全 文 ：　 2010年 11月第 29卷　第 11期
绵阳师范学院学报
JournalofMianyangNormalUniversity
Nov.2010
Vol.29　No.11
　
收稿日期:2010-11-20
基金项目:四川省教育厅项目 (2006A113);绵阳师范学院校级课题 (MA2009014)
作者简介:张卢水 (1983-), 男 , 硕士研究生 , 主要研究方向:分子生态学和生理生态学。
＊通讯作者:苏智先 (1956-), 男 , 教授 , 博士生导师。 E-mai:lzxsu@mnu.edu.cn
紫玉兰 (Magnolialiliflora)叶绿素荧光特性研究
张卢水 1, 2 , 吴庆贵 2 , 胡进耀2 , 苏智先2＊
(1.西华师范大学生命科学学院 , 四川南充 637002;2.四川省生态学与环境保护技术重点实验室 , 四川绵阳 621000)
摘　要:运用 Li-6400光和仪对紫玉兰的叶绿素荧光动力学曲线 、淬灭分析 、荧光光曲线以及荧光 ACI曲线
等生理特性进行测定和对比分析 , 结果表明:随光照时间的加长 , 紫玉兰的荧光参数电子传递速率(ETR)、光化学
猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)逐渐上升并在 30 min左右达到稳定。最大荧光产量 Fm′在叶片转入黑
暗后逐渐上升 , NPQ则开始下降 ,两者约在 52min趋于稳定。光照下 PSII实际的光化学量子效率(PhiPS2)和 CO2
同化速率相对应的量子产量(PhiCO
2
)呈线性正相关(p<0.01), 并随着光照强度的增加而减小。紫玉兰对 CO
2
浓
度变化比较敏感 ,在 50-300μmol· mol-1浓度范围内 ,增加 CO2浓度能显著提高紫玉兰的 PhiPS2和 PhiCO2值。
关键词:紫玉兰;叶绿素荧光;光系统Ⅱ;光抑制
中图分类号:Q945.11　　文献标识码:A　　文章编号:1672-612x(2010)11-0060-06
紫玉兰(Magnolialiliflora),木兰科木兰属 ,又名木兰 、辛夷 ,为中国特有植物。其花色艳丽呈紫色或紫
红色 ,花开时节 ,朵朵亭亭玉立 ,甚是好看 ,是优良的庭园 、街道观赏与园林绿化名贵树种[ 1] 。紫玉兰生于
海拔 300-1600m的山坡林缘 ,喜温暖湿润和阳光充足环境 ,较耐寒 ,但不耐旱和盐碱 ,怕水淹 ,要求肥沃 、
排水好的沙壤土 ,故不易移植和养护。同时 ,紫玉兰还是一种名贵中药材 ,其花蕾可入药 ,有镇痛的功效 ,
临床上常用来治疗鼻炎 、降血压等;其花可以提炼天然香精 ,用于化装品制作等 [ 2, 3] 。目前紫玉兰的园林栽
培 、无性繁殖 [ 4, 5]等技术方面研究较多 ,在其光合作用方面也有不少研究[ 6-8] ,但在其生理生态方面的研究
甚少 ,尚未有关于紫玉兰对光和黑暗的适应情况以及在不同光强和 CO2升高时量子产量变化的报道 。在
全球气候变暖以及极端气候频繁出现的背景下 ,利用叶绿素荧光动力学方法可以快速 、灵敏 、无损伤地研
究和探测各种逆境对植物光合生理的影响 [ 9, 10] 。本实验对紫玉兰的叶绿素荧光动力学曲线 、淬灭分析 、荧
光光曲线以及荧光 ACI曲线等生理特性进行测定和对比分析 ,探究其光系统Ⅱ(PSⅡ)光化学反应的特点
和光抑制机理 ,以期获得紫玉兰对不浓度 CO2和不同光照强度响应的完整解释 ,为进一步揭示紫玉兰生理
生态特性奠定理论基础 ,为紫玉兰在园林绿化栽培 、养护等方面提供理论指导 。
1　材料和方法
1.1　实验地概况
试验地(绵阳师范学院植物园)位于四川省绵阳市 ,该地属亚热带季风气候区 ,气候温和 ,四季分明。海拔
590m左右 ,年均气温 18.7℃-21℃,日平均气温稳定在 10℃以上持续 235-251d;无霜期 252-300d;太阳总辐
射 76.7-92.8千卡 /平方厘米·年 ,年日照时数在 927.7-1376.7h, 相对湿度全年平均为 70%～ 80%,以偏北风
和东北分为主要风向 ,年风速在 1.6m/s以下 ,静风频率较高。土壤以褐色红壤为主。
1.2　实验材料及方法
2010年 5月中旬 ,在绵阳师范学院植物园里选择长势一致 、树龄 7-8年的紫玉兰 6-10株 ,随机选取
受光条件好的成熟叶片 ,并于实验前将它们用锡箔纸完全包裹进行 12-24 h遮光处理 ,保证它们完全暗适
应后进行实验 。利用 Li-6400 (Li-CorInc, Lincoln, USA)光合测定系并配套 6400-40荧光叶室 ,对紫
玉兰叶绿素荧光动力学曲线 、淬灭分析 、荧光光曲线以及荧光 ACI曲线等生理指标进行测定 。其中 ,非光
DOI :10.16276/j.cnki.cn51-1670/g.2010.11.012
化学淬灭(NPQ)三组分的测定参照 Horton和 Hague的方法[ 11] 。测定时 ,打开检测光测定最小初始荧光
(Fo),再打一次饱和脉冲光测暗适应最大荧光(Fm),然后打开作用光给以连续 、适当的过饱和光照射叶
片 ,每隔 3 min打一次饱和脉冲光测定光下最大荧光(Fm′),测 6次后关闭作用光及检测光 。然后在暗恢
复条件下每隔 3 min打一次饱和脉冲光测定 Fm′,共重复 6次 。
测定荧光光响应曲线的光照强度设置为:0、20、50、100、200、300、500、700、1000、1300、1500、2100 μmol
·m-2·s-1 ,光合有效辐射控制在 1500 μmol·m-2· s-1。二氧化碳浓度控制为:0、50、100、200、350、600、
700、900、1000、1300、1500、2000 μmol· mol-1。此外 ,本实验需要于实验当天早上 5:30-7:00天亮前准确
测定并记录下每个叶片的 Fo、Fm、Fv/Fm值 ,以供后续测定使用。
2　结果与分析
2.1　紫玉兰荧光动力学曲线
荧光动力学曲线是探究植物叶片从黑暗条件下转入光下的活化过程中各参数的变化 。一般而言 ,暗
适应的植物叶片突然照光后 ,荧光上升 ,但是光合速率等指标并没有明显变化 ,没有随着高光强而表现出
高的光合速率 ,这是由于两方面的条件限制的:酶活性的激活和气孔的诱导开放[ 12] 。
图 1A表明 ,随着光照时间增加 ,紫玉兰叶片电子传递速率(ETR)逐渐上升 ,经过 25min后趋于稳定 ,
ETR值与光合速率在稳定所需时间上是同步的 ,同时 PhiPS2的变化趋势从值的大小分布和达到稳定需要
的时间与 ETR的变化是一致的 , PhiPS2值与光合速率稳定所需时间也是同步的 。PhiPS2指 PSⅡ所吸收的
光量子中用于光化学反应的比例 ,随着光照的增强 ,叶片所吸收能量中的很大比例通过非化学过程而散
失 ,所以在高照下叶片的 PhiPS2的值较小 。图 1 B表明 ,紫玉兰叶片从黑暗条件转入光下时 , 光化学猝灭
系数(qP)和 NPQ,随着光照时间的增长而增大 ,在 30min内完成淬灭并达到稳定。从 qP和 NPQ值大小来
看 ,紫玉兰叶片的 qP值较小 ,而 NPQ值较大 ,可见紫玉兰在荧光淬灭的过程中光化学淬灭占的比例小;从
完成淬灭的时间来看 , qP和 NPQ在 30min左右达到稳定。
2.2　紫玉兰荧光淬灭分析
光化学淬灭反映了 QA的还原状态 , qP愈大 , PSⅡ的电子传递活性愈大 。非光化学淬灭反映的是 PSⅡ
天线色素吸收的不能用于光合电子传递而以热形式耗散掉的光能部分 ,它是一种自我保护机制 ,对光合机
构有一定的保护作用[ 13] 。常用驰豫参数(即光适应的叶片转入黑暗下之后一个小时之内各种荧光参数包
括 Fm′和淬灭系数的变化动态)来反映这一过程。
图 2表明 ,紫玉兰叶片 Fm′驰豫时间较长 ,其叶片在转入黑暗后 ,最大荧光产量 Fm′逐渐上升 ,在 52
min左右 Fm′趋于稳定。从 qP的变化曲线可以看出 ,紫玉兰的 qP变化不明显 ,其 qP值在刚关闭活化光时
有小幅度上升 , 28 min后趋于稳定 ,原因可能是活化光关闭后 ,导致 PSⅡ反应中心开放的比例变化不大 。
关闭活化光后 ,紫玉兰叶片的 NPQ开始下降 ,说明由于热耗散导致 PSⅡ效率下降的比例在叶片转入黑暗
下之后减少 ,其叶片 NPQ驰豫时间较长 ,在 52 min后稳定。
图 1　紫玉兰荧光动力学曲线中参数变化
A.光照;B.黑暗转入光照
Fig.1　ChlorophylfluorescenceparametersofleavesofM.liliflora
A.Light;B.Darktolight
·61·第 11期 紫玉兰 (Magnolialiliflora)叶绿素荧光特性研究
图 2　淬灭分析中紫玉兰照光后驰豫过程中参数的变化
Fig.2　ChlorophylfluorescenceparametersofleavesofM.liliflorainrelaxationinlight
2.3　紫玉兰荧光光曲线
植物叶绿素荧光与光合作用中各反应过程紧密相关 ,任何一种逆境对光合作用各过程产生的影响都
可通过体内叶绿素荧光参数的变化反映出来 。叶绿素荧光可以说明光 PSⅡ利用叶绿素吸收能量的程度和
过量光线破坏的程度[ 14-16] 。
图 3A表明 ,随着光照强度的增加紫玉兰叶片 PhiPS2逐渐降低 ,说明在低光照条件下 ,叶片吸收的光能中有
较大的比例被用于光化学反应 ,所以 PSⅡ的量子产量较高;而在高光照强度条件下 ,叶片所吸收能量中的很大比
例通过非光化学过程散失 ,所以 PhiPS2较低。光强度在 200 ～ 1500 μmol·m-2·s-1之间 PhiPS2急速下降 ,从 0.
489降低为 0.062,说明随着光强的增大 ,紫玉兰光合作用受到了抑制并产生了保护作用。
图 3　紫玉兰荧光光曲线中 PhiPS2(A)和 PhiCO2(B)的变化
Fig.3　PhiPS2(A)andPhiCO2(B)influorescencelightcurveofleavesofMagnolialiliflora
　　 表 1　紫玉兰荧光光曲线中淬灭系数的变化
Tab.1　NPQ, qPandqNinfluorescencelightcurveofleavesofM.liliflora
项目
Item
光强度 (μmol· m-2· s-1)
0 20 50 100 200 300 500 700 1000 1300 1500 2100
PhiPS2 0.801 0.683 0.577 0.489 0.345 0.271 0.201 0.151 0.108 0.082 0.062 0.031
PhiCO2 0.067 0.063 0.058 0.051 0.042 0.026 0.021 0.017 0.013 0.011 0.007 0.004
NPQ 0.436 0.879 1.239 1.439 1.784 1.985 2.263 2.688 2.581 3.543 3.823 3.798
qP 1.356 1.024 0.938 0.991 0.883 0.702 0.771 0.746 0.675 0.474 0.424
qN 0.67 0.89 1.156 1.342 1.451 1.634 1.701 1.793 1.875 1.948 1.955 1.975
·62· 绵阳师范学院学报 (自然科学版) 第 29卷
　　图 3B表明紫玉兰 CO2同化速率相对应的量子产量 (PhiCO2)随光照强度的增加也呈下降的趋势 ,
但光照强度增加到 600 μmol·m-2· s-1后 PhiPS2的下降幅度就开始变得平缓 。相关性分析得到紫玉兰叶
片的 PhiPS2和 PhiCO2呈正相关关系 , 相关系数 r=0.962达到极显著水平 (P<0.01)(表 1)。
非光化学淬灭系数 (NPQ)是指伴随着光化学淬灭 (qP)过程能量转化为热能的效率的提高过程 ,
常用于评价植物安全耗散过剩激发能的能力大小。由表 2可知 , 随着光照强度的上升 , NPQ显著增加 ,
而 qP相应的显著减少 , 呈现出此消彼长的状况。分析得出 , 随着光照强度的增加 , qP表现出减小的趋
势 , 并呈显著负相关性 (r=-0.412)。 qN随着光强的增加而增大 , 呈显著的正相关性 (r=0.806)。
2.4　紫玉兰荧光 ACI曲线
荧光 ACI曲线研究不同 CO2浓度条件下光合速率和荧光参数的变化 , 着重分析 PhiPS2和 PhiCO2两
个参数是如何受 CO2浓度影响的。
图 4表明 , 紫玉兰的 PhiPS2和 PhiCO2均随 CO2浓度的增加而增大 , 在一定的 CO2浓度范围内 , 增
加 CO2浓度可显著提高紫玉兰的 PhiPS2和 PhiCO2。从相关系数的显著性分析可以得出 , CO2浓度与紫玉
兰的 PhiPS2 、 PhiCO2值的相关性系数分别为 0.741、 0.896都达到了显著水平。为了进一步证明 CO2
浓度是如何影响 PhiPS2和 PhiCO2两个参数的 , 本实验还进行了 CO2浓度与 qP、 qN、 NPQ的相关性分
析 , 得到相关系数分别为 0.105、 -0.206、 -0.098, 但未达到显著水平 (表 2)。因此 , 就荧光计
算的 CO2同化量子产量而言 , 紫玉兰对 CO2浓度的变化较为敏感 。
图 4A表明 , 当胞间 CO2浓度增加到 400μmol· mol-1以后 , PSⅡ量子产量略有下降 , 这可能是 PS
Ⅱ电子流动受阻所致。
图 4　紫玉兰荧光 ACI曲线参数变化
Fig.4　ChlorophylfluorescenceparametersinfluorescenceACIcurveofleavesofM.liliiflora
表 2　紫玉兰 ACI曲线中淬灭系数的变化
Tab.2　NPQ, qPandqNinfluorescenceACIcurveofleavesofM.liliflora
项目
Item
CO2浓度 (μmol· mol-1)
0 50 100 200 350 600 700 900 1000 1300 1500 2000
PhiPS2 0.08 0.17 0.218 0.277 0.339 0.312 0.385 0.425 0.375 0.331 0.289 0.243
PhiCO2 -0.009 0.007 0.019 0.031 0.059 0.057 0.063 0.068 0.076 0.097 0.061 0.064
qP 1.543 1.512 1.497 1.449 1.484 1.521 1.468 1.503 1.479 1.432 1.585 1.512
qN 1.975 1.932 1.892 1.844 1.812 1.792 1.765 1.721 1.753 1.808 1.867 1.922
NPQ 4.529 4.152 4.014 3.927 3.747 3.416 3.237 3.061 3.352 3.873 4.002 4.295
　　图 4B表明 , CO2浓度大于 430 μmol· mol-1后 , 紫玉兰叶片的 PhiCO2降低 , CO2同化受到抑制 ,
可能是由于 PSⅡ捕获和传递的光能并没有随之大幅减少 , 一部分线性电子流被迫流向围绕 PSⅠ的循环
电子传递 (包括叶绿体呼吸)和消耗氧的 Mehler反应 , 通过增高热耗散热水平来以保持光合作用中各种
·63·第 11期 紫玉兰 (Magnolialiliflora)叶绿素荧光特性研究
电子传递体系的平衡[ 17] 。
3　结论与讨论
一般而言 , 经过暗适应的植物在突然给予光照后荧光会很快上升 , 但光和速率不会很快上升 , 这是
由于受限于酶的活性和气孔的诱导开放 。电子传递速率 (ETR)与植物光合速率有很强的线性关系 , 又
是一个表征植物光合能力高低的变量 [ 18] 。本实验得到与此一致的结论:随着光照时间的加大 , 紫玉兰的
ETR逐渐上升 , 与紫玉兰光合速率在稳定所需时间上是同步的 , 并在 30 min左右达到稳定 。
植物光合机构捕获光能发生电子传递的同时 , 还有一部分能量以热和荧光的形式耗散掉。这三者之
间是互相竞争的关系 , 任何一者的改变都会导致其它二者发生变化 [ 19] 。光化学淬灭系数 qP反映了 PSⅡ
原始电子受体质体醌 A(QA)的原始状态 , 它由 QA-重新氧化形成。 qP愈大 , QA-重新氧化形成 QA的
量愈大 , 即 PSⅡ的电子传递活性愈大 [ 20] 。本实验中 , 刚关闭活化光后紫玉兰在 qP有小幅上升;28分钟
后趋于平坦 , 在叶片转入黑暗后 , qP变化不明显 , 原因可能是关闭了活化光 , 导致 PSⅡ反应中心开放
的比例变化不大。
在正常光照条件下 , PSⅡ将捕获光能用于光化学反应 , 通过电子传递和耦联的光合磷酸化形成同化
力 , 推动碳同化反应。但捕获的光能超过其光合作用所需要的能量时 , 将发生光抑制 , 过多的激发能会
以 NPQ的形式耗散掉以保护光合机构免受破坏 。本实验表明 , 在强光胁迫下 , 紫玉兰叶片 PhiPS2和 Phi-
CO2的显著下降 , NPQ明显上升 , 光合速率变慢 , 表明通紫玉兰叶片所吸收能量中的很大比例通过非化
学过程而散失 , 即通过热散失过剩的能量来避免受伤害 。因此在光照较强的区域栽培紫玉兰可以选择与
其他树种混栽或给予适当遮阴 , 以提高其成活率和增加其生长速度 。
CO2对植物光合作用的影响 , 前人已做了大量工作 , 短期内 CO2倍增可使 C3作物的光合速率平均提
高 52%[ 21] , CO2倍增可明显提高可变荧光 , 使 Fv/Fo(PSⅡ的潜在活性)和 Fv/Fm(原初光能转化效
率)比值提高 , 这有利于叶绿素将捕获的光能以较高的速度和效率转化为化学能 [ 22] 。本实验表明在一定
CO2浓度范围内 , 紫玉兰的荧光光合速率 、 PhiPS2和 PhiCO2均随 CO2浓度的增大而增大 , 他们之间存在
一种显著的正向关系 , 因此 , 从 CO2同化量子产量与 CO2浓度的关系看 , 增加 CO2浓度是提高紫玉兰光
合速率的有效途径之一 。
紫玉兰的 NPQ、 qP值变化动态与已经报道的刺槐 [ 14] 、 玉米 、 花生 [ 15]的 NPQ、 qP值变化动态有差
异。大量研究也证明 , 不同物种的叶绿素荧光变化是有差异的 [ 16] 。叶绿素荧光动力学技术应用在植物抗
逆生理研究中 , 植物是如何产生光抑制以保护自身免受伤害的机理尚不完全清楚 , 有待于进一步研究 。
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ChlorophylFluorescenceCharacteristicofMagnolialiliflora
ZHANGLu-Shui1, 2 , WUQing-Gui2 , HUJin-Yao2 , SUZhi-Xian2＊
(1.ColegeofLifeScience, ChinaWestNormalUniversity, Nanchong, Sichuan637002)
(2.SichuanProvincialKeyLaboratoryofEcologyandEnvironmentalTechnology, Mianyang621000.)
Abstract:Thekineticcurve, quenchinganalysis, lightcurveandACIcurveofchlorophylfluorescenceof
MagnolialiliflorahavebeenmeasuredwithLi-6400 portablephotosynthesissystemandcomparativelyanalyzed.
Theresultsshowthatassunlightprolongs, theETR, qPandNPQofchlorophylfluorescenceofM.lilifloragrad-
ualyincreaseandkeepstableforabout30 minutes.WhenthebladeturnsintodarkitsFm′gradualyraises, but
theNPQbeginstodecline.Bothofthemgettoastablelevelforabout52 minutes.ItsPhiPS2 andPhiCO2 appear
linearlyandpositivelycorrelatedanddroppedwiththelightintensityadded.ThePhiPS2 andPhiCO2 haveapposi-
tiverelationtocarbondioxideconcentrationtoacertainextent.M.liliflorahasasensitivitytotheCO2 concen-
trationchange, withtheelevationofCO2 concentrationin50to300μmol· mol-1.TheincreaseofCO2 concen-
trationcouldincreaseitsPhiPS2 andPhiCO2 significantly.
Keywords:Magnolialiliflora;chlorophylfluorescence;PSⅡ;photoinhibition
·65·第 11期 紫玉兰 (Magnolialiliflora)叶绿素荧光特性研究