全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (11): 1226–1240 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00118
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-04-18 接受日期Accepted: 2014-08-25
* E-mail: zhulinscience@126.com
宁夏盐池不同坡位旱地紫苜蓿水分来源
朱 林1* 祁亚淑2 许 兴1
1宁夏大学西北土地退化与生态系统恢复国家重点实验室培育基地, 银川 750021; 2宁夏大学农学院, 银川 750021
摘 要 紫苜蓿(Medicago sativa)是一种经济和生态价值较高的优良牧草, 但其耗水量大, 在西北半干旱地区仅靠天然降水
难以满足紫苜蓿的正常生长发育。宁夏盐池北部地处毛乌素沙地南缘, 地下水埋深较浅, 地下水有可能成为紫苜蓿的潜在水
源, 弥补天然降水的不足。本试验在地势平坦的缓坡丘陵梁地和丘间低地, 选择8年生旱地紫苜蓿试验地作为研究对象, 采用
稳定同位素技术, 研究了不同海拔的4个坡位(海拔自低到高分别为: 坡1、坡2、坡3和坡4)紫苜蓿的水分来源及其生长生理表
现。结果表明: 坡位对0–300 cm土壤剖面含水量有显著影响, 海拔最低的坡1土壤含水量最高。土壤水和植物茎秆水δ18O-δD
坐标点大部分位于中国西北地区地方大气降水线(LMWL)的右侧, 说明植物利用的水源氢氧同位素组成受到蒸发的影响而发
生了富集作用。0–450 cm土壤剖面水δ18O值随着海拔高度的增加而增大。同一坡位土壤水δ18O值随着土壤深度的增加逐渐下
降。深层土壤水δ18O值与地下水δ18O相近, 说明地下水通过土壤毛细管上升而补充其上层土壤水分。0–40 cm土壤水δ18O值随
季节波动较大, 270 cm以下土壤水δ18O值较为稳定。4、7、8月份坡1紫苜蓿茎秆水δ18O值显著低于其他3个坡位(p < 0.001)。
在4、6、7三个月, 坡位1紫苜蓿对深层土壤水(270 cm以下)的利用率最高。而在8月份, 坡1、坡3、坡4紫苜蓿主要利用150–270
cm、270–450 cm土层土壤水以及地下水, 坡2对表层(0–20 cm)土壤水利用率最高。坡1紫苜蓿的产量、整株Δ13C值及气孔导度
显著高于其他3个坡位。本研究表明: 在平均年降水量只有280 mm的西北半干旱地区种植旱地紫苜蓿要尽量选择地势较低的
滩地, 使其能够利用到埋深较浅地下水, 以满足植物生长发育的需要并取得较好的生态和经济效益。
关键词 旱地紫苜蓿, 地下水利用, 植物水分来源, 稳定氢氧同位素
Water sources of Medicago sativa grown in different slope positions in Yanchi County of
Ningxia
ZHU Lin1*, QI Ya-Shu2, and XU Xing1
1State Key Laboratory Breeding Base of Land Degradation and Ecological Restoration of Northwestern China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China;
and 2Agricultural College, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Abstract
Aims Alfalfa (Medicago sativa) is considered as an elite forage with high economic and ecological values. In
semi-arid areas of Northwest China, the low rainfall is far from satisfying water demand of alfalfa. The northern
part of Yanchi County is adjacent to Mu Us desert and has a shallow groundwater table. In this area, groundwater
could be the potential water sources for growing alfalfa. Our objective was to investigate the growth performance
and potential water sources of alfalfa grown in four slope positions with different altitudes in the bottomland of
northern Yanchi County.
Method Stable 18O and D isotope compositions (δ18O and δD) of different water sources and xylem water were
analyzed in April, June, July and August 2013. IsoSource was used to calculate the probable contribution of
different water sources to the total plant water uptake. Stomatal conductance, carbon isotope discrimination (Δ13C)
of whole plant, soil volumetric water content in the 0–300 cm soil profile were also determined.
Important findings Slope position had a significant effect on water content in the 0–300 cm soil profile. Highest
soil water content was found in the slope position of lowest altitude. The δ18O-δD coordinates of soil water and
plant stem xylem water were distributed on the right of Northwest China local meteoric water line (LMWL),
indicating that oxygen and hydrogen isotopic compositions in the water sources of alfalfa were subjected to
enrichment due to evaporation. The δ18O values of soil water in the 0–450 cm profile increased with altitude. Soil
water δ18O values decreased with the depth of soil profile for a given slope position. Soil water δ18O values in
deep profile were similar to those in groundwater, implying that groundwater would move to the upper soil layer
via soil capillary. Seasonal fluctuation was observed in soil water δ18O in the 0–40 cm profile, while soil water
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δ18O in profile below 270 cm was stable seasonally. Plant stem xylem water δ18O value was significantly lower (p
< 0.001) in the slope position 1 than in other three slope positions in April, July and August. Highest water
utilization rate from deep soil profile (below 270 cm) was recorded for alfalfa grown in the slope position 1 in
April, June and July. In August, alfalfa grown in the slope positions 1, 3 and 4 mainly used soil water in the
150–270 cm and 270–450 cm profiles and groundwater; highest dependence on soil water in the shallow profile
(0–20 cm) was found in alfalfa grown in the slope position 2. Higher yield, whole plant Δ13C value and stomatal
conductance were observed in alfalfa grown in the slope position 1 than in other three slope positions. These
results suggest that bottomland with lower altitude and shallow groundwater table should be adopted when
planting alfalfa without irrigation in the semi-arid areas of Northwest China where average annual rainfall is
around 280 mm. Thus, groundwater could contribute to better growth performance of alfalfa, leading to higher
ecological and economic returns.
Key words dry-land alfalfa, groundwater utilization, plant water source, stable oxygen and hydrogen isotopes
在干旱、半干旱地区, 水是生态系统的主要限
制性因子(边俊景等, 2009)。紫苜蓿(Medicago sativa)
作为优良的豆科牧草, 在发展畜牧业生产、建设和
保护生态环境等方面具有重要的经济效益和生态效
益(余玲等, 2006; 杨永东等, 2008)。紫苜蓿根系发
达, 对深层土壤水分利用能力很强, 耗水量大, 其
需水量(蒸腾系数)在各参比作物中最高(Kramer &
Boyer, 1995; 山仑等, 2008)。国内外不同地域、不
同生产方式下紫苜蓿的耗水量 (ET)为300–1 450
mm, 极端最高值2 245 mm (李浩波等, 2006; 刘沛
松等, 2009)。李凤民和张振万(1991)发现在半干旱区
盐池县四墩子(37.78° N, 107.40° E)紫苜蓿草地群
落, 整个生育期耗水量为312.6 mm, 而该地区多年
平均年降水量仅为291.5 mm, 紫苜蓿草地除用掉生
长阶段的大气降水以外, 还动用了土壤贮水, 草地
水分亏缺达–101.8 mm。李玉山(2002)分析了黄土高
原紫苜蓿人工草地12年的耗水量和降水量数据, 发
现平均每年耗水量比降水量多71.5 mm。土壤水分
处于严重负平衡状态, 其后果将引起深层土壤干
燥化。因此, 在西北半干旱地区种植紫苜蓿, 单纯依
靠天然降水已难以满足其对水分的需求。
在地下水埋深较浅的地区, 潜水参与和影响了
土壤-植物-大气连续体(SPAC)系统的水分、生物、
化学等过程, 通过提高土壤含水量而供给作物(马
海艳等, 2005)。孙海龙等(2008)的研究表明, 潜水通
过控制土壤水分进而影响土壤水势、紫苜蓿叶水势,
从而影响紫苜蓿的生育过程, 最终影响紫苜蓿的产
量。另外, 不同地形、坡位和不同土地类型的土壤
水分差异明显(张北赢等, 2006)。潘占兵等(2010)的
研究表明, 坡位对宁南山区紫苜蓿地土壤含水量的
影响大于坡向, 且坡位越高, 土壤含水量越低。宁夏
盐池县北部与毛乌素沙地南缘接壤 , 地下水丰富,
埋深较浅(韩霁昌等, 2012)。在该地区, 地下水有可
能成为旱地紫苜蓿的潜在水源以弥补天然降水的不
足。但是, 关于紫苜蓿对地下水的利用率以及紫苜
蓿水分来源与坡位的研究鲜见报道。因此, 以影响
大气降水再分配的地形为影响因素, 对不同坡位种
植的旱作紫苜蓿地土壤含水量进行动态研究, 阐明
地形对旱作紫苜蓿地土壤水分时空变异分布规律的
影响, 这对恢复坡面植被、改善坡面生态系统、提
高经济效益具有重要意义。
利用根系挖掘等传统手段研究植物根系在水循
环过程的功能和确定植物的水分来源是非常困难
的、耗时且不切实际(Meinzer et al., 2001)。稳定同
位素测定技术的发展使得科学家可以利用氢和氧稳
定同位素为示踪物鉴定植物的水分来源(Dawson,
1993)。这一目标的实现依赖于两个条件: 第一, 不
同水源的同位素组成必须存在明显差异(Ehrlinger
& Dawson, 1992; Picon-Cochard et al., 2001)。第二,
在植物根系吸收和运输水分过程中没有同位素分馏
现象的发生(Dawson & Ehleringer, 1991; Thorburn et
al., 1993; Ellsworth & Williams, 2007)。许多温室和
田间研究已证实在植物根系吸水过程中没有同位素
分馏现象发生。这样, 通过分析不同深度土壤水以
及植物木质部水中氢同位素(D和H)和氧同位素(18O
和16O)组成, 可以推断出植物利用不同层次土壤水
的差异(Gazis & Feng, 2004)。
本文应用稳定氧和碳同位素技术研究了盐池北
王圈村不同坡位及生长时期旱地紫苜蓿对不同水源
的利用率。同时测定了生物量、株高和气孔导度等
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指标, 力图揭示不同坡位旱地紫苜蓿的生长生理状
况。探讨浅层地下水对土壤水分的影响及对紫苜蓿
生长的贡献, 为当地乃至宁夏半干旱地区发展旱地
紫苜蓿提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
试验点设在宁夏盐池县北王圈村 (107.47° E,
37.87° N), 海拔1 317–1 328 m。该地区属于典型的
中温带大陆性气候, 是干旱与半干旱气候的过渡地
带, 自然环境本底具有典型的过渡性, 其地形处于
黄土高原向鄂尔多斯台地过渡的地域, 属鄂尔多斯
缓坡丘陵区。年平均气温7.5℃, 极端最高气温34.9
℃, 极端最低气温–24.2 ℃, 年无霜期为165天; 年
降水量280 mm, 其中70%以上降水集中在6–9月 ,
且年际变率大; 年蒸发量2 710 mm (璩向宁和王惠
荣, 2007; 安慧和安钰, 2011)。该区域地下水丰富,
埋深较浅, 深度不等(韩霁昌等, 2012)。在地势平坦
的缓坡丘陵梁地和丘间低地, 选择4个坡位(根据海
拔分为坡1、坡2、坡3和坡4)的8年生旱地紫苜蓿为
研究对象, 因选择的试验地较为平整, 紫苜蓿水分
状况不受坡向和坡位的影响。在每个坡位选取3个小
区进行生长和生理指标测定, 并埋设3 m深TDR探
管(TRIME-PICO-IPH, 江苏常州)。在坡2附近预挖
地下水观测井, 在紫苜蓿生长期观测地下水位。并
在采集土壤样品时用洛阳铲探测其他坡位的地下水
位。试验地基本情况见表1。
1.2 试验方法
1.2.1 取样方法
于2013年4月28日、6月2日、7月19日和8月19
日对4个坡位的紫苜蓿进行了生理和生长指标测
定。并同时进行植物茎秆水、土壤水和地下水取样。
植物样品采集时, 选5株具有代表性的紫苜蓿植株,
用小刀取紫苜蓿基部木质化枝条, 削去表皮, 迅速
装入特制玻璃瓶, 用封口膜封口。在取样植物附近
用特制洛阳铲取不同层次土壤样品。在取样前事先
用洛阳铲探测4个坡位紫苜蓿根系的最大深度: 坡
1为350–420 cm, 坡2为400–450 cm, 坡3为500–550
cm, 坡4为550 cm以下。4月28日土壤样品取样深度
为0–400 cm, 取样层次分别为: 0–20 cm、20–40 cm、
40–80 cm、80–150 cm、150–220 cm、220–270 cm、
270–350 cm、350–400 cm。因考虑到坡2、坡3和坡4
紫苜蓿根系最大深度在4 m以下, 其余3次取样深
度增加到450 cm, 即多一个400–450 cm层次, 取样
后迅速装入特制玻璃瓶中密封。每个植物及土壤样
品重复两次, 地下水取自附近观测井。每次降水后
采集雨水样品。土壤和植物样品进行冷冻 , 水样
冷藏。
表1 试验地基本情况
Table 1 Information on experimental sites
海拔
Altitude
(m)
地下水位
Groundwater
table (m)
生境类型
Type of
habitat
土层深度
Soil
depth (cm)
土壤机械组成
Soil mechanical composition
0–300 cm土壤
体积含水量
Soil volumetric
water content (%)
坡1
Slope
position 1
1 317 3.2–3.7 丘间低地
Lowland on the
foothill
0–20 砂粒 Sand 60.5%, 粉粒 Silt 20.1%, 黏粒 Clay 19.4% 9.6–12.4
20–300 砂粒 Sand 49.1%, 粉粒 Silt 22.4%, 黏粒 Clay 28.5%
>300 砂粒 Sand 42.4%, 粉粒 Silt 26.4%, 黏粒 Clay 31.2%
坡2
Slope
position 2
1 322 4.8–5.5 丘间低地
Lowland on the
foothill
0–20 砂粒 Sand 71.7%, 粉粒 Silt 12.9%, 黏粒 Clay 15.4% 6.8–8.4
20–300 石砾 Gravel 15.3%, 砂粒 Sand 46.2%, 粉粒 Silt 20.6%,
黏粒 Clay 17.9%
>300 石砾 Gravel 9.6%, 砂粒 Sand 49.8%, 粉粒 Silt 18.5%,
黏粒 Clay 22.1%
坡3
Slope
position 3
1 324 5.5–6.0 丘间低地
Lowland on the
foothill
0–20 砂粒 Sand 77.5%, 粉粒 Silt 11.9%, 黏粒 Clay 10.6% 5.8–6.8
20–300 石砾 Gravel 5.3%, 砂粒 Sand 61.1%, 粉粒 Silt 24.5%,
黏粒 Clay 9.1%
>300 石砾 Gravel 3.1%, 砂粒 Sand 62.3%, 粉粒 Silt 21.5%,
黏粒 Clay 13.1%
坡4
Slope
position 4
1 328 >6.0 缓坡丘陵梁地
Flat hilly
highland
0–20 砂粒 Sand 67.5%, 粉粒 Silt 21.9%, 黏粒 Clay 10.6% 5.6–7.8
20–300 砂粒 Sand 63.3%, 粉粒 Silt 25.5%, 黏粒 Clay 11.2%
>300 砂粒 Sand 46.8%, 粉粒 Silt 38.5%, 黏粒 Clay 14.7%
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1.2.2 样品分析
在中国科学院植物研究所采用 FLASHEA
1112HT型元素分析仪 (Thermo Scientific, Bremen,
Germany)和DELTA V型(Thermo Scientific, Bremen,
Germany)质谱仪对不同水体δ18O和δD进行测定。
δ18O的实验误差小于0.5‰, δD的实验误差小于
1.0‰。土壤含水量用TDR (HD2, Munich, Germany)
测定, 测定深度为300 cm。在土壤样品采集当天
10:00–11:30用动态气孔计(AP4, Delta-T, Cambridge,
UK)测定叶片气孔导度。茎秆水势用压力室水势仪
(Model 1000型 , PMS Instrument, Albany, USA), 分
别于清晨日出前(北京时间5:30–6:30)和中午(北京
时间13:00–14:00)取样测定。试验区微气象参数采
用安设在试验区2 m高处Vantage Pro2 Plus自动气
象站(DAVIS, Hayward, USA) 观测, 观测指标为 :
降水量、空气相对湿度、2 m处大气温度等气象
参数。
1.2.3 数据分析
不同潜在水源如不同土层的土壤水和地下水对
植物的贡献比例用 IsoSource软件 (免费获取地址
http://www.epa.gov/wed/pages/models/stableIsotopes/
isosource/isosource.htm; Phillips & Gregg, 2003)分
析。计算时来源增量(source increment)设为1%, 质
量平衡公差(mass balance tolerance)设为0.2%。虽然
我们测定了9个土壤层次土壤水的氢氧同位素组成,
但这些源的数量太多, 无法用IsoSource程序计算,
同时, 由于δ18O及δD相关性较强, 因此, 我们计算
不同坡位紫苜蓿水分来源时只采用δ18O。根据土壤
水δ18O的分布特征, 我们把0–450 cm剖面的土层划
分为0–20 cm、20–150 cm、150–270 cm、270–450 cm
(4月份为270–400 cm), 再加上地下水共5个源。应用
上述方法计算所得4个坡位紫苜蓿对各水源的利用
百分率(%, 包括平均值及变化范围)列于表3。采用
Excel 2003以及SPSS 11.5数据处理软件对实验数据
进行方差分析、计算标准差等统计分析 , 用
SigmaPlot 10.0进行图表绘制。
2 结果
2.1 试验区主要气象因子及雨水的同位素组成
由图1可知, 试验点3、4月份降水稀少, 紫苜蓿
生育期降水主要集中在6、7月份。5月份总降水量为
17.3 mm, 降水日期为5月8日、5月15日和5月28日,
雨水的δ18O值分别为–5.88‰、2.20‰和–3.22‰。6
月份总降水量为62.7 mm, 降水日期为6月8–10日、6
月 19–21日 , 雨水的 δ18O值分别为 –0.56‰和
–8.46‰。7月份总降水量为110.7 mm, 降水日期为7
月1日、7月3–4日、7月7–10日和7月17–18日, 雨水
的δ18O值分别为–6.82‰、–11.67‰和–9.59‰。8月
份总降水量为20.3 mm, 降水日期为8月5–7日, 雨
水的δ18O值为–4.13‰。
图1 2013年3月1日至9月1日北王圈日降水量。实心柱表示
日降水量, 空心五角星表示雨水的氧同位素组成, 箭头指示
的是土壤水、植物水及地下水采样时间。
Fig. 1 Daily rainfall from 1 March to 1 September, 2013 in
Beiwangjuan. Solid columns represent daily precipitation.
The symbol of asterisk represents δ18O of rain water. Arrow
points to the data when soil water, groundwater, plant xylem
water was sampled.
北王圈2013年月平均气温呈单峰曲线变化。1
月份平均气温最低, 为–5.9℃。8月份平均气温最高,
为22.9℃, 6、7月份平均分别为21.8℃和22.0℃。全
年地上2 m大气相对湿度呈双峰曲线变化。4月份和
3月份地上2 m大气相对湿度最低 , 仅为29.9%和
30.3%。7月份大气相对湿度最高, 为72.4%。8月份
大气相对湿度略有下降, 9月份又有所回升, 之后呈
连续下降趋势(图2)。
2.2 不同坡位紫苜蓿地土壤含水量的变化
由图3可知, 4个采样时期0–300 cm土壤含水量
的排序为: 7月19日>4月28日>6月2日>8月19日。4
月、6月及8月份0–300 cm土壤剖面平均含水量排序
均为坡1>坡2>坡4>坡3, 分别为: 20.4%、14.3%、
9.7%和9.5%; 25.5%、13.3%、9.4%和8.8%; 9.6%、
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图2 2013年1月至12月北王圈地上2 m平均月气温和相对湿
度。实心柱表示平均月气温, 折线表示平均月大气相对湿
度。
Fig. 2 Mean monthly air temperature and relative moisture at
2 m above ground from January to December 2013 in
Beiwangjuan. Solid columns represent mean monthly air
temperatures. Line represents mean monthly air relative
humidity.
8.1%、7.0%和6.2%。但7月份土壤剖面平均土壤含水
量排序为坡1>坡4>坡3>坡2, 分别为: 12.4%、8.7%、
7.1%和7.0%。4个坡位紫苜蓿地土壤剖面土壤含水量
均呈浅层(0–80 cm)及深层(220–300 cm)稍高, 中间
层次较低的趋势。坡1浅层土壤平均含水量为
8.4%–12.7%, 深层平均含水量为18.6%–20.4%, 中
层平均含水量为6.8%–7.9%; 坡2浅层土壤平均含水
量为6.1%–10.3%, 深层平均含水量为11.7%–14.3%,
中层平均含水量为5.4%–8.2%; 坡3浅层土壤平均含
水量为7.5%–11.4%, 深层平均含水量为8.4%–9.5%,
中层平均含水量为3.7%–4.0%; 坡4浅层土壤平均含
水量为2.3%–7.9%, 深层平均含水量为9.2%–9.7%,
中层平均含水量为6.4%–9.6%。
2.3 不同坡位紫苜蓿产量性状的比较
第一次刈割(6月2日), 4个坡位间紫苜蓿产量有
显著差异(p < 0.05), 坡1紫苜蓿产量最高, 为1 368.6
kg·hm–2; 坡3紫苜蓿产量仅次于坡 1, 为1 093.95
kg·hm–2。坡2和坡4产量无显著差异, 分别为806.2和
928.85 kg·hm–2。株高与茎叶比无显著差异。但坡1
紫苜蓿株高大于其他3个坡位。第二次刈割(8月19
日), 坡1 (1 933.85 kg·hm–2)、坡3 (1 885.8 kg·hm–2)
和坡2 (1 752.9 kg·hm–2)产量无显著差异, 但显著高
于坡4 (1 401.25 kg·hm–2, p < 0.05)。不同坡位紫苜蓿
株高和茎叶比无显著差异。
坡3第二次刈割时的产量和株高均高于第一次
刈割, 其他坡位两次刈割的产量、株高及茎叶比无
显著差异。
2.4 不同坡位土壤水及紫苜蓿茎秆水稳定同位素
组成
6月份坡3土壤水δ18O (–6.66‰)显著高于坡位1
(–8.47‰)和坡位2 (–8.28‰), 与坡4土壤水δ18O
(–7.14‰)无显著差异。坡位1土壤水δ18O值在4、7、
8三个月(分别为–7.72‰、–8.06%、–8.79‰)均低于
其他3个坡位(坡2分别为: –5.91‰、–7.78‰、–7.93‰;
坡3分别为: –7.46‰、–7.96‰、–8.22‰; 坡4分别为:
表2 北王圈不同坡位两次刈割产量、株高和茎叶比的比较
Table 2 Comparison of yield, plant height and ratio of stem to leaf in Beiwangjuan
采样时间
Sampling time
产量
Yield (kg·hm–2)
株高
Plant height (m)
茎叶比
Ratio of stem to leaf
坡1
Slope position 1
6月2日 2 June 1 368.60 ± 89.24aA 48.67 ± 1.53aB 1.25 ± 0.33aA
8月19日19 August 1 933.85 ± 40.66aA 63.33 ± 1.64aA 1.35 ± 0.21aA
坡2
Slope position 2
6月2日 2 June 806.20 ± 162.07cA 44.67 ± 4.51aB 1.08 ± 0.08aA
8月19日19 August 1 752.90 ± 66.61aA 61.33 ± 2.51aA 1.22 ± 0.30aA
坡3
Slope position 3
6月2日 2 June 1 039.95 ± 122.26bB 47.00 ± 3.61aB 1.15 ± 0.19aB
8月19日19 August 1 885.80 ± 116.39aA 63.00 ± 2.65aA 1.40 ± 0.39aA
坡4
Slope position 4
6月2日 2 June 928.85 ± 241.05bcA 43.00 ± 5.29aB 1.32 ± 0.15aA
8月19日19 August 1 401.25 ± 88.32bA 57.00 ± 4.36aA 1.59 ± 0.22aA
不同小写字母表示同一次刈割不同坡位紫苜蓿产量差异显著(p < 0.05), 不同大写字母表示同一坡位不同刈割时间紫苜蓿产量差异显著(p <
0.05)。
Different capital letters and lowercase letters represent significant differences among different cutting times and different slope positions (p < 0.05),
respectively.
朱林等: 宁夏盐池不同坡位旱地紫苜蓿水分来源 1231
doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00118
图3 北王圈4个坡位不同时期0–300 cm土壤含水量(平均值±标准偏差)。A, 4月28日。B, 6月2日。C, 7月19日。D, 8月19日。
Fig. 3 Soil water content in the 0–300 cm profile in four slope positions in Beiwangjuan (mean ± SD). A, 28 April. B, 2 June. C, 19
July. D, 19 August.
–7.63‰、–7.42‰、–7.77‰), 在6月份与坡位2无显
著差异(分别为–8.47‰和–8.42‰)。4个坡位紫苜蓿
地土壤水δ18O值随着土壤深度的增加逐渐下降。
0–40 cm土壤水δ18O值随季节波动较大(坡1变化范
围为–3.06‰到–5.41‰、坡2变化范围为–2.03‰到
–6.02‰、坡3变化范围为–2.71‰到–6.42‰、坡4变
化范围为0.54‰到–5.43‰), 270 cm以下土壤水δ18O
值较为稳定, 季节间波动较小。深层土壤水δ18O值
与地下水δ18O值相近(–7.73‰到–8.93‰), 说明深层
土壤水主要受地下水补给(图4)。
在4月份, 不同坡位紫苜蓿茎秆水δ18O间存在
显著差异(p < 0.01), 排序为坡1<坡3<坡4<坡2 (分别
为: –8.49‰、–7.15‰、–5.49‰、–4.89‰)。坡1紫苜
蓿茎秆水δ18O值在220–270 cm及270–350 cm土层之
间 , 坡位2紫苜蓿茎秆水δ1 8 O值处于0–20 cm及
20–40 cm土层之间, 坡位3紫苜蓿茎秆水δ18O值在
20–40 cm到40–80 cm土层之间, 坡位4紫苜蓿茎秆
水与0–20 cm处的值较为相近。在6月份, 不同坡位
紫苜蓿茎秆水δ18O值存在显著差异(p < 0.05), 排
序为坡2<坡1<坡4<坡3 (分别为: –9.28‰、–9.36‰、
1232 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (11): 1226–1240
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图4 北王圈不同坡位紫苜蓿茎秆水与各土层土壤水氧同位素组成(δ18O)的比较。A, 4月28日。B, 6月2日。C, 7月19日。D, 8
月19日。
Fig. 4 δ18O of soil water, groundwater and plant stem xylem water in Beiwangjuan. A, 28 April. B, 2 June. C, 19 July. D, 19 August.
–7.55‰、–6.44‰)。坡位1及坡位2紫苜蓿茎秆水均
与270–350 cm处的值较为相近, 坡位3紫苜蓿茎秆
水与150–220 cm处的值较为相近, 坡位4紫苜蓿茎
秆水δ18O值处于150–270 cm土层之间。在7月份, 坡
1紫苜蓿茎秆水δ18O值(–9.37‰)显著低于其他3个坡
位(p < 0.001), 坡2、坡4和坡3紫苜蓿茎秆水δ18O值
(分别为: –6.91‰、–6.81‰、–6.58‰)差异不显著。
坡位1紫苜蓿茎秆水δ18O值在270–400 cm土层之间,
坡位2紫苜蓿茎秆水δ18O值在0–40 cm土层之间, 坡
位3及坡位4紫苜蓿茎秆水δ18O值均与0–20 cm处的
值较为相近。在8月份 , 坡2紫苜蓿茎秆水δ18O值
(–5.65‰)显著高于其他3个坡位(p < 0.01)。坡1、坡3
和坡4紫苜蓿茎秆水 δ18O值 (分别为 : –8.65‰、
–8.60‰、–8.19‰)无显著差异。坡位1紫苜蓿茎秆水
δ18O值与150–220 cm处的值较为相近, 坡位2紫苜
蓿茎秆水δ18O值在0–20 cm及40–80 cm土层之间 ,
坡位3紫苜蓿茎秆水与80–150 cm处的值较为相近,
坡位4紫苜蓿茎秆水δ18O值在150–220 cm及270–350
cm土层之间(图4)。
土壤水及植物水δ18O值大都位于中国西北地区
地方大气降水线(LMWL)的右侧(图5), 说明植物利
用的水源氢氧同位素组成受到蒸发的影响而发生了
富集作用。降水的δ18O-δD坐标点基本落在LMWL
上或稍左。地下水的δ18O-δD坐标与土壤水相比更靠
近LMWL, 说明地下水受降水的补给; 浅层土壤水
坐标点更远离地方大气降水线, 说明浅层土壤水受
蒸发影响较大(图6)。
2.5 不同坡位紫苜蓿对各潜在水源的利用率
由表3可知, 在4、6、7三个月, 坡位1紫苜蓿对
深层土壤水(270 cm以下)的利用率高于其他3个坡
朱林等: 宁夏盐池不同坡位旱地紫苜蓿水分来源 1233
doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00118
图5 试验点土壤水、植物木质部水的δ18O和δD及其与中国
西北干旱地区地方大气降水线 (LMWL)(δD = 7.56δ18O +
5.05 (黄天明等, 2008))的关系。A, 坡位1。B, 坡位2。C, 坡
位3。D, 坡位4。
Fig. 5 δ18O and δD of soil water, plant xylem water sampled
at the field site and their relationship with arid Northwest China
local meteoric water line (LMWL) (δD = 7.56δ18O + 5.05;
(Huang et al., 2008)). A, Slope position 1. B, Slope position 2.
C, Slope position 3. D, Slope position 4.
图6 试验点雨水、地下水的δ18O和δD及其与中国西北干旱
地区地方大气降水线(LMWL) (δD = 7.56δ18O + 5.05; 黄天
明等, 2008)的关系。
Fig. 6 δ18O and δD of rain water, groundwater sampled at the
field site and their relationship with arid Northwest China local
meteoric water line (LMWL) (δD = 7.56δ18O + 5.05; Huang et
al., 2008).
位。在4月份, 坡2和坡4紫苜蓿对0–20 cm土壤水利
用率较高; 坡3紫苜蓿对各层次土壤水的利用率相
近。在6月份, 坡2对270–450 cm土壤水利用率仅次
于坡1; 坡3和坡4紫苜蓿对各层次土壤水利用率差
异不显著, 但偏向利用150 cm以下土层及地下水。
在7月份, 坡2紫苜蓿主要利用0–40 cm土层水分; 坡
3紫苜蓿对0–20 cm土壤水利用率最高, 达93%; 坡4
紫苜蓿主要利用0–150 cm土层的水分。在8月份, 坡
1、坡3、坡4紫苜蓿主要利用150–270 cm、270–450 cm
土层土壤水以及地下水, 坡2对表层(0–20 cm)土壤
水利用率最高。
2.6 不同坡位紫苜蓿整株碳同位素分辨率(Δ13C)值
的比较
4个采样期不同坡位紫苜蓿整株Δ13C值均存在
显著差异(p < 0.05)。在4月份坡1与坡2紫苜蓿整株
Δ13C值无显著差异, 但显著高于坡3和坡4 (p < 0.05);
1234 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (11): 1226–1240
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表3 4个坡位紫苜蓿对各水源的利用率% (平均值(最小值–最大值))
Table 3 Water uptake rate of potential sources for alfalfa grown in four slope positions (mean (minimum– maximum))
水分来源 Water source δ18O
(‰)
坡位1
Slope
position 1
δ18O
(‰)
坡位2
Slope
position 2
δ18O
(‰)
坡位3
Slope
position 3
δ18O
(‰)
坡位4
Slope
position 4
4月28日
28 April
土壤深度
Soil depth (cm)
0–20 –1.17 1.3 (0–5) –2.22 37.4 (20–46) –4.54 21.0 (0–46) –3.65 49.1 (32–59)
20–150 –7.93 8.6 (0–32) –6.09 20.5 (0–70) –6.15 25.4 (0–67) –7.09 17.3 (0–68)
150–270 –8.91 23.3 (0–85) –7.43 15.9 (0–50) –8.61 19.1 (0–67) –8.56 11.6 (0–42)
270–400 –9.51 51.6 (14–88) –8.17 13.9 (0–45) –9.74 15.3 (0–52) –9.49 10.0 (0–35)
地下水 Groundwater –8.59 15.2 (0–54) –8.59 12.2 (0–44) –8.59 19.2 (0–64) –8.59 12.0 (0–45)
6月2日
2–June
土壤深度
Soil depth (cm)
0–20 1.27 0.0 (0–2.9) –3.19 0.6 (0–2) –0.44 7.9 (0–17) –5.24 9.1 (0–35)
20–150 –8.07 1.3 (0–5) –6.33 2.9 (1–6) –4.35 14.7 (0–36) –5.05 8.6 (0–33)
150–270 –8.35 1.8 (0.4) –8.87 5.3 (0–1.2) –7.82 26.0 (0–83) –7.58 25.0 (0–95)
270–450 –8.96 94.8 (94–96) –10.39 89.5 (85–93) –8.19 25.5 (0–76) –8.93 30.3 (0–65)
地下水 Groundwater –7.73 2.2 (0–4) –7.73 1.7 (0–5) –7.73 26.0 (0–83) –7.73 27.0 (0–95)
7月19日
19–July
土壤深度
Soil depth (cm)
0–20 –6.04 2.9 (0–11) –6.44 37.1 (0–84) –6.63 93.0 (86–98) –6.56 31.4 (0–82)
20–150 –6.43 3.2 (0–12) –6.29 40.8 (0–81) –6.84 6.0 (0–14) –5.92 36.2 (0–63)
150–270 –8.78 11.0 (0–39) –7.88 9.8 (0–32) –8.10 0.6 (0–2) –8.65 9.7 (0–35)
270–450 –9.91 74.4 (59–87) –9.21 5.3 (0–17) –9.00 0.2 (0–1) –8.10 12.3 (0–45)
地下水 Groundwater –8.47 8.4 (0–31) –8.47 7.1 (0–23) –8.47 0.2 (0–1) –8.47 10.4 (0–39)
8月19日
19–August
土壤深度
Soil depth (cm)
0–20 –4.62 9.4 (0–31) –2.82 40.5 (21.51) –5.02 7.2 (0–28) –2.47 5.1 (0–17)
20–150 –7.27 17.4 (0–58) –6.57 20.6 (0–75) –6.61 10.7 (0–4) –5.59 8.9 (0–32)
150–270 –8.76 25.7 (0–91) –8.12 14.5 (0–54) –10.19 31.4 (0–69) –8.10 22.8 (0–82)
270–450 –10.33 22.0 (0–66) –9.16 11.9 (0–46) –8.50 22.8 (0–86) –9.74 32.7 (0–80)
地下水 Groundwater –8.93 25.5 (0–90) –8.93 12.5 (0–48) –8.93 28 (0–92) –8.93 30.5 (0–91)
在6月份坡1紫苜蓿整株Δ13C值显著高于其他3个坡
位, 坡2和坡3紫苜蓿整株Δ13C值无差异但显著高于
坡4 (p < 0.05); 7月份坡1紫苜蓿整株Δ13C显著高于
其他3个坡位(p < 0.05), 其他3个坡位整株Δ13C间无
显著差异; 在8月份, 坡1、坡2及坡3紫苜蓿整株Δ13C
值差异不显著, 但均显著高于坡4 (p < 0.05)。
坡1四个时期整株Δ13C值排序为7月>8月>6月
>4月(p < 0.05); 坡2以及坡3的紫苜蓿整株Δ13C值在
7月份与8月份无显著差异, 但显著高于4月和6月(p
< 0.05); 坡4四个时期紫苜蓿整株Δ13C值的排序为7
月>8月>4月>6月(p < 0.05) (图7)。
2.7 不同坡位紫苜蓿叶片气孔导度的比较
在4月份, 坡1紫苜蓿气孔导度显著高于坡2 (p
< 0.05), 但与坡3和坡4无显著差异; 在6月份, 坡1
紫苜蓿气孔导度高于其他3个坡位(p < 0.001), 坡2、
坡3和坡4紫苜蓿气孔导度无显著差异; 7月份, 坡1
紫苜蓿气孔导度显著高于坡2 (p < 0.05), 但与坡3和
坡4无显著差异; 8月份, 坡1紫苜蓿气孔导度与坡2
无显著差异, 但显著高于坡4 (p < 0.05)。
4个坡位7月份紫苜蓿气孔导度均显著高于其他
3个月份(p < 0.001), 6月份坡1紫苜蓿气孔导度显著
高于4月份, 8月坡2紫苜蓿气孔导度显著高于4月和6
月, 坡3和坡4紫苜蓿气孔导度在4、6、8三个月份间
无显著差异(图8)。
4月份坡1清晨茎秆水势显著高于其他3个坡位,
坡2与坡3清晨茎秆水势无显著差异但显著高于坡4
(p < 0.001)。6月份坡1和坡3紫苜蓿清晨茎秆水势无
显著差异但显著高于坡2和坡4, 坡4茎秆水势显著
低于其他3个坡位(p < 0.01)。7月份坡1清晨茎秆水势
显著高于坡3和坡4, 坡2清晨茎秆水势与坡1及坡4
无显著差异, 但显著高于坡3 (p < 0.05)。8月份坡3
清晨茎秆水势与坡1和坡2无显著差异, 但显著高于
坡4 (p < 0.05) (图9)。
4月份、6月份及8月份不同坡位间正午茎秆水势
无显著差异。7月份坡4正午茎秆水势显著低于其他3
个坡位(p < 0.05), 坡1、坡2和坡3间正午茎秆水势无
显著差异。
将同一坡位不同月份茎秆水势相比较可以发
朱林等: 宁夏盐池不同坡位旱地紫苜蓿水分来源 1235
doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00118
图7 不同时期4个坡位整株碳同位素分辨率(Δ13C) (平均值
±标准偏差)。不同小写字母表示同一时期不同坡位紫苜蓿整
株Δ13C差异显著(p < 0.05); 不同大写字母表示同一坡位不同
时期紫苜蓿整株Δ13C差异显著(p < 0.05)。
Fig. 7 Carbon isotope discrimination (Δ13C) of whole plant in
four slope positions analyzed in different periods (mean ± SD).
Different capital letters and lowercase letters represent
significant differences among different measurement times and
different slope positions (p < 0.05), respectively.
图8 不同时期4个坡位气孔导度(Gs) (平均值±标准偏差)。不
同小写字母表示同一时期不同坡位紫苜蓿叶片气孔导度差
异显著(p < 0.05); 不同大写字母表示同一坡位不同时期紫
苜蓿叶片气孔导度差异显著(p < 0.05)。
Fig. 8 Leaf stomatal conductance (Gs) in four slope positions
analyzed in different periods (mean ± SD). Different capital
letters and lowercase letters represent significant differences
among different measurement times and different slope
positions (p < 0.05), respectively.
图9 不同时期4个坡位紫苜蓿茎秆水势(平均值±标准偏
差)。不同小写字母表示同一时期不同坡位紫苜蓿茎秆水势
差异显著(p < 0.05); 不同大写字母表示同一坡位不同时期
紫苜蓿茎秆水势差异显著(p < 0.05)。
Fig. 9 Xylem water potentials in four slope positions analyzed
in different periods (mean ± SD). Different capital letters and
lowercase letters represent significant differences among
different measurement times and different slope positions (p <
0.05), respectively.
现: 8月份坡1紫苜蓿清晨茎秆水势低于4、6和7月份
(p < 0.01)。坡2清晨茎秆水势不同月份间无显著差
异。7月份坡3清晨茎秆水势与8月份无显著差异, 但
显著高于4、6两个月(p < 0.01)。坡4清晨茎秆水势在
4、7和8月份间无显著差异, 但显著高于6月份。
坡1、坡2及坡4正午茎秆水势在4月及7月份无显
著差异, 但均显著高于6月和8月份, 其中, 6月份正
午茎秆水势最低(p < 0.001)。不同月份坡3正午茎秆
水势的排序为7月>4月>8月>6月(p < 0.001) (图9)。
3 讨论
3.1 不同坡位旱地紫苜蓿水分来源的比较
根据不同层次土壤水δ18O的变异幅度, 可以把
土壤层次分为表层、中间层和深层(苑晶晶等, 2009;
1236 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (11): 1226–1240
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周雅聃等, 2011)。表层主要受到降水、灌溉水和蒸
发的共同影响, 波动较大; 中间主要受降水、灌溉
水和原有土壤水的混合影响, 同位素相对稳定; 深
层受地下水补给, 同位素基本稳定并接近地下水同
位素值。就本试验而言, 0–20 cm土壤含水量波动最
为明显, 20–60 cm土壤含水量波动较小, 而60 cm以
下土壤含水量波动更小(图3)。表明表层土壤受降水
和蒸发的影响较大, 而中间层较少受降水及地下水
的补给, 土壤含水量低而稳定。土壤水δ18O值变化
趋势与土壤含水量一致: 由于北王圈3、4月份无有
效降水, 0–20 cm土壤含水量很低, 而5月份雨水的
富集重同位素(图1), 因此4月份及6月份表层土壤水
δ18O值较高。而受7月份贫重同位素的降水影响, 4
个坡位表层土壤水δ18O均明显下降。8月上半月降水
较少, 且雨水同位素值较高, 导致表层土壤水δ18O
有所升高(图4)。深层(400–450 cm)土壤水δ18O与地
下水δ18O值较相近, 说明深层土壤水主要受地下水
的补给, 但两者又没有完全一致, 暗示深层土壤水
除了来自地下水, 还来自历史降水的沉积或还有其
他补给方式。
在7月份, 坡位3和坡位4 80–150 cm土壤水δ18O
值出现了一个正的峰值, 甚至接近表层土壤水δ18O
值。朱林等(2012)也发现了相似的现象, 认为是由于
中间土壤剖面受降水及地下水的补给很少, 土壤水
分长期处于非饱和状态, 土壤水不断由液态变为气
态向地表运动, 持续的分馏富集作用导致该层次同
位素组成值最高。我们发现在坡3的80–180 cm土层
含水量极低, 这可能与紫苜蓿根系生物量垂直分布
特征以及降水补充较少有关。紫苜蓿具有深入土层
的庞大根系, 具有强吸水和高耗水特性。王志强等
(2003)报道紫苜蓿地1.2 m以下出现土壤干层水分,
在生长期间难以得到补偿。近年来, 许多学者对半
干旱区种植旱地紫苜蓿造成土壤干层的问题十分关
注。据报道, 典型半干旱区二年、三年生紫苜蓿地
1–4 m土层内, 四年生的1– 6 m土层内, 五年生的
1–8 m土层内, 六年生的1–10 m土层内, 其土壤含
水量已接近或达到凋萎湿度(李玉山, 2002; 山仑等,
2008)。由于我们选的紫苜蓿为8年生, 其生长早期
对土壤水分的消耗导致中间土层含水量剧烈下降、
又难以得到降水的补充, 从而出现我们试验中所观
测到的中间土层含水量极低的现象。
据报道, 紫苜蓿的需水量在300 mm以上(李凤
民和张振万 , 1991; 李浩波等 , 2006; 刘沛松等 ,
2009)。而盐池平均年降水量为280 mm左右, 单靠天
然降水无法满足该地区紫苜蓿生长的需要。根据我
们的试验结果, 2012年在盐池4–8月份降水量总计为
194 mm, 远未达到紫苜蓿生长发育对水分的需求。
因此, 紫苜蓿的生长或是过多消耗土壤贮存的水分
或是利用其他水源。我们试验点北王圈自然村与沙
边子村接壤, 处于毛乌素沙地南缘, 地下水埋深浅
(韩霁昌等, 2012)。在这些地区, 地下水可以通过土
壤毛细管上升而对土壤水分起补充作用。在降水量
相同的情况下, 地下水埋深是造成包气带含水率差
异的主要因素(程东会等, 2012)。就我们的试验而言,
在地势最低的坡1 (地下水位4 m左右), 整个土壤剖
面(0–3 m)土壤水分状况较好, 尤其是240 cm以下的
土层含水量显著升高证实了上述判断。黄金廷等
(2013)报道: 在毛乌素沙地的地下水浅埋区, 北沙
柳(Salix psammophila)蒸腾量与降水量呈非线性关
系, 土壤水和地下水是北沙柳的蒸腾水源。张晓红
等(2007)报道, 紫苜蓿主要耗水深度在2–3 m, 最深
可达5 m以下。李玉山(2002)报道: 紫苜蓿根系吸水
深度达10 m以下。据我们的试验结果, 6月份坡1紫
苜蓿对270–450 cm剖面土壤水的利用率最高可达
94.8%, 坡2紫苜蓿对该深度土壤水的利用率也达到
89.5%。由于我们采样的最大深度(4.5 m)已接近地
下水层, 达到了地下水毛细带区。这说明在我们试
验区地下水埋深条件下(坡2地下水埋深在5.2 m左
右), 紫苜蓿完全可以利用地下水或潜水层以上的
毛细带水分, 从而弥补天然降水的不足。我们的试
验结果同时也显示4个坡位紫苜蓿整个生长期对地
下水的利用率最高只有30.5% (8月份坡4), 这暗示
紫苜蓿并非直接利用地下水, 而是利用地下水面以
上的毛细带的水分。这与程东会等(2012)所报道的
“在毛乌素沙地浅地下水埋深的滩地上, 草本植物
生长发育的水分来源主要是毛细带水”的结论是一
致的。
坡位和近期降水对紫苜蓿水分来源有显著影
响, 坡1紫苜蓿在4、6、7三个月份对最深层(270–450
cm)土壤水的利用率最高。在地势较高的坡位3和坡
位4, 紫苜蓿对表层土壤水的依赖较高。而在降水较
多的7月份, 这两个坡位紫苜蓿对浅层土壤水的利
用率较高。这与7月份降水量较大、雨水对表层土壤
补充的水分较多有关。而在其他月份(6月份和8月
朱林等: 宁夏盐池不同坡位旱地紫苜蓿水分来源 1237
doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00118
份)降水不多时, 坡位3和坡位4的紫苜蓿对各层土
壤水的利用较为平均, 但趋于对中下层土壤水利用
较多。这主要是因为浅层土壤水分没有得到雨水的
补充, 而中下层土壤含水量相对较高的缘故。虽然
海拔低于坡3和坡4, 坡2紫苜蓿在4、7、8三个月对
深层土壤依赖程度并不高, 而是主要利用0–20 cm
土层水分。这可能是坡2土壤结构较差(表1), 影响了
紫苜蓿根系的生长和降水的下渗, 紫苜蓿生长主要
依靠浅层土壤水分; 而在6月份当浅层土壤水分消
耗过多的情况下又转而利用深层的土壤水分。
3.2 不同坡位旱地紫苜蓿水分状况的比较
紫苜蓿属于C3植物, 对于C3植物来讲, 较低的
Δ13C表明其较高的蒸腾效率。其理论基础是: 植物
在光合作用过程中对空气中的稳定碳同位素13C具
有分馏作用, 而导致植物有机体中碳同位素比值
13C/12C低于空气中的比值 (Farquhar & Richards,
1984; Johnson & Basset, 1991)。Farquhar等(1989)进
行了一系列的关于稳定同位素比值与植物水分利用
效率方面的研究, 证明C3植物的13C与气孔导度正
相关而与蒸腾效率负相关。就C3植物而言, 13C与
Ci/Ca (胞间CO2浓度与空气中CO2浓度的比值)正相
关。Ci/Ca值的大小受气孔导度和光合作用的双重影
响, 较低的气孔导度和较强的光合作用在降低Ci/Ca
的同时会提高单叶水平水分利用效率(WUE), 降低
13C。虽然在水分胁迫时光合羧化速率会下降, 但
是叶片气孔导度对Ci的影响更大, 叶片导度的下降
会引起Ci/Ca的降低和13C值的下降(Farquhar et al.,
1989; Merah et al., 2001; Misra et al., 2006; Xu et al.,
2007; Zheng & Shangguan, 2007), 从而导致气孔导
度与13C的正相关关系。与传统测定蒸腾效率的方
法相比, 碳同位素分辨率可反映植物长期水平的蒸
腾效率以及植物生境的水分供应状况, 比用气体交
换测定的瞬时WUE更具代表性(Ehdaie et al., 1991)。
对于本试验而言, 由于北王圈地区春季降水较
少, 紫苜蓿生长前期大气相对湿度较低; 而6、7、8
三个月降水和大气相对湿度均较高(图2)。紫苜蓿地
上部整株13C及气孔导度与各月份的相对湿度有显
著的相关性。表明这两个指标对生长环境水分状况
非常敏感, 这一结果与前人的报道相一致。
总的说来, 在同一个采样时期, 坡位1紫苜蓿整
株13C、气孔导度、茎秆水势以及两次刈割的产量
均显著高于其他坡位。根据前人相关报道, 不同地
形、部位和不同土地类型对土壤水分有显著影响,
坡位对土壤含水量的影响大于坡向 , 且坡位越高,
土壤含水量越低(张北赢等, 2006; 潘占兵等, 2010)。
在同一坡向不同坡位上, 下坡位紫苜蓿的产量和生
理生长状况都优于坡上部(魏婉玲等, 2010)。我们的
试验结果与上述报道相一致, 说明地势较低的滩地
有利于紫苜蓿对浅层地下水的利用, 改善了地上植
株的水分状况, 从而获得较高的产量。较高的坡位
加大了紫苜蓿根系直接利用地下水的难度, 同时也
限制了地下水向上层土壤层补充水分, 使紫苜蓿植
株水分状况变差, 气孔导度和产量等均降低。但是,
4个坡位旱地紫苜蓿的产量、13C值和气孔导度与海
拔高度并不是完全对应的关系。在4月份, 海拔较低
的坡2紫苜蓿的气孔导度和产量反而低于海拔较高
的坡3和坡4; 7月份也出现了类似的结果。可能是生
长前期坡2紫苜蓿根系生长较慢未达到地下水深层,
或是土壤结构较差, 限制了紫苜蓿根系下扎和降水
下渗, 使其对地下水和深层土壤水利用困难, 导致
生理生长状况和产量的下降。坡2紫苜蓿4月份对表
层土壤水利用程度较高的结果支持了上述结论。而
坡3和坡4浅层土壤含沙较多, 有利于降水的快速下
渗, 导致较高的土壤含水量和较高的植物浅层土壤
水利用率。另外, 坡2与坡3的海拔较小, 坡位对土壤
水分状况的影响并非主导因素, 其他因素如立地土
壤结构等也会对土壤含水量产生影响。第二次刈割
时, 坡2紫苜蓿产量显著高于坡4, 表明坡位的效应
已显现出来, 该坡位紫苜蓿既可以在降水较少的6
月份利用深层土壤水又可以在较雨较多的7、8月份
充分利用天然降水。
对于同一个坡位而言, 7月份紫苜蓿整株13C值
和气孔导度也显著高于其他时期, 这与7月份较高
的降水量(110.7 mm)有关。较高的降水量在改善紫
苜蓿生长状况的同时, 也对土壤贮水有补充作用。
在平均年降水量438 mm的宁南黄土高原半干旱区,
紫苜蓿地雨季后降水入渗的临界深度为1.2 m (Liu
et al., 1993; 王志强等, 2003)。而在宁夏盐池北部地
区平均年降水量仅为280 mm, 降水入渗的深度小
于1.2 m。根据我们的观测数据, 7月份60 cm以上的
土层含水量显著提高, 但60 cm以下土壤含水量很
低, 且没有显著变化, 这说明降水入渗的深度有限。
我们观测到80–180 cm土壤层含水量低而稳定, 这
一层次水分难以得到降水和地下水的补充。但在地
1238 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (11): 1226–1240
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势较低的下坡位紫苜蓿根系可以利用地下水, 从而
降低对中上层土壤水分依赖程度, 抑制了土壤干层
现象的出现。而在地下水位较低的上坡位多年连续
种植紫苜蓿会导致土壤干层, 必须通过翻耕、实行
草粮轮作才能使其土壤水分得到恢复 (Liu et al.,
1993; 王志强等, 2003; 刘沛松等, 2009)。
4 结论
通过对宁夏盐池北王圈地区旱地紫苜蓿人工草
地紫苜蓿水分来源的研究可以得到以下结论:
(1)不同深度土壤水氧同位素组成存在显著差
异, 这主要与地表的蒸发作用及地下水对深层土壤
水分的补给有关。
(2)坡位和近期降水对紫苜蓿水分来源有显著
影响。在海拔最低的坡1, 无论降水多少, 紫苜蓿均
对深层土壤水有较高的利用率。而在地势较高的坡3
和坡4, 紫苜蓿在降水较多的月份对表层土壤水的
依赖较高; 而在其他降水不多的月份, 这两个坡位
的紫苜蓿对各层土壤水的利用较为平均。虽然坡2
海拔低于坡3和坡4, 但该坡位紫苜蓿对深层土壤依
赖程度并不高, 而是主要利用0–20 cm土层水分。说
明在不同坡位海拔差异较小的情况下, 坡位对紫苜
蓿水分来源的影响程度降低, 其他因素如土壤结构
较差等也对紫苜蓿水分来源产生影响。
(3)不同坡位导致紫苜蓿水分状况显著不同。坡
1紫苜蓿整株碳同位素分辨率、气孔导度和茎秆水势
等指标显著高于其他坡位, 表明在地势最低的滩地
紫苜蓿水分状况好于其他坡位, 从而导致该坡位的
紫苜蓿两茬干草产量显著高于其他坡位。
因此, 在平均年降水量只有280 mm的盐池地
区种植旱地紫苜蓿要尽量选择地势较低的滩地(地
下水位在3 m左右), 使其能够利用埋深较浅的地下
水, 以满足植物生长发育的需要并取得较好的生态
和经济效益。
基金项目 国家重点基础研究发展计划 (2012-
CB723206)和国家自然科学基金(31160478)。
致谢 感谢宁夏盐池县科技局在样地选择过程提
供地理信息资料。
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责任编委: 李新荣 责任编辑: 李 敏