行
430
韦萍萍等:深圳东涌红树林海漆群落特征分析第 4期 - -
政区划为宝安县)海漆林的报道。本世纪以来,许多红树林研究者相继描述性报道了东涌海漆林生长状况[4,14-16],
但未有数量分析。 本研究对东涌湿地不同生境红树群落进行分析,发现海漆、桐花树种群是东涌河红树林的主
要组成部分。 在所有调查样方内,均以海漆重要值最大,桐花树第二,且数值远大于东涌湿地的其他植物种类。
进一步分析认为海漆种群对东涌植物群落的贡献远大于桐花树种群。 原因在于桐花树多丛生, 个体分枝又多
在 1.3m以下,造成统计个体数量多,重要值增大。实际调查中,海漆高度普遍高于桐花树,胸径也普遍大于桐花
树,群落林冠组成以海漆林冠景观为主。 因此,从东涌红树林的群落外貌、显著度、重要值等方面考虑,认为东
涌红树林可命名为东涌海漆林。
4.2 东涌红树林的特征及存在的问题
东涌红树林群落可分为 3 种类型, 分别为黄槿-海漆-桐花树群落、 海漆单优群落和海漆-桐花树共优群
落。3种群落类型在东涌湿地的分布由河心至陆地依次为海漆-桐花树群落、海漆单优群落、黄槿-海漆-桐花树
群落。前两者为红树林群落,后者带有明显陆岸群落特征。黄槿-海漆-桐花树群落主要分布在由人工围垦河滩
建造养殖鱼塘所形成的高度 2.5~3m、坡度 50~70°的石砾河堤区域(S1),因地势高而潮汐淹没的时间较短、次数
少,样地中滨海陆生植物较多,如朴树 Celtis sinensis、木麻黄、水翁 Cleistocalyx operculatus 等。S1 样地内的滨海
树种分布在占样地比例较大的高潮线以上区域,而海漆、桐花树、黄槿、草海桐、露兜树 Pandanus tectorius 等红
树和半红树植物分布于样地内所占比例较小的高潮位区域。 海漆单优群落主要分布在近岸河滩及与近岸河滩
很靠近的河心小岛上。 海漆-桐花树群落主要分布在河心大岛,该区域内的海漆种群高度为整块湿地中最高,
推测可能是因为海漆最早在该区域生长。 S5样地虽也呈现海漆-桐花树群落特征,但其整体植物数量相对河心
大岛较少,且处于水体交汇处,支流水体的干扰难以确定,故认为河心大岛的海漆-桐花树群落更具代表性。 上
述分析表明,东涌海漆林的扩散很可能是由河心向河堤方向进行的,扩散路径为河心(S3)——近岸河滩(S2)
——河堤(S1)。 群落的演替方向为海漆-桐花群落至——海漆群落——黄槿-海漆-桐花树群落。 在海漆-桐花
群落的前期可能存在的是完全的红树群落(不包含半红树植物),但遗憾的是没有更早的数据记载,该猜测无法
证实。
查阅 20 世纪 50 年代以来与海漆相关的文章,关于海漆种群、群落特征的报道以文字描述居多,缺少群
落特征的数量分析。 最早报道海漆种群的是侯宽昭等 [6-7]和张宏达等 [34],仅简单地描述海漆只见于河川出海
的港叉内,常生于较坚硬的盐土上,认为海漆是次要的红树林组成部分。王伯荪等 [8]在 1964 年第一次报道海
了漆群丛组在粤东分布的情况,发现粤东半红树植物以海漆占有绝对优势,分布较广泛,几乎所有适合红树
生长的区域,都有海漆的踪迹,主要分布在红树群落的近岸缘或直接生长于岸堤之上,最高可达 7~8m,胸径
最大达 40cm 以上,通常与桐花树或苦槛蓝组成群落;在人为干扰较严重的地区,海漆虽也可见零星分布,但
生长不良且呈萌生灌丛状。但近期对粤东地区海漆资源的调查发现,海漆的分布范围大大缩小,数量也急剧
减少,高度大于 8m 以上的海漆少见,说明 50 年前的海漆已经被砍伐或衰老退化,现有海漆可能是后来的次
生林,天然海漆林资源受到威胁。
东涌海漆林群落的组成单一,物种多样性低于国内现已报道的所有其他地区海漆林群落,群落的稳定性及
抗干扰能力均较弱。 在分析东涌海漆林的高度级及立木级结构分布时, 虽然垂直结构的结果显示群落处于稳
定生长型阶段,但海漆群落立木级分布呈“倒金字塔”形,表现出衰退群落的特征。 红树林群落分析时,由于红
树植物的生长特点,一般以植物的基径和胸径代表植物的生长年限。 故上述关于东涌海漆林生长阶段的分析,
可认为立木级的结果更具有意义。
4.3 海漆林的保护
广东深圳东涌海漆林是我国少有的面积较大的典型海漆林, 具有实施保护的充分必要性。 通过建立自然
保护区、自然保护小区或湿地公园等手段加强保护,难度相对较低,具有可实践性。 东涌海漆林因其每年 4~6
月花果期出现的多彩红树林景观吸引大批游客,带动了当地旅游业发展。 因此,当地村民早在多年以前就将以
海漆为主的红树林成片分布区域规划为湿地公园,一直积极主动地进行着保护红树林的工作。
然而,在海漆零星分布的地区,其分布范围越来越窄,个体数量越来越少,植株越来越矮小。 原因主要有两
方面,一是零星分布的海漆群落或群丛、群组等,因其较分散,易被人忽视,难以得到有效保护;另一方面,海漆
431
第 46卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
分布的适生区多居高潮带或紧邻高潮带,易被圈地围垦为水产养殖塘。 由此可见,零星分布海漆(包括其他红
树植物)的保护工作,在未来的计划中应当有所加强。
参考文献:
[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M].北京:科学出版社,1997.
[2] 张志红,唐 恬,周仁超.异质性生境对半红树植物海漆居群遗传结构的影响[J].遗传学报,2005,32(12):1286-1292.
[3] 钟才荣,廖宝文,李诗川,等.红树植物海漆育苗试验[J].林业实用技术,2010(4):23-25.
[4] 林石狮,叶有华,孙延军,等.多彩红树林景观营造—彩叶乡土红树植物海漆和南方碱蓬的调研与应用[J].生物学通报,2013,48(1):
10-12.
[5] SATYAN R S,AVEEK N,EGANATHAN P,PARIDA A.Comparative histochemical localization of secondary metabolites in
seed-raised and in vitro propagated plants of Excoecaria agallocha Linn.(Euphorbiacceae),the milky mangrove tree of histori-
cal significance[J].Biotech Histochem,2010,85(5):285-293.
[6] 侯宽昭,何椿年.中国红树植物科志[J].植物分类学报,1953,2(2):133-157.
[7] 侯宽昭,何椿年.中国的红树林[J].生物学通报,1953(10):365-369.
[8] 王伯荪,张超常,黄庆昌.粤东红树植被.1964.In:黄玉山,谭凤仪.广东红树林研究[M].广州:华南理工大学出版社,1997:36-46.
[9] 杨惠宁,徐 斌,韩超群,等.雷州半岛红树林资源及其效益[J].生态环境,2004,13(2):222-224.
[10] 符国玻.海南东寨港红树林自然保护区的红树林[J].广西植物,1995,15(4):340-346.
[11] 陈树培,梁志贤,邓 义.粤东的红树林[J].植物生态学与地植物学丛刊,1985,9(1):59-62.
[12] 陈树培,梁志贤,邓 义.中国南海海岸的红树林[J].广西植物,1988,3(3):215-224.
[13] 林 鹏.中国红树林生态系[M].北京:科学出版社,1997:23-25.
[14] 林中大,刘惠民.广东红树林资源及其保护管理的对策[J].中南林业调查规划,2003(2):35-38.
[15] 陈德昌.广东省红树林现状及恢复发展对策刍议[J].广东林业科技,2005,21(3):75-78.
[16] 李海生.深圳龙岗的红树林[J].广东教育学院学报, 2006,26(3):67-69.
[17] 李海生,陈桂珠,昝启杰.深圳红树林的保护及其恢复[J].城市环境与城市生态,2007,20(4):10-12.
[18] CHEN Y P,YE Y.Effects of salinity and nutrient addition on mangrove Excoecaria agallocha[J].PLOS one,2014,9(4):1-11.
[19] ZHANG Z H,ZHOU R C,TANG Tian,et al.Genetic variation in central and peripheral populations of Excoecaria agallocha
from Indo-West Pacific[J].Aquatic Botany,2008,89:57-62.
[20] LI M Y,XIAO Q,PAN J Y,et al.Natural products from semi-mangrove flora: source,chemistry and bioactivities[J].Natural Prod-
uct Reports,2009,26(2):281-298.
[21] LEWIS R R.Ecological engineering for successful management and restoration of mangrove forests [J].Ecological Engineering,
2005,24:403-418.
[22] 张志红,谈凤笑,何航航,等.红树植物海漆 ISSR 条件的优化[J].中山大学学报:自然科学版,2004,43(2):63-66.
[23] 张 扬,叶 勇,卢昌义.不同盐度下海漆的种子萌发和幼苗生长[J].厦门大学学报:自然科学版,2010,49(1):144-148.
[24] YE Y H,YU B D,GUO W,et al.A case study on the diversity of the mangrove ecosystem in Shenzhen Dongchong,southern
China[J].Ecology and Environmental Sciences,2013,22(2):199-206.
[25] 王伯荪.植物群落学[M].北京:高等教育出版社,1987:14-29.
[26] 王伯荪,余世孝,彭少麟.植物群落学实验手册[M].北京:高等教育出版社,1996:1-15.
[27] PIELOU E C.数学生态学引论[M].卢泽愚译.北京:科学出版社,1978:308-331.
[28] 昝启杰,王勇军,廖宝文,等.深圳福田无瓣海桑+海桑-秋茄人工林结构的研究[J].林业科学研究,2001,14(6):610-615.
[29] 江海声,黄文忠.海南省南湾自然保护区及其周边生物多样性[M].广州:广东科技出版社,1998:48-52.
[30] 王伯荪,余世孝,施苏华,等.海南岛热带林生物多样性及其物种进化[M].北京:科学出版社,2005:169-171.
[31] 梁士楚.广西红树植物群落特征的初步研究[J].广西科学,2000,7(3):210-216.
[32] 李明顺,蓝崇钰,陈桂珠,等.深圳福田红树林的群落学研究Ⅱ.多样性与种群格局[J].生态科学,1994(1):82-85.
[33] 陈桂珠,缪绅裕.广东澳头红树植物群落的物种多样性与种群分布格局研究[J].生态学杂志,1994,13(2):34-43.
[34] 张宏达,张超常,王伯荪.雷州半岛的红树植物群落[J].中山大学学报:自然科学版,1957(1):122-145.
[责任编辑 李 薇]
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