全 文 ：生物多样性 2011, 19 (1): 93–96 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.04197
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

——————————————————
收稿日期: 2010-08-12; 接受日期: 2010-09-26
基金项目: 国家基础规划项目“973”(2007CB109102)和中国科学院知识创新工程青年人才领域前沿项目
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: xiaozs@ioz.ac.cn
小泡巨鼠和社鼠对珍稀濒危植物红豆树种子的
捕食和扩散作用
刘 鑫1,2 王政昆1 肖治术2*
1 (云南师范大学生命科学学院, 云南省能源与环境生物技术重点实验室, 昆明 650092)
2 (中国科学院动物研究所农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室, 北京 100101)
摘要: 红豆树(Ormosia hosiei)为我国特有的国家II级保护珍稀濒危植物, 有关动物对种子的捕食和扩散作用是否
影响其种群更新目前尚无研究。2009年秋季, 我们在四川省都江堰地区利用大型实验围栏研究了小泡巨鼠
(Leopoldamys edwardsi)和社鼠(Niviventor confucianus)对红豆树种子的捕食和贮藏格局, 以便了解鼠类在红豆树种
子扩散中的潜在作用。结果表明小泡巨鼠和社鼠均取食红豆树种子, 但二者贮藏种子的方式不同: 社鼠主要集中
贮藏种子, 对红豆树种子的扩散作用不大, 而小泡巨鼠则主要分散贮藏种子, 故对红豆树种子有一定的扩散作用。
研究结果说明尽管鼠类可通过捕食而降低种子存活, 但分散贮藏的鼠种能促进红豆树种子的扩散, 从而有利于其
种群维持。
关键词: Ormosia hosiei, Leopoldamys edwardsi, Niviventor confucianus, 分散贮藏, 种子扩散, 种子捕食, 自然更新
Patterns of seed predation and dispersal of an endangered rare plant Or-
mosia hosiei by Edward’s long-tailed rats and Chinese white-bellied rats
Xin Liu1,2, Zhengkun Wang1, Zhishu Xiao2*
1 School of Life Science of Yunnan Normal University, The Key Laboratory of Biomass Energy and Environment Bio-
logical Technology in Yunnan Province, Kunming 650092
2 State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents in Agriculture, Institute of Zoology, Chi-
nese Academy of Sciences, Beijing 100101
Abstract: Ormosia hosiei (Papilionaceae) is a rare and endangered plant native to China. Currently, it is not
understood how seed predation and dispersal by animals affect natural regeneration of the species. During the
autumn of 2009, we investigated patterns of predation and hoarding by Edward’s long-tailed rats (Leopolda-
mys edwardsi) and Chinese white-bellied rats (Niviventor confucianus) of Ormosia hosiei seeds using large
semi-natural enclosures in Dujiangyan City of Sichuan Province, southwest China. Both rodent species ate
Ormosia hosiei seeds, but their hoarding patterns differed. Chinese white-bellied rats larder-hoarded more
seeds in the nest and thus may have a negative impact on seed dispersal while Edward’s long-tailed rats scat-
ter-hoarded more seeds and thus may have a positive impact on seed dispersal. In conclusion, our study indi-
cates that compared with other rodent species as seed predators, scatter-hoarding rodents as seed dispersers
may play a significant role in seed dispersal and subsequent establishment of this endangered plant.
Key words: Ormosia hosiei, Edward’s long-tailed rat, Chinese white-bellied rat, scatter-hoarding, seed dis-
persal, seed predation, natural regeneration

红豆树(Ormosia hosiei)隶属于蝶形花科红豆树
属, 为我国特有的国家Ⅱ级保护珍稀濒危植物(于
永福, 1999), 自然分布于江苏、浙江、江西、福建、
湖北、湖南、陕西、四川、贵州等省, 生长在海拔
·研究简报·
94 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
400–650 m的丘陵、河边或山谷常绿阔叶林中, 但其
种群数量在各地区均非常稀少(汪敏芝, 2009)。红豆
树为珍贵的用材树种和观赏树种, 亦具有较高的药
用价值和研究价值(艾琏和王德荣, 2009)。通常在5
月开花, 10–11月荚果成熟, 但其开花结实呈现明显
的大小年现象, 极少连年开花结果, 有时多年开花
结果一次(郑天汉等, 2006)。一些研究认为较弱的自
然繁殖能力和种子扩散能力等可能是限制红豆树
自然分布以及种群数量稀少的重要因素(郑天汉等,
2006)。然而, 目前动物对种子的捕食和扩散作用是
否影响其种群更新尚无研究。
已有的研究表明动物的捕食和扩散作用在植
物的种群维持、远离母树的生境定居以及植被的多
样性格局等方面均有重要影响 (Price & Jenkins,
1986; Jansen & Forget, 2001; Vander Wall, 2001)。许
多鼠类和鸟类可通过分散贮藏(scatter-hoarding)来
促进大种子植物的扩散和种群更新(Price & Jenkins,
1986; Jansen & Forget, 2001; Vander Wall, 2001;
Xiao et al., 2006a)。红豆树种子较大, 重约为 0.75 ±
0.01 g (0.38–1.33 g)(为本研究测定)。在四川省都江
堰市般若寺实验林场的初步观察表明鼠类可取食
红豆树种子, 也偶见一些幼苗来源于鼠类的贮藏
点。因此, 鼠类的捕食和贮藏均可影响红豆树的种
群动态。从以往的研究来看, 在四川省都江堰地区,
小泡巨鼠 (Leopoldamys edwardsi)分散贮藏油茶
(Camellia oleifera)和多种壳斗科植物的种子, 但其
他鼠种多以取食为主, 也偶见贮藏这些种子(肖治
术等, 2003; Xiao et al., 2004a, b, 2005a, b, 2006a, b,
2008)。但尚不清楚小泡巨鼠等鼠种是否也分散贮藏
红豆树种子。本研究通过大型实验围栏研究了小泡
巨鼠和社鼠(Niviventer confucianus) 2个常见鼠种对
红豆树种子的捕食和贮藏格局, 旨在探讨不同鼠种
在红豆树的种子扩散和种群更新中的潜在影响, 并
为珍稀濒危红豆树的保护利用和生态恢复提供基
础资料。
1 研究地概况
2009年秋季, 在四川省都江堰市般若寺实验林
场 (海拔为600–800 m, 31°04′ N, 103°43′ E)内进行。
都江堰地区属于四川盆地西缘山地, 是青藏高原与
成都平原的过渡地带。气候属中亚热带, 年均温
12–15℃, 年降水量1,200–1,800 mm。该研究地的植
被为亚热带常绿阔叶林。常见树种有栲树
(Castanopsis fargesii)、栓皮栎(Quercus variabilis)、
枹树(Q. serrata)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、石
栎(Lithocarpus harlandii)、马尾松(Pinus masson-
iana) 、灯台(Cornus controversa) 、梓叶槭 (Acer
catalpifolium) 、冬青(Ilex purpurea)、楠木 (Phoebe
zhennan)和油茶等。由于受到当地百姓的长期砍挖,
该地红豆树仅有零星分布, 但也偶见有数株胸径约
为20 cm的大树。
常见鼠种有小泡巨鼠、社鼠、针毛鼠(N. ful-
vescens)、大足鼠(Rattus nitidus)、褐家鼠(R. norve-
gicus)、高山姬鼠(Apodemus chevrieri)、大耳姬鼠(A.
latronum)、中华姬鼠 (A. draco)、巢鼠 (Micromys
minutus)等 (肖治术等 , 2002; 肖治术和张知彬 ,
2004)。这些鼠种通过取食和贮藏作用影响多种植物
(如油茶、壳斗科植物)的种子扩散和种群更新(肖治
术等, 2003; 肖治术和张知彬, 2004; Xiao et al.,
2004a, b, 2005a, b, 2006a, b, 2008)。
2 研究方法
红豆树种子成熟时, 在地面收集若干种子, 从
中选取饱满种子用于实验。在研究地内捕获小泡巨
鼠(体重: 435.1 ± 27.2 g)和社鼠(体重: 95.6 ± 9.2 g)
健康成体各8只(雌雄各4只), 均单笼饲养。在维持期
饲喂标准鼠粮(从四川大学实验动物中心购买), 24 h
供应清洁水。除此以外, 每1–2 d添加适量卷心菜、
南瓜或红薯等食物。实验用鼠在笼内至少饲养1周
后进行有关实验。
在研究地, 建有4个大型实验围栏(10 m × 10 m
× 1.5 m), 有关详细描述见Cheng等(2005)和常罡等
(2008)。围栏内种有少量杂草和小灌木, 并在其中一
角安放1个14 cm × 40 cm × 15 cm的地下巢箱, 内放
适量的玉米包叶供鼠保暖。实验前, 每只测试个体
均放入围栏内熟悉环境。1 d后, 在围栏中央放置50
粒用带塑料标签标记的红豆树种子(标记方法参见
Zhang & Wang, 2001; Xiao et al., 2006a)。每个个体
进行1次测试。于17:00–18:00放入种子, 同时放入适
量的白菜叶以补充水分, 于次日上午08:00–10:00
将鼠取出, 然后调查测试个体对红豆树种子的取食
和贮藏情况。
在本实验中, 鼠类对红豆树种子命运分为原地
取食、原地未动、搬运后巢外取食、搬运后巢外贮
第 1 期 刘鑫等: 小泡巨鼠和社鼠对珍稀濒危植物红豆树种子的捕食和扩散作用 95
藏、搬运后巢内取食、搬运后巢内贮藏。动物贮藏
食物的方式可分为集中贮藏(larder-hoarding)和分散
贮藏。集中贮藏常指多数食物集中于巢穴等少数的
贮藏地点, 而分散贮藏是指将1个或数个食物项(如
种子)分布在家域周围, 且贮藏点数量多。在本研究
中, 搬运后在巢外含单粒或数粒种子的贮藏点记为
分散贮藏, 而搬运到巢内后未被取食的种子则记为
集中贮藏。取食的种子指全部或大部分被鼠类吃掉,
包括原地取食、搬运后巢外取食、搬运后巢内取食。
用SPSS for window (version 11.5)对数据进行
统计分析。分析前, 用反正弦函数对百分数数据进
行转化。非参数Mann-Whitney test用于分析小泡巨
鼠与社鼠对红豆树种子的取食、分散贮藏或集中贮
藏等的差异。
3 结果
小泡巨鼠对红豆树种子的取食率为35.75% ±
4.91%, 显著高于社鼠的取食率(11.25 % ± 5.18%)
(Z = –2.524, df = 14, P = 0.012)(图1)。小泡巨鼠
(12.25% ± 7.89%)明显比社鼠(0%)分散贮藏了更多
红豆树种子(Z = – 2.208, df = 14, P = 0.027), 但前者
仅少量集中贮藏红豆树种子(0.75% ± 0.75%), 比后
者明显少(6.50% ± 3.92%)(Z = – 1.173, df = 14, P =
0.241)(图1)。



图1 小泡巨鼠和社鼠对红豆树种子的取食与贮藏
Fig. 1 Feeding and hoarding patterns of Ormosia hosiei seeds
by Edward’s long-tailed rat and Chinese white-bellied rat
4 讨论
研究结果表明小泡巨鼠和社鼠均取食红豆树
种子, 但前者比后者明显取食了更多的种子。其原
因在于前者的体重明显大于后者。然而, 在野外条
件下, 二者的取食量也取决于它们各自的种群大
小。研究结果也表明小泡巨鼠和社鼠贮藏种子的方
式不同: 社鼠主要集中贮藏种子, 对红豆树种子的
扩散作用不大, 而小泡巨鼠主要分散贮藏种子, 故
对红豆树种子有一定的扩散作用。这一结果支持以
往的有关研究: 小泡巨鼠为研究地内的重要分散贮
藏鼠种, 对包括红豆树在内的多种大种子植物的种
子扩散和种群更新可能产生积极影响(肖治术等,
2003; Xiao et al., 2004a, b, 2005a, b, 2006a, b, 2008)。
相反, 社鼠一方面取食红豆树种子, 另一方面也倾
向于在巢穴内集中贮藏种子。显然, 深藏在巢穴中
的种子难有机会存活到萌发, 或者即使萌发也难以
成苗(李宏俊和张知彬, 2001)。因此, 社鼠的取食和
集中贮藏对红豆树的种群更新可能有一定的阻碍
作用。
以往研究表明, 鼠类等动物的分散贮藏是许多
大种子植物的重要扩散途径, 有利于将种子搬运至
远离母树的地点埋藏起来, 而且埋藏本身和贮藏点
的微生境不仅有利于种子存活, 也有利于种子的萌
发和幼苗建成(Price & Jenkins, 1986; Jansen & For-
get, 2001; Vander Wall, 2001)。而且, 分散贮藏降低
了母树下的种子密度, 从而减少了被其他捕食者破
坏的概率(Janzen, 1971)。这样, 部分贮藏的种子能
成功建成幼苗, 从而实现植物种群的更新, 并在一
定程度上扩大了植物的分布范围 (Price & Jenkins,
1986; Jansen & Forget, 2001; Vander Wall, 2001)。通
过大型围栏的实验研究表明小泡巨鼠和社鼠的捕
食和贮藏对红豆树的种群更新可产生一定的促进
或阻碍作用, 但它们和其他鼠种在自然情况下如何
影响红豆树的种子扩散及种群动态仍有待进一步
详细研究。
作为国家Ⅱ级保护珍稀濒危植物, 现有红豆树
种群的更新机制和保育措施的研究在日益受到重
视(郑天汉等, 2006)。鉴于鼠类等动物的捕食和扩散
在红豆树种群维持过程中的重要影响, 建议深入研
究动物在红豆树种群维持中的有关机制, 为有效保
护和可持续利用红豆树资源提供合理的管理建议
和科学决策依据。
致谢: 汪训龙、汪成强、邢鹏厦、马勇等协助有关
96 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
调查, 在此表示感谢。
参考文献
Ai L (艾琏), Wang DR (王德荣) (2009) Advice on resource
conservation and exploitation of natural Ormosia hosiei
populations in Linshui County. Sichuan Forestry Explora-
tion and Design (四川林勘设计), (3), 65–68. (in Chinese)
Chang G (常罡), Xiao ZS (肖治术), Zhang ZB (张知彬)
(2008) Effect of seed size on hoarding behavior of Edward’s
long-tailed rats (Leopoldamys edwardsi). Acta Theriologica
Sinica (兽类学报), 28, 37–41. (in Chinese with English ab-
stract)
Cheng JR, Xiao ZS, Zhang ZB (2005) Seed consumption and
caching on seeds of three sympatric tree species by four
sympatric rodent species in a subtropical forest, China. For-
est Ecology and Management, 216, 331–341.
Jansen PA, Forget PM (2001) Scatter-hoarding rodents and tree
regeneration. In: Nouragues: Dynamics and Plant–Animal
Interactions in a Neotropical Rainforest (eds Bongers F,
Charles-Dominique P, Forget PM, Théry M), pp. 275–288.
Kluwer Academic Publisher, Dordrecht.
Janzen DH (1971) Seed predation by animals. Annual Review
of Ecology, Evolution and Systematics, 2, 465–492.
Li HJ (李宏俊), Zhang ZB (张知彬) (2001) Relationship be-
tween animals and plant regeneration by seed. II. Seed pre-
dation, dispersal and burial by animals and relationship be-
tween animals and seedling establishment. Biodiversity Sci-
ence (生物多样性), 9, 25–37. (in Chinese with English ab-
stract)
Price MV, Jenkins SH (1986) Rodents as seed consumers and
dispersers. In: Seed Dispersal (ed. Murray DR), pp.191–235.
Academic Press, Sydney.
Vander Wall SB (2001) The evolutionary ecology of nut dis-
persal. Botanical Review, 67, 74–117.
Wang MZ (汪敏芝) (2009) Population distribution of Ormosia
hosiei and its cultivation techniques. Xiandai Nongye Keji
(现代农业科技), (5), 67–70. (in Chinese)
Xiao ZS (肖治术), Wang YS (王玉山), Zhang ZB (张知彬),
Ma Y (马勇) (2002) Preliminary studies on the relationships
between communities of small mammals and types of habi-
tats in Dujiangyan region. Biodiversity Science (生物多样
性) 10, 163–169. (in Chinese with English abstract)
Xiao ZS (肖治术), Zhang ZB (张知彬), Wang YS (王玉山)
(2003) Observations on tree seed selection and caching by
Edward’s long-tailed rat (Leopoldamys edwardsi). Acta

Theriologica Sinica (兽类学报), 23, 208–212. (in Chinese
with English abstract)
Xiao ZS (肖治术), Zhang ZB (张知彬) (2004) Small mammals
consuming tree seeds in Dujiangyan forest. Acta Theriolo-
gica Sinica (兽类学报), 24, 230–233. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Xiao ZS, Wang YS, Zhang ZB (2004a) Dispersal and germina-
tion of big and small nuts of Quercus serrata in subtropical
evergreen broadleaved forest. Forest Ecology and Manage-
ment, 195, 141–150.
Xiao ZS, Zhang ZB, Wang YS (2004b) Impacts of scat-
ter-hoarding rodents on restoration of oil tea (Camellia
oleifera) in a fragmented forest. Forest Ecology and Man-
agement, 196, 405–412.
Xiao ZS, Zhang ZB, Wang YS (2005a) Effect of seed size on
dispersal distance in five rodents-dispersed fagaceous spe-
cies. Acta Oecologica, 28, 221–229.
Xiao ZS, Zhang ZB, Wang YS (2005b) The effects of seed
abundance on seed predation and dispersal by rodents in
Castanopsis fargesii (Fagaceae). Plant Ecology, 177, 249–
257.
Xiao ZS, Jansen PA, Zhang ZB (2006a) Using seed-tagging
methods for assessing post-dispersal seed fate in ro-
dent-dispersed trees. Forest Ecology and Management, 223,
18–23.
Xiao ZS, Wang YS, Harris MA, Zhang ZB (2006b) Spatial and
temporal variation of seed predation and removal of sympat-
ric large-seeded species in relation to innate seed traits in a
subtropical forest, southwest China. Forest Ecology and
Management, 222, 46–54.
Xiao ZS, Chang G, Zhang ZB (2008) Testing the high-tannin
hypothesis with scatter-hoarding rodents: experimental and
field evidence. Animal Behaviour, 75, 1235–1241.
Yu YF (于永福) (1999) List of national key conservative wild
plants in China (the first batch). Plants (植物杂志), (5),
4–11. (in Chinese)
Zhang ZB, Wang FS (2001) Effect of burial on acorn survival
and seedling recruitment of Liaodong oak (Quercus liao-
tungensis) under rodent predation. Acta Theriologica Sinica,
21, 35–43.
Zheng TH (郑天汉), Tang WB (汤文彪), Chen QG (陈清根),
Cai Y (蔡勇) (2006) Preliminary research on characteristics of
florescence and seed germination of Ormosia hosiei Hemsl &
Wils. China Forestry Science and Technology (林业科技开
发), 20(6), 38–41. (in Chinese with English abstract)
(责任编辑: 闫文杰)