全 文 ：摘 要：以贵州西南部典型喀斯特山区花椒林下不同小生境类型为研究对象，系统地研究了小生境类别与土壤环境因子的对应关
系，结果表明：与一般土壤相比，石坑和石沟小生境土壤有机碳、活性有机碳、全氮、碱解氮和基质底物诱导呼吸量增加明显，并体现
出良好的正向累积效应，而石洞、石缝和石槽则相反；土壤活性有机碳占总有机碳比例变幅范围在 12.61%~15.73%之间，以石槽最
高，石沟次之，一般土壤最低；不同小生境类型下，土壤团聚体均以大团聚体为主，<0.25 mm粒级团聚体含量极为低下，不足 5%。通
径分析结果显示，影响基质诱导呼吸作用最重要的因素是土壤有机碳含量，土壤活性有机碳含量次之，其通径系数分别可达 1.530
和 0.869。总体上，花椒林下小生境可划分沟坑型、一般土及槽缝型三类，与槽缝型相比，沟坑型生境类型土壤有机碳、底物诱导呼
吸、全氮、碱解氮、活性有机碳分别可高出 73.38%、110.26%、37.01%、44.44%和 59.73%。沟坑型小生境对喀斯特山区生态恢复及农
业生产的可持续发展具有一定现实意义。
关键词：喀斯特小生境；花椒林；土壤有机碳；基质诱导呼吸；冗余分析
中图分类号：X171 文献标志码：A 文章编号：1672-2043（2013）12-2429-07 doi:10.11654/jaes.2013.12.016
贵州喀斯特山区花椒林小生境类型
与土壤环境因子的关系
廖洪凯 1，李 娟 1，2，龙 健 1*，张文娟 1，2，刘灵飞 1
（1.贵州师范大学 贵州省山地环境重点实验室，贵阳 550001；2.贵州师范大学地理与环境科学学院，贵阳 550001）
Soil Characteristics of Different Microhabitats of Chinese Prickly Ash in Karst Mountain Areas of Guizhou
Province
LIAO Hong-kai1, LI Juan1,2，LONG Jian1*, ZHANG Wen-juan1,2, LIU Ling-fei2
（1. Guizhou Key Laboratory of Mountain Environment, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China; 2. Department of Geography and
Environment Science, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China）
Abstract：The Chinese prickly ash is an economically important plant for water and soil conservation. An investigation was carried out into
soil characteristics of different microhabitats of the Chinese prickly ash in the typical Karst region, southwest Guizhou Province. Compared
with the normal soils in the region, soil organic carbon（SOC）, labile organic carbon（LOC）, total nitrogen（TN）, alkaline hydrolysis nitrogen
（AN）, and substrate-induced respiration（SIR）were all significantly higher in the stone gully and stone pit shaped microhabitats, whereas
lower in stone crevice, stone cavern, and stone groove ones. The proportion of LOC to total SOC ranged from 12.61% to 15.73%, with the
highest in stone groove, followed by stone gully, and lowest in normal soil. Large aggregates were dominant, while<0.25 mm aggregates was
less than 5%. Path analyses showed SOC content was the most important factor affecting SIR, followed by LOC, with path coefficients of
1.530 and 0.869 for SOC and LOC, respectively. The microhabitats in Chinese prickly ash could be divided into three types, i.e. gully-pit
type, normal soil, and groove-crevice. The contents of SOC, SIR, TN, AN, and LOC in soils of gully-pit shaped microhabitats significantly
increased by 73.38%, 110.26%, 37.01%, 44.44%, and 59.73%, respectively, compared with those of the groove-crevice shaped ones. These
results suggest that constructing gully-pit shaped microhabitats via engineering means, would be a good approach to ecological restoration
and agricultural sustainability in Karst region.
Keywords：Karst microhabitat; Chinese prickly ash; soil organic carbon; substrate-induced respiration
收稿日期：2013－05－15
基金项目：国家自然科学基金（40971160，31360121）；贵州省学位与研究生教育教学改革研究项目（黔财教[2011]231号）；贵州师范大学资助博士研
究项目；贵州省科技厅-贵州师范大学联合基金项目（黔科合 J字 LKS[2012]25号）
作者简介：廖洪凯（1987—）,男，广西桂林人,硕士，助理研究员,主要从事喀斯特土壤生态学研究。E-mail：liaohongkai66@163.com
*通信作者：龙 健 E-mail：longjian0022@163.com
2013，32（12）:2429-2435 2013年 12月农 业 环 境 科 学 学 报
Journal of Agro-Environment Science
农业环境科学学报 第 32卷第 12期
喀斯特与黄土、沙漠、寒漠并列为我国四大生态
脆弱区[1]。喀斯特山区地表破碎，土壤浅薄，土被连续
性差，且大多数土壤均留存于地表发育的石坑、石缝
和石洞等小生境中，使得喀斯特地区原本有限的土壤
资源显得弥足珍贵[2]。同时，不同小生境由于土壤环境
因子差异较大[3]，使土壤存在较大的空间异质性[4]，从而
增加了喀斯特农业生产或生态恢复的不确定因素。近
年来，针对喀斯特地区小生境广布的特点，一些学者
围绕小生境土壤有机碳、土壤质量、类别划分及代表
性取样方法等系统地进行了研究[5-8]，取得了一系列研
究成果。然而这些研究大多只关注喀斯特原生森林生
态系统，而对人为重建模式下的小生境系统鲜有报
道。随着国家退耕还林（草）政策的顺利实施，喀斯特
山区大量的耕坡地弃耕，或改种水土保持经济林，势
必对喀斯特山区土壤有机碳及其他土壤环境因子产
生深远的影响。系统研究人为重建模式下小生境生态
系统土壤环境因子的分布特征及其相互关系，有助于
进一步认识喀斯特系统小生境土壤的固碳潜力及其
生态有效性。
花江喀斯特峡谷位于贵州省西南部，该区域基岩
出露，风化剥蚀作用剧烈，地表破碎，发育的小生境类
型对整个西南喀斯特山区具有良好的代表性。由于之
前土地的过度过牧、樵采以及不合理的农业土地布
局，使得该区域一度处于极度石漠化边缘。自 20世纪
90年代以来，随着青壮年劳动力的外出务工，大量耕
坡地被改种为易于管理的花椒林地，使区域的生态得
以有效恢复，并在一定程度上抑制了石漠化进程，同
时也为国家退耕还林（草）政策的实施提供了便利条
件。花椒林作为喀斯特地区特色水土保持经济林，在
驱动喀斯特石漠化地区朝良性发展以及增加农民纯
收入方面意义重大[9]。基于此，本研究以花江喀斯特峡
谷花椒林下的小生境为研究对象，结合数量生态学的
研究手段，系统地研究了小生境类别与土壤环境因子
（土壤容重、有机碳、全氮、碱解氮、活性有机碳、基质
底物诱导呼吸量、团聚体组成等）的相互关系及累积
特征，旨在为巩固喀斯特水土保持成果及指导合理利
用土地资源提供一定的理论参考。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区域位于贵州省安顺地区关岭县花江干热
河谷小流域内（北纬 25°38′~25°41′，东经 105°43′~105°
46′），海拔在 500~800 m之间，该地区碳酸盐类岩石
占 78.45%，河谷深切，地下水深埋，光热资源丰富，降
水分布极其不均，5—10 月降水量占全年降水量的
83%，气候垂直变异明显。调查区域内森林覆盖率低
下，不足 5%，基岩裸露率在 50%~80%之间。区域内成
土母岩以白云质灰岩、泥质灰岩为主，土壤类型多以
黑色石灰土和棕黄色石灰土为主，土壤 pH介于 6.5~
8.0之间。与常态地貌相比，研究区地表破碎，发育有
完整的石缝、石坑、石沟等小生境类型。
1.2 样品采集与处理
2011 年 6 月在保证立地条件基本一致的前提
下，在研究区域内设置 3块独立的花椒林样地作为研
究对象，每块花椒林内设置一个 20 m×20 m的样方。
土壤样品分为一般土壤（CK）和小生境土壤进行采集。
一般土壤样品按照“S”形在每个样方中设置 5~7个样
点，取样深度在 0~20 cm间，并混合制成 1个土样。小
生境按照刘方等[7]的研究方法进行划分，分别选取花
椒林地中石缝（SF，出露的岩石裂隙或溶蚀裂隙）、石
坑（SK，出露的岩石溶蚀凹地）、石沟（SG，出露的岩石
溶蚀沟或侵蚀沟）、石槽（SC，出露的岩石溶蚀或侵蚀
的半开放凹槽）和石洞（SD，出露的岩层或岩石水平
突出构成的半开放洞穴）共 5种小生境为研究对象。
由于小生境空间分布的规律性较弱，小生境土壤样品
的采集采用随机取样法，每个样方各小生境均采集
5~7个土壤样本，取样深度在 0~20 cm间，并按同种
小生境类别制成一个土样。土样带回实验室后，充分
混匀，挑除可见的残根及凋落物，一部分过 2 mm筛
后于 4 ℃保存，另一部分室内风干，用于土壤有机碳、
活性有机碳等指标的测试。
1.3 分析测试与计算
土壤有机碳、容重、全氮、碱解氮和团聚体组成
（干筛）的测定方法依据《土壤农业化学分析方法》[10]；
土壤活性有机碳测定采用高锰酸钾氧化法[11]；基质诱
导呼吸量的测定采用封闭式气相色谱法[12]，具体步骤
如下：称取相当于 25.0 g烘干土重的新鲜土样 3份，
放入 250 mL 磨口三角瓶中，按每克土壤加入 6 mg
葡萄糖计算，加入葡萄糖与滑石粉混合物，充分与土
壤混匀，在通风处放置约 30 min。在培养前后分别用
GC2010型气相色谱仪测定三角瓶内 CO2浓度。本研
究采用平均重量直径（MWD）表示团聚体的尺寸分
布，计算公式如下：
MWD=
n
i=1
ΣXiWi
式中：Xi表示各粒径的平均直径；Wi表示留在筛子上
2430
第 32卷第 1期2013年 12月
表 1 不同小生境下土壤养分及土壤容重
Table 1 Soil nutrients and bulk density in different microhabitats
测定项目 Items CK SC SF SG SK SD
SOC/g·kg-1 40.91±2.80ab 24.57±1.54c 29.80±4.08bc 45.82±6.77a 46.66±5.76a 25.64±2.75c
TN/g·kg-1 3.14±0.31abc 2.17±0.18c 3.06±0.56abc 3.61±0.28a 3.36±0.26ab 2.39±0.27bc
AN/g·kg-1 0.22±0.03ab 0.15±0.03b 0.20±0.03ab 0.23±0.05ab 0.28±0.03a 0.19±0.04ab
C/N 13.12±0.45a 11.41±0.64a 10.49±2.60a 12.67±1.42a 14.33±2.98a 10.85±1.14a
BD/g·cm-3 1.31±0.05a 1.31±0.09a 1.16±0.09a 1.09±0.09a 1.24±0.17a 1.36±0.10a
注：表中数据为平均值±标准误差，同一行不同小写字母表示小生境间达显著差异水平（P<0.05）。
表 2 不同小生境下土壤团聚体组成
Table 2 Distribution of soil aggregates in different microhabitats
注：表中数据为平均值±标准误差，同一列不同小写字母表示小生境间达显著差异水平（P<0.05）。
小生境
Microhabitats
团聚体粒径范围 Distribution of aggregate sizes/% 平均重量直径
MWD /mm> 5 mm 5~2 mm 2~1 mm 1~0.5 mm 0.5~0.25 mm <0.25 mm
CK 18.34±0.68ab 23.71±1.51a 18.83±2.59bc 25.80±1.70a 9.72±1.95a 2.19±0.62a 2.81±0.04b
SC 18.44±3.38ab 22.50±1.29a 18.01±1.05cd 26.90±1.64a 11.35±2.99a 2.49±0.80a 2.81±0.16b
SF 23.65±2.04ab 28.71±0.98a 18.78±0.70bc 20.00±1.17a 6.78±0.85a 1.95±0.41a 3.24±0.10ab
SG 17.17±3.39b 22.48±3.79a 22.03±0.23ab 27.05±3.88a 8.22±2.18a 2.56±0.83a 2.79±0.20b
SK 31.88±8.54a 26.84±4.14a 14.29±1.24d 15.08±4.99a 8.04±4.20a 3.16±1.78a 3.77±0.39a
SD 13.77±3.99b 28.81±6.70a 25.20±0.13a 23.54±7.02a 7.02±3.19a 1.17±0.43a 2.63±0.37b
土壤质量占全部样品质量的比例。
1.4 数据统计分析
试验数据应用 Excel和 DPS 6.55软件进行处理，
显著性检验用 LSD法进行分析。运用 CANOCO 4.5.1
软件（Microcomputer Power，Ithaca，USA）对土壤环境
因子与小生境样本进行冗余分析（RDA），采用 499次
的蒙特卡罗排列检验（Monte-Carlo Permutation test，499
permutations，reduced model）进行显著性检验[13]。
2 结果与分析
2.1 不同小生境土壤基础养分及团聚体组成特征
花椒林下不同小生境中土壤有机碳、全氮及碱解
氮含量存在较大差异（表 1）。与一般土壤相比，石沟
和石坑土壤有机碳含量分别增加了 12.00%和14.06%，
而石槽、石缝和石洞则分别减少了 39.94%，27.16%和
37.33%。与土壤有机碳相似，土壤全氮和碱解氮含量
均表现为石沟和石坑含量最高，一般土壤相对居中，
石槽、石缝和石洞相对较低，并均达到显著差异水平
（P<0.05）。不同小生境碳氮比变幅介于 10~15之间，
石坑最高，一般土壤次之，石缝最低。此外，与一般土壤
相比，石沟、石坑和石缝土壤容重分别降低了
16.79%、5.34%和 11.45%，而石槽和石洞与一般土壤
较为接近（表 1）。
花椒林下不同类型小生境土壤团聚体含量主要
集中在>0.5 mm粒级，其含量高达 85%以上（表 2）。与
一般土壤相比，石缝和石坑>5 mm粒径团聚体分别增
加了 28.95%和 73.83%。然而在 1~0.5 mm粒径，石缝
和石坑较一般土壤分别减少了 22.48%和 41.55%。此
外，与一般土壤相比，石沟和石洞土壤主要增加了 2~1
mm粒径团聚体含量，增幅分别为 16.99%和 33.83%。
不同生境类别下，<0.5 mm粒级团聚体占全土比例十
分低，尤其以<0.25 mm粒径团聚体最低，不足 5%。不
同小生境土壤团聚体平均重量直径变化范围介于
2.63~3.77 mm之间，大小排序为石坑>石缝>石槽=一
般土壤>石沟>石洞，并达显著差异水平（P<0.05）。
2.2 小生境对土壤活性有机碳及底物诱导呼吸的影响
不同小生境类型下土壤活性有机碳含量及底物
诱导呼吸差异显著（图 1）。石沟和石坑土壤活性有机
碳及底物诱导呼吸保持了相对较高的含量水平，而石
缝、石槽及石洞小生境则含量较低。与一般土壤相比，
石沟和石坑土壤活性有机碳含量分别增加了 38.64%
和 33.64%，而石洞、石缝和石槽小生境则分别降低了
27.50%、3.41%和 13.64%。石坑土壤底物诱导呼吸大
小分别显著高出石槽、石缝和石洞 1.48、1.22和 1.42
倍，石沟和一般土壤底物诱导呼吸大小保持在 26 mL·
kg-1·h-1左右，其含量大小仅次于石坑，且明显高于石
槽、石缝和石洞小生境。
有研究表明，土壤活性有机碳含量占土壤有机碳
的比率越高，土壤碳的活性越大、稳定性越差[14]，它比
活性有机碳总量更能反映不同环境条件下土壤碳行
廖洪凯，等：贵州喀斯特山区花椒林小生境类型与土壤环境因子的关系 2431
农业环境科学学报 第 32卷第 12期
表 3 小生境下土壤环境因子间的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between soil environmental factors in different microhabitats
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9
X2 0.637 * *
X3 0.672* * 0.648* *
X4 0.660* * -0.146 0.212
X5 0.623* * 0.479* 0.272 0.352
X6 -0.327 -0.157 -0.414 -0.268 0.505*
X7 -0.171 -0.185 -0.001 -0.031 -0.097 0.100
X8 0.461* 0.337 0.515* 0.341 0.337 -0.183 0.279
X9 -0.236 -0.352 -0.072 -0.001 0.029 0.342 -0.023 -0.180
SIR 0.899* * 0.589* * 0.635* * 0.570* 0.629* * -0.242 -0.353 0.394 -0.105
注：*表示 P<0.05，* *表示 P<0.01；X1：土壤有机碳；X2：土壤全氮；X3：土壤碱解氮；X4：碳氮比；X5：土壤活性有机碳；X6：活性有机碳占有机碳
比例；X7：>0.25 mm团聚体比例；X8：平均重量直径；X9：土壤容重；SIR：底物诱导呼吸量。下同。
图 1 不同小生境下土壤 LOC、SIR及 LOC/SOC的变化
Figure 1 Soil labile organic carbon（LOC）, substrate-induced respiration（SIR）and percentages of LOC over SOC in different microhabitats
误差棒为平均值±标准误差，不同字母表示小生境间差异达到 5%显著水平
40
35
30
25
20
15
10
5
0
小生境类型
底
物
诱
导
呼
吸
/m
L ·
kg
-1 ·
h-
1
CK SC SF SG SK SD
ab ab
a
c
bcc
8
6
4
2
0
LOC
土
壤
活
性
有
机
碳
含
量
/g ·
kg
-1
CK SC SF SG SK SD
ab
aba
bc
20
16
12
8
4
0 土
壤
活
性
有
机
碳
占
总
有
机
碳
比
例
/%
ab
a
a
a
a a
a
a
小生境类型
LOC/SOC
为的结果 [15]。本研究中，LOC/SOC 的变化范围介于
12.61%~15.73%之间，变幅相对较小，且各小生境类
别下均未达到显著差异水平，具体大小排序为石槽>
石沟>石缝>石洞>石坑>一般土壤。
2.3 土壤因子对小生境土壤底物诱导呼吸的影响
各类小生境土壤因子的简单相关性分析结果表
明（表 3），土壤有机碳、全氮、活性有机碳和底物诱导
呼吸作用呈两两显著或极显著正相关关系，而>0.25
mm团聚体以及土壤容重与各项土壤因子间的相关
性不显著。此外，底物诱导呼吸还与碱解氮和碳氮比
呈极显著或显著相关，土壤团聚体平均重量与土壤有
机碳和碱解氮呈显著正相关。
采用通径分析的手段探讨了小生境土壤基质底
物诱导呼吸作用的影响因子，结果表明（表 4）土壤有
机碳含量影响土壤底物诱导呼吸的直接通径系数最
大，土壤活性有机碳含量次之。土壤全氮、碱解氮、碳
氮比和平均重量直径的直接通径系数较小，但它们通
过土壤有机碳影响底物诱导呼吸作用的间接通径系
数均较大。该结果从侧面反映出土壤有机碳不仅直接
影响底物诱导呼吸作用，而且在一定程度上制约了其
余土壤环境因子对底物诱导呼吸的影响。
2.4 基于冗余分析的小生境类别划分
根据不同小生境土壤环境因子的累积特点，将不
同小生境进行再次归类，对于喀斯特山区合理利用有
限的土地资源有重要现实意义。本研究采用冗余分析
（RDA）的手段，不仅能直观反映土壤环境因子与小生
境的相互关系，而且可进一步对小生境类别进行宏观
划分。在冗余分析中，箭头之间的夹角代表土壤环境
因子间的相关性大小，夹角越小相关程度越高。样方
在箭头垂直方向上的投影代表该样方中土壤因子多
度值的大小，投影长度越长，多度值越大。在本研究
中，RDA第一排序轴与土壤有机碳、活性有机碳、土
壤全氮、碱解氮等土壤重要养分因子呈正相关关系
（图 2），沿第一排序轴正方向，反映小生境土壤环境
状况是一个逐渐改善的过程。石沟和石坑小生境样本
均在 RDA排序图第一轴的正方向，并与土壤有机碳、
2432
第 32卷第 1期2013年 12月
表 4 小生境土壤环境因子对底物诱导呼吸的系数
Table 4 Path coefficients of substrate-induced respiration to soil environmental factors in different microhabitats
X1→SIR X2→SIR X3→SIR X4→SIR X5→SIR X6→SIR X7→SIR X8→SIR X9→SIR 总和
X1 1.530* -0.734 0.034 -0.746 0.541 0.203 0.038 0.047 -0.013 0.899
X2 0.974 -1.152* 0.032 0.165 0.416 0.097 0.041 0.034 -0.019 0.589
X3 1.028 -0.746 0.050* -0.240 0.236 0.257 0.000 0.052 -0.004 0.635
X4 1.009 0.168 0.011 -1.131* 0.306 0.167 0.007 0.034 0.000 0.570
X5 0.952 -0.551 0.014 -0.398 0.869* -0.314 0.021 0.034 0.002 0.629
X6 -0.499 0.180 -0.021 0.303 0.439 -0.622* -0.022 -0.019 0.018 -0.242
X7 -0.261 0.213 0.000 0.035 -0.084 -0.062 -0.221* 0.028 -0.001 -0.353
X8 0.705 -0.388 0.026 -0.385 0.293 0.114 -0.062 0.101* -0.010 0.394
X9 -0.361 0.405 -0.004 0.001 0.025 -0.212 0.005 -0.018 0.054* -0.105
注：*为直接通径系数，其余为间接通径系数。
活性有机碳、全氮、碱解氮等土壤重要的养分因子相
对应，体现出较高的多度值，表现出较高的生态有效
性。与此相反，石槽、石缝和石洞小生境样本位于
RDA图第一排序轴的负方向，主要与土壤团聚体结
构和容重相对应，而与土壤重要养分因子呈现反向关
系。一般土壤样本位于 RDA排序图第一排序轴的上
方，其在土壤环境因子上投影的多度值表现出相对中
立的特征（图 2）。基于 RDA的排序结果，本研究将花
椒林下的小生境划分为三大类，即：一般土、沟坑型和
槽缝型。均值比较结果显示（表 5），与槽缝型相比，沟
坑型生境类型土壤有机碳、底物诱导呼吸、全氮、碱解
氮、活性有机碳分别可高出 73.38%、110.26%、
37.01%、44.44%和 59.73%。
3 讨论
贵州喀斯特山区岩溶溶蚀作用十分强烈，土壤大
多留存于石缝、石沟和石槽等小生境中，土壤厚度深
浅不一，由于不同小生境环境因子（光、热和水分条
件）也存在着极为强烈的异质性，大大增加了喀斯特
山区表层土壤在水平方向上的变异。王世杰等[6]对贵
州茂兰喀斯特原始森林不同小生境土壤有机碳的研
究显示，样地内土壤有机碳的变幅范围高达 40.1 ~
203.5 g·kg-1。本研究中花椒林不同小生境土壤有机碳
的变幅范围在 25.57~46.66 g·kg-1之间，与该地区其
他研究结果基本一致[16-17]。几种小生境中，石坑和石沟
小生境土壤有机碳含量相对较高，而石缝、石槽和石
洞相对较低。与石缝和石洞等小生境相比，石沟和石
坑由于负水平分布于地表，其生境的状态相对开放，
受流水的搬运作用及近地表风的影响，使得植被凋落
物极易在其内发生累积。凋落物的生物化学降解是土
壤有机碳的重要来源，直接影响土壤有机碳含量。叶
图 2 花椒林小生境样方与土壤环境因子的冗余分析排序图
Figure 2 Ordination diagram of redundancy analysis（RDA）for
soil environmental factors of microhabitats in Chinese
prickly ash orchard
-0.6 1.0
第一轴 RDA1
1.0
-1.0
第
二
轴
RD
A2
CK SC SF
SG SK SD
3
1 2
4
5 8
5~2
69
2~1
17 18
16
0.5~0.251~0.5
BD
10
SOC
SIR
14
15
13
TN AN
LOC
12
11
<0.25
>5MWD
表 5 三类小生境土壤环境因子的变幅范围
Table 5 Ranges of soil environmental factors in three types of microhabitats
类别 SOC/g·kg-1 SIR/mL·g-1·h-1 LOC/g·kg-1 TN/g·kg-1 AN/g·kg-1 > 0.25 mm/% MWD/mm BD/g·cm-3
一般土
35.55~45.02
（40.91 a）
21.00~34.97
（25.73a）
2.82~7.10
（4.40ab）
2.6~3.68
（3.14ab）
0.17~0.26
（0.22a）
95.31~98.23
（96.40a）
2.72~2.85
（2.81a）
1.25~1.42
（1.31a）
沟坑型
34.50~58.18
（46.24a）
17.59~41.77
（29.92a）
4.35~7.25
（5.99a）
2.87~4.13
（3.48a）
0.17~0.33
（0.26a）
92.65~98.88
（96.54a）
2.44~4.23
（3.28a）
0.97~1.57
（1.16a）
槽缝型
21.84~35.32
（26.67b）
9.72~21.23
（14.23b）
2.51~5.22
（3.75b）
1.83~4.00
（2.54b）
0.11~0.27
（0.18a）
95.24~98.96
（97.82a）
2.03~3.31
（2.90a）
1.02~1.54
（1.28a）
注：括号内同一列不同小写字母表示小生境间达显著差异水平。
C/N
廖洪凯，等：贵州喀斯特山区花椒林小生境类型与土壤环境因子的关系 2433
农业环境科学学报 第 32卷第 12期
岳等[18]证实了花江喀斯特峡谷地带三类小生境类型
（石沟、土面和石槽）下，石沟小生境更有利于土壤动物
的生存，从而为石沟土壤有机碳的累积起到了重要的
桥梁作用。土壤活性有机碳可以表征土壤物质特征，
作为土壤潜在生产力和土壤管理措施变化引起土壤
有机质变化的早期指标[19-20]，主要指土壤中具有一定
溶解性，在土壤中移动速度比较快、不稳定、易氧化、
易分解，其形态和空间位置对植物、微生物活性较高
的那一部分碳素[21]。本研究显示，花椒林下不同小生
境土壤活性有机碳变幅在 3.19~6.10 g·kg-1之间，并
且与小生境土壤有机碳的变化规律相一致，表明小生
境土壤活性有碳含量很大程度上取决于土壤有机碳
含量的多少。各小生境土壤活性有机碳占土壤有机碳
的比例十分接近，变幅范围在 12.61%~15.73%之间，
变幅相对适中。该结果与卢红梅等[22]对该区域研究结
果基本一致，但远远低于黄宗胜等[23]对茂兰喀斯特原
始森林（52.62%~66.04%）以及朱志建等[14]对浙江湖州
不同森林生态系统（45.74%~52.40%）的研究结果。这
反映了在林地生态系统下，土壤有机碳的稳定性较
差，可能更易受到外界的干扰而发生有机碳损耗。
土壤底物诱导呼吸量是表征土壤微生物生物量
的重要指标。本研究中，不同小生境下，石坑和石沟底
物诱导呼吸量相对较高，而石缝、石槽及石洞则相对
低下，反映出生境相对开放的石坑和石沟等生境类型
不仅可使土壤有机碳积累，而且是微生物量的重要聚
集场所。通径分析结果显示，不同生境类型下，土壤有
机碳是直接影响底物诱导呼吸的土壤因子，并且土壤
全氮、碱解氮、碳氮比、活性有机碳、平均重量直径也
是以土壤有机碳为媒介间接影响土壤诱导呼吸。王会
利等[24]对退化红壤马尾松恢复林地的研究显示，影响
微生物生物量最重要的是土壤有机碳含量。徐秋芳等[25]
对浙江临安玲珑山林场研究也表明，影响微生物生物
量及其生物学性质的主要因子是土壤有机碳。由此可
见，与非喀斯特地区相似，喀斯特地区保持良好的土
壤有机碳含量水平，对于维护土壤肥力水平及土壤微
生态系统平衡具有重要现实意义。
与非喀斯特地区相比，贵州喀斯特地区“石多土
少”的现状严重限制了农业的发展[2]。综合考虑各类小
生境的特点，设法增加喀斯特地区小生境的农业生产
贡献显得尤为重要。本研究利用数量生态学的手段从
土壤环境因子的角度将花椒林下的小生境划分为三
大类，即：一般土、沟坑型和槽缝型。综合本研究所涉
及的土壤因子多度值及累积效应特征，三类小生境可
排序为：沟坑型>一般土>槽缝型。沟坑型生境开放，
土壤有机碳、活性有机碳及养分等含量较高，具有良
好的生态有效性及农业利用价值。刘方等[7]通过聚类
分析手段将茂兰喀斯特森林的小生境划分为石洞型、
石缝型、土面石沟型和石坑型四种类别。虽然小生境
类别划分的结果不尽一致，但其研究结果也认为土面
石沟型和石坑型两大类生境土壤整体肥力水平较高。
为此，结合喀斯特地区土壤浅薄不连续的特点，本研
究初步设想可通过一定的工程手段人工设置一定的
石沟、石坑，或者在坡面采用沟坑串连的模式作为喀
斯特山区生态恢复植被或农作物生长的基本载体，从
而为喀斯特山区水土保持以及农业增产增收提供保
障。
4 结论
贵州喀斯特山区花椒林生态系统中，石坑和石沟
小生境土壤有机碳、活性有机碳和基质底物诱导呼吸
等土壤环境因子均高于石缝、石洞和石槽小生境类
型，并且冗余分析显示石沟和石坑小生境下具备进一
步累积的趋势，体现出更高的生态有效性，而石缝、石
槽和石洞则相反。花椒林下小生境可划分为三类，根
据其土壤环境因子的多度值及累积效应，总体按照沟
坑型、一般土和槽缝型的梯度依次降低。为此，本研究
初步认为在喀斯特山区人为设置一定的石沟或石坑，
对于喀斯特山区水土保持及农业可续发展将具有重
要现实意义。
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