全 文 ：第 29卷第 6期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.29, No.6
2007年 12月 ActaAgriculturaeUniversitatisJiangxiensis Dec., 2007
文章编号:1000-2286(2007)06-0982-06
毛红椿天然林优势种群的种间联结性研究
付方林1 ,张 露 1＊ ,杨清培 1 ,梁跃龙 2 ,陶 丹 1
(1.江西农业大学 园林与艺术学院 , 江西 南昌 330045;2.江西九连山自然保护区 ,江西 龙南 341700)
摘要:基于 2×2联列表 , 应用方差分析 , χ2统计检验 , Ochiai指数 , Dice指数和 Cramer指数等系列技术 , 分别对
天然毛红椿林群落乔木层树种的总体相关性 , 乔木层 20个优势树种的种间联结显著性和关联强度进行定量的
测定。结果表明:该群落多物种总体关联性为显著的正相关 , 但毛红椿与乔木层植物种间联结性不显著 , 说明
毛红椿的生长与其他乔木树种间没有直接的内在联系。
关键词:毛红椿 天然林 种间联结
中图分类号:S727.28 文献标识码:A
AStudyontheInterspecificAssociationofDominantSpeciesin
Toonaciliatesvar.PubescensNaturalForestsCommunities
FUFang-lin1 , ZHANGLu1＊ , YANGQing-pei1 , LIANGYue-long2 , TAODan1
(1.ColegeofLandscapeArchiteetureandArt, JAU, Nanchang330045, China;2.JiulianMountainNa-
tureReserveinJiangxiProvince, Longnan341700, China)
Abstract:Basedonthe2×2table, aseriesofapproachesincludingvarianceanalysis, χ2 -test, associ-
ationcoeficient(AC), ochiaiindex(OI), diceindex(DI)andcramerindex(CI)wereusedtoanalyzethe
interspecificassociationsofToonaciliatavar.Pubescensandtheupstoryplantspeciesinnaturalforests.There-
sultsshowedthattheoveralassociationofalspecieswasobviousassociation, buttheconnectionsofToonacil-
iatavar.Pubescensandthe20dominantspeciescomposingthestratumwerenotobvious, whichindicatedthat
theoccuranceToonaciliatavar.Pubescenshasnotdirectrelevancewiththenon-hostplants.
Keywords:Toonaciliatavar.Pubescens;naturalforests;interspecificassociation
毛红椿(Toonaciliatavar.Pubescens)为楝科(Meliaceae)香椿属(Toonarom)红椿(Toonaciliata)的
变种 ,是我国第一批二级保护的珍贵树种 [ 1] 。毛红椿树干通直圆满 ,生长较迅速 、边材白色至浅红 ,心
材淡红色至赭红色 ,花纹美观 、香气浓郁 、纹理直 、结构细 、加工易 、剖面光滑 、耐腐性好 ,是建筑 、装饰 、家
具的上等用材 ,素有 “中国桃花心木 ”的美称 ,是良好工艺用材树种 [ 1] 。作为南方地区珍贵的速生乡土
用材树种 ,因其速生性好 、适应性强 ,是很好的造林树种 ,在山区造林有很大潜力 。近年来 ,越来越多的
人开始了对毛红椿的研究 ,但大多数研究还处于毛红椿引种繁育 、苗木阶段的生长量 、光合及水分生理
生态方面的初步阶段 [ 1 ～ 3] ,而有关毛红椿天然林和人工林的群落研究目前尚未涉及 。种间联结是指不
同物种在空间分布上的相互关联性 ,它是植物群落重要的数量和结构特征之一 ,是群落结构形成和演化
的重要基础 。为此 ,本文拟通过对毛红椿群落主要树种种间联结性进行研究 ,从而正确认识毛红椿群
落中种群的相互关系 ,揭示群落的结构和功能 ,了解其发展规律 ,以期为营造阔叶树人工林和针阔人工
混交林的生产实践提供理论依据。
收稿日期:2007-05-16 修回日期:2007-09-17
基金项目:江西省林业厅科技攻关资助项目(2001-1-1)和江西农业大学博士科研专项基金资助项目(1094)
作者简介:付方林(1983-), 男 ,硕士生 , 主要从事植物生态学研究 , E-mail:fufanglin2006@sohu.com;＊通讯作者:
张露 , 教授 , E-mail:zhanglu856@hotmail.com。
1 研究区自然概况
研究区位于江西九连山自然保护区内 ,地理位置为 N24°29′～ 24°38′, E114°22′～ 14°31′;保护区
总体上属于中 -低山地貌 ,境内海拔自 280 m至主峰黄牛石 1 430 m,地势南高北低 ,坡度一般为 25°～
40 °。保护区地处中亚热带南部 ,受大陆和海洋气候的双重影响 ,气候温和湿润 ,有明显的干 、湿季。保
护区年平均气温 16.4℃,年平均日照 1 069.5 h,年平均降水量 2 155.6mm,年平均蒸发量 790.2 mm,
年平均相对湿度为 87%, 2 ～ 9月为雨季 , 10 ～次年 1月为旱季。保护区森林覆盖率达 94.7%,核心区森
林覆盖率 98.2%,天然植被保存完好 ,水源涵养效率高 ,水源丰富 。土壤类型为山地黄红壤 , 厚度一
般 1 m左右 ,土体中砾石较多 ,地表有厚约 2 ～ 4cm枯枝落叶层 ,其下为暗灰色腐殖质层 [ 4 ～ 6] 。
2 研究方法
2.1 调查方法
2006年 7月在九连山自然保护区内天然毛红椿林中选取 3块不同地理位置 、土壤状况以及群落组
成类型的典型样地 ,测定每块样地海拔 、坡向 、坡位 、坡度 、土壤条件和群落类型等生态因子 ,各样地面积
分别为 20m×20 m, 30 m×40 m, 40 m×40 m,再将每块样地分成 10 m×10 m的样方。在每一块样方
中乔木层进行每木检尺 ,逐株调查 ,记录种名 、高度 、胸径(起测径阶≥4 cm)和冠幅等 [ 7] ;在每个样方的
右下角划出 5 m×5 m的小样方调查灌木层(包括幼树和幼苗);划出 1 m×1 m的小样方调查草本层 ,
灌木层和草本层分别记录种名 、株数 、高度和盖度 [ 7, 8] 。
2.2 计算方法
2.2.1 重要值计算 重要值(IV)=(相对密度 +相对优势度 +相对频度)/3 (1)
(1)式中 ,其中用胸高断面积来表示相对优势度 ,重要值取值范围为 0 ～ 100[ 9] 。
2.2.2 多物种间总体联结性检验 采用方差比率法(VR)检验若干个主要种群间的联结 ,首先作零假
设 ,即主要种群间无显著关联:
VR=S
2
T
δT=
(1 /N)∑(Ti-t)2
∑Pi(1-Pi) (2)
(2)式中 , N为总的样方数 , Tj为样方 j内出现的物种总数 , t为样方中种的平均数 , S为研究物种的
总数 , ni为物种 i出现的样方数 , VR充当全部物种关联指数 ,在独立性零假设条件下期望值为 1,当 VR
>1表明种间表现净的正关联;VR<1表明种间表现净的负关联;VR=1即符合所有种间无关联的零假
设 。采用统计量 W=(N×VR)来检验 VR值偏离 1的显著程度 ,如果种间无关联 ,则 W落入由下面分
布给出的概率有 90%:0.95(N)
据矩阵 ,然后分别构建毛红椿与乔木层重要值位于前 20名的物种间的 2×2联列表 ,并统计 a、b、c、d的
值 ,其中 a为两物种均出现的样方数 , b、c为分别仅有 1个物种出现的样方数 , d为两物种均未出现的样
方数 ,另外 N为调查统计的总样方数。由于取样的非连续性 ,因此非连续性数据的值用 Yates的连续校
正公式计算 ,并用以确定被测种间的联结性 ,其公式如下:
χ2 = ( ad-bc -0.5N)2N(a+b)(a+c)(b+d)(c+d) (3)
(3)式中 ,当 ad>bc时为正联结 , ad
不显著 , 3.841<χ2 <6.635(0.01
种对间联结性极显著 。注意利用 2×2联列表进行相关计算时 ,约定 c>b,否则就调换 b、c值再进行计
算 [ 12 ～ 14] 。
2.2.4 毛红椿与乔木层植物间的关联度测定
(1)联结系数(AC)
当 ad>bc时 , AC= ad-bc(a+b)(b+d) (4)
·983· 第 6期 付方林等:毛红椿天然林优势种群的种间联结性研究
当 ad
种间的负联结性越强;AC为 0时 ,则表明物种间完全独立[ 11 ～ 13] 。
(2)物种共同出现百分率(PC)
PC= aa+b+c×100% (7)
(3)Ochiai指数(OI)
Ochiai指数 OI= a(a+b)(a+c) (8)
(4)Dice指数 [ 15, 16] Dice指数 DI= 2a
2a+b+c (9)
(5)Cramer指数
Cramer指数 CI= (ad-bc)2(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) (10)
式(7)～ (10)的取值在 [ 0 ～ 1]之间 ,其值越趋近 1,则表示该种对的正联结越强 [ 10, 11, 16, 17] 。
3 结果与分析
3.1 群落乔木层组成分析
根据 3个样地共 3 200 m2的取样资料统计 ,乔木层共有 32个树种 ,毛红椿在数量和生长量方面都
占绝对优势 ,最大胸径达 60.4 cm,平均胸径为 24.13,胸径在 20 ～ 30 cm之间的毛红椿数量占总数的
74.73%, 30 cm以上占总数的 19.78%。乔木层主要树种为毛红椿 、闽楠 、华南桂 、红皮树 、野黄桂等 。
毛红椿群落中出现的 32个乔木树种 ,分别如下:毛红椿 、毛竹 、闽楠 、乌楣栲 、华南桂 、红皮树 、紫楠 、
细枝柃 、秀柱花 、钩栲 、猴欢喜 、野黄桂 、青冈 、南酸枣 、米槠 、黑壳楠 、皂荚 、润楠 、红翅槭 、拟赤杨 、山桐子 、
细叶青冈 、长柄水青冈 、椤木石楠 、华东润楠 、罗浮栲 、显脉新木姜子 、南岭栲 、石栎 、柃木 、毛黑壳楠 、毛枳
椇 。群落中 32种植物 ,分属于 22属 , 14科 。区系组成特点是:(1)科属种数都比较贫乏 ,含 5种及 5种
以上的有樟科(Lauraceae, 9种)和壳斗科(Fagaceae, 9种);仅这两科就占总数的 56.25%。含 2种及 2
种以上的有安息香科(Styracaceae, 2种),厚皮香科(Ternstroemiaceae, 2种);其余 10个树种分属于 10
科 。(2)含 3种及 3种以上的仅有栲属(Castanopsia, 5种),其它属仅含 1 ～ 2种 。
3.2 乔木层树种重要值
3个样方均以毛红椿占绝对优势 ,经统计 ,调查样地内 32种乔木树种的重要值如表 1,从表中可以
看出 ,优势树种有:毛红椿 、毛竹 、闽楠 、乌楣栲 、华南桂 、红皮树 、紫楠 、细枝柃 、秀柱花等。
3.3 多物种间总体关联显著性测度的方差分析
根据方差比率法计算 VR=S2T/S2T=6.529 7>1, W=N×VR=208.95 ,查表 [ 18]得 χ20.95(32)=26.51,
χ20.05(32)=55.76,说明 VR偏离 1显著 ,可见所测得的 32种乔木层物种间的总体关联性为显著的正联结。
仅对植物群落而言 ,种间总体关联性反映了群落的发展状况。一般而言 ,随着植物群落演替的进展 ,群
落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定 ,种间关系也将逐步趋向正相关。毛红椿天然林群落乔木
层树种表现出显著的正联结 ,反映出该群落中乔木层各物种间相得益彰 ,共同分享资源 ,群落结构比较
稳定。
3.4 种对种间关联性分析
根据重要值排序结果 ,本文只计算重要值位于前 20的物种间的种对关联性 ,共 190个种对 ,利用公
式(3)～ (10)分别计算种对间的 χ2值和 AC值 ,还有共同出现百分率 PC, Ochiai指数 , Dice指数和 Cra-
mer指数等 。根据 χ2检验值 ,其中有显著性或极显著性的种对的测定值列于表 2。根据种对间 AC值 ,
据此做出种间联结半矩阵图(图 1)。
·984· 江 西 农 业 大 学 学 报 第 29卷
表 1 毛红椿群落乔木层植物重要值
Tab.1 TheimportantvalueofthetreelayerspeciesinToonaciliatavar.Pubescensforests
种名及拉丁文 相对密度 相对频度 相对胸高断面积 重要值 排序
毛红椿 Toonaciliatavar.Pubescens 22.92 12.90 53.91 29.91 1
毛竹 Phylostachyspubescens 15.37 6.99 4.02 8.79 2
闽楠 Phoebebournei 8.82 8.06 4.99 7.29 3
乌楣栲 Castanopsiajucunda 3.78 4.30 5.33 4.47 4
华南桂 Cinnamomumaustro-sinense 4.53 7.53 0.94 4.33 5
红皮树 Styraxsuberifolia 4.28 5.38 1.87 3.84 6
紫楠 Phoebesheareri 3.78 3.76 2.06 3.20 7
细枝柃 Euryaloquiana 4.03 4.84 0.45 3.11 8
秀柱花 Eustigmaoblongifolium 3.53 2.69 2.87 3.03 9
钩栲 Castanopsiatibetana 1.76 3.23 3.19 2.73 10
猴欢喜 Sloaneasinensis 2.27 2.69 2.27 2.41 11
野黄桂 Cinnamomumjensenianum 2.52 4.30 0.41 2.41 12
青冈 Cyclobalanopsiaglaucs 2.52 3.23 1.39 2.38 13
南酸枣 Choerospondiasaxilaries 1.51 2.69 2.86 2.35 14
米槠 Castanopsiaeyrei 2.02 2.69 2.32 2.34 15
黑壳楠 Linderacommunismegaphla 2.27 4.30 0.37 2.31 16
皂荚 Gleditsiasinensia 2.02 2.69 2.08 2.26 17
润楠 Machilusmicrocarpa 1.76 2.15 2.21 2.04 18
红翅槭 Acerfabric 2.77 1.61 0.66 1.68 19
拟赤杨 Alniphylumfortunei 1.01 2.15 1.39 1.52 20
山桐子 Idesiapolycarpa 1.26 2.15 0.85 1.42 21
细叶青冈 Cyclobalanopsiamyrsinaefolia 1.01 1.61 0.55 1.06 22
长柄水青冈 Faguslongipetiolata 0.25 0.54 2.03 0.94 23
椤木石楠 Photiniadacidsoniae 0.76 1.08 0.24 0.69 24
华东润楠 Machilusleptophyla 0.76 1.08 0.07 0.63 25
罗浮栲 Castanopsiafabric 0.50 1.08 0.32 0.63 26
显脉新木姜子 Neolitseaphanerophlebia 0.50 1.08 0.16 0.58 27
南岭栲 Castanopsiafordii 0.50 1.08 0.09 0.56 28
石栎 Lithocarpusglaber 0.25 0.54 0.04 0.28 29
柃木 Euryajaponica 0.25 0.54 0.03 0.27 30
毛黑壳楠 Linderacommunismegaphlavar.Touyunensis 0.25 0.54 0.03 0.27 31
毛枳椇 Hoveniadulcisvar.Tomentella 0.25 0.54 0.01 0.27 32
总计 100 100 100 100
表 2 天然毛红椿林乔木层种对间联结性指数和 χ2检验统计量
Tab.2 Theinterspecificassociationindexvaluesandχ2valuesoftheToona
ciliatavar.Pubescensandthetreelayerspeciesinnaturalforests
种对 χ2 AC PC DI CI OI 显著度
毛竹 -细枝柃 5.18 0.63 46.67 0.64 0.22 0.65 显著
毛竹 -细枝柃 5.18 0.63 46.67 0.64 0.22 0.65 显著
闽楠 -红皮树 4.62 0.62 47.06 0.64 0.20 0.65 显著
钩栲 -拟赤杨 5.74 0.69 42.86 0.60 0.30 0.61 显著
润楠 -红翅槭 15.19 1.00 75.00 0.86 0.72 0.87 极显著
从表 2和图 1可以出 ,在 20个乔木树种 、190个种对之间 ,仅有 5个种对之间有显著或极显著正相
关 ,分别为毛竹 -细枝柃 、毛竹 -细枝柃 、闽楠 -红皮树 、钩栲 -拟赤杨 、润楠 -红翅槭 ,联结强度 AC值
都大于 0.60。从整体上看 ,种对间正联结强度 AC值大于 0.60的有 14对 ,占 7.4%;位于 0.20 ～ 0.60
之间的种对有 38对 ,占 20%;位于 0.05 ～ 0.20之间的种对有 33对 ,占 17.4%;位于 -0.05 ～ -0.20之
间的种对有 22对 ,占 11.6%;位于 -0.20 ～ -0.60之间的种对有 23对 ,占 12.1%;小于 -0.60的有 51
对 ,占 26.8%。其余 AC值位于 -0.05 ～ 0.05之间的种对有 9对 ,只占 4.7%,说明该群落物种间关联
强度比较高 。再从统计结果看 ,负关联强度 AC值小于 -0.60的种对数量明显多于正关联强度 AC值大
于 0.60的种对数量 ,但整体上正联结和负联结相差不大。表明了不同树种之间的生物学特性 、生态学
·985· 第 6期 付方林等:毛红椿天然林优势种群的种间联结性研究
特性各有不同 ,另一方面也反映了环境条件的改变带来的树种变化。从理论上讲 ,群落随着演替的进
展 ,物种之间的正关联程度将会不断增大 ,这与物种对群落的适应和群落对物种的选择有关。当一个群
落演替到顶级阶段时 ,构成群落之间的各物种之间已经达到某种协调 ,生态位彼此分化 ,表现出明显的
正关联特性 。现所调查的天然毛红椿林群落种间的关联特性表明该群落还处于一个发展的不稳定阶
段 ,今后需进一步调查研究 ,掌握该群落的生长动态 。
图 1 毛红椿群落 20种乔木种群间关联关系
Fig.1 Theassociationamong20speciesofthetreelayerinthecommunity
注:1毛红椿;2毛竹;3闽楠;4乌楣栲;5华南桂;6红皮树;7紫楠;8细枝柃;9秀柱花;10钩栲;11
猴欢喜;12野黄桂;13青冈;14南酸枣;15米槠;16黑壳楠;17皂荚;18润楠;19红翅槭;20拟赤杨。
3.5 毛红椿与乔木层主要树种种间联结
表 3 毛红椿与乔木层主要物种种间联结指数和 χ2检验统计
Tab.3 Theinterspecificassociationindexvaluesandχ2valuesoftheToonaciliatavar.Pubescensand
thedominantstreelayerspeciesinnaturalforests
种对 AC PC/% χ2 CI DI OI 显著度
毛红椿 -毛竹 -0.37 27.59 1.08 0.43 0.07 0.45 不显著
毛红椿 -闽楠 -0.06 39.29 0.04 0.56 0.00 0.58 不显著
毛红椿 -乌楣栲 -0.33 14.29 2.00 0.25 0.11 0.29 不显著
毛红椿 -华南桂 0.43 46.15 0.68 0.63 0.05 0.65 不显著
毛红椿 -红皮树 -0.09 25.93 0.00 0.41 0.01 0.45 不显著
毛红椿 -紫楠 -0.05 19.23 0.06 0.32 0.00 0.39 不显著
毛红椿 -细枝柃 -0.30 17.86 1.29 0.30 0.08 0.34 不显著
毛红椿 -秀柱花 -0.20 11.54 0.08 0.21 0.02 0.27 不显著
毛红椿 -钩栲 0.33 20.00 0.00 0.33 0.01 0.42 不显著
毛红椿 -猴欢喜 0.20 16.00 0.08 0.28 0.00 0.37 不显著
毛红椿 -野黄桂 1.00 33.33 2.00 0.50 0.11 0.58 不显著
毛红椿 -青冈 -0.33 11.11 1.09 0.20 0.08 0.25 不显著
毛红椿 -南酸枣 -0.20 11.54 0.08 0.21 0.02 0.27 不显著
毛红椿 -米槠 -0.20 11.54 0.08 0.21 0.02 0.27 不显著
毛红椿 -黑壳楠 1.00 33.33 2.00 0.50 0.11 0.58 不显著
毛红椿 -皂荚 -0.20 11.54 0.08 0.21 0.02 0.27 不显著
毛红椿 -润楠 1.00 16.67 0.38 0.29 0.05 0.41 不显著
毛红椿 -红翅槭 1.00 12.50 0.12 0.22 0.03 0.35 不显著
毛红椿 -拟赤杨 1.00 16.67 0.38 0.29 0.05 0.41 不显著
种间联结可反映种群在空间分布上的相互关联性 ,反映种群对群落生境微环境适应性的差异 ,反映
种群间生态位的相关性。正联结说明种群间对环境条件具有相同或相似的需求与适应 ,它们同时选择
或避免相同的生态因子 ,在一定程度上表现为生态位重叠;负联结表明种群间的排斥性 ,是利用不同资
·986· 江 西 农 业 大 学 学 报 第 29卷
源空间的结果 ,也是生态位分离的反映。如表 3所示:毛红椿与其它 31个乔木层物种间关联性不显著 ,
再根据种对种间关联性分析结果说明该群落尚未发育到成熟阶段 ,群落结构和功能不稳定 ,群落的组成
物种处于此消彼长的动态变化中 ,群落还需要经过长期的群落与环境的相互作用促进群落的演替 ,调整
物种间的关系 ,以形成多物种共存的复杂而稳定的群落 。
4 结论与讨论
(1)从该群落的树种组成及它们的重要值看 ,毛红椿在群落中占绝对优势 ,其次 ,樟科和壳斗科植
物也占有一定优势。另外 ,毛竹只是在少数几个小样方内集中分布 ,与毛红椿还没有形成明显竞争。其
它种也出现一些明显的集聚分布 ,产生这种分布的原因与构成群落的树木种类的生物学特性 、物种之间
的竞争和对环境的选择有关。
(2)经过方差分析和 χ2检验发现 ,所有物种间总体关联性为显著的正相关。再利用关联强度指标
AC值对物种关联性的分析研究表明 ,在 190个种对中 ,只有 5对物种出现显著或极显著正联结 ,出现种
间正联结的有 85对 ,种间负联结的有 96对 ,正负关联强度都较高 ,说明该群落组成和结构仍不稳定 ,以
后树种之间的竞争和物种的更替仍将存在 。
(3)毛红椿与其它 31个乔木层物种间关联性不显著 ,虽然该群落整体表现出显著正关联 ,但各个
种对间存在显著正联结的种对数量只有 5对 ,更多呈现出种间的负联结 ,说明该毛红椿群落尚未发育到
成熟阶段 ,群落结构和功能还不稳定 ,群落组成物种处于此消彼长的动态变化中 ,群落还需要经过长期
的群落与环境的相互作用促进群落的演替 ,调整物种间的关系 ,以形成多物种共存的复杂而稳定的群
落 。
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·987· 第 6期 付方林等:毛红椿天然林优势种群的种间联结性研究