全 文 ：应用与环境生物学报　 2007, 13(5):641～ 646 　 　
ChinJApplEnvironBiol=ISSN1006-687X 　 2007-10-25
　
收稿日期:2006-08-29　　接受日期:2006-11-15
＊中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-SW-133)、国家自然
科学基金基础青年基金项目(B类 , No.30428022)　Supportedbythe
KnowledgeInnovationProgramofChineseAcademyofSciences(KSCX2-
SW-133)andtheNationalNaturalScienceFoundationofChina(No.
30428022)
＊＊通讯作者　Correspondingauthor(E-mail:zhaoping@scib.ac.cn)
高氮营养增高厚果含笑叶片的叶黄素介导热耗散研究＊
孙谷畴　赵 平＊＊
(中国科学院华南植物研究所　广州　 510650)
摘　要　厚果含笑(Michelialacei)生长在供给 6mmolL-1NO-3 (高氮)和 2 mmolL-1 NO-3 (低氮)Hoagland溶液的盆
栽土中 ,利用 PAM-2100叶绿素荧光仪 、 Licor-6400LCF荧光叶室和 WatersHPLC分别测定叶绿素 a荧光参数和类胡萝
卜素组分 ,研究氮营养对光系统 I(PSII)光化效率和光或暗下热耗散过程的影响.结果表明 , 在自然光日进程中叶片
的开启 PSII反应中心的内在量子效率(Fv/Fm)随光辐射增强而降低.低氮叶片 Fv/Fm较高氮叶片降低明显(P<
0.05).低氮叶片表现较明显的光抑制现象 , 反映低氮叶片对光抑制比高氮叶片敏感.高氮叶片比低氮叶片有低的 PSII
光化效率(ΥPSⅡ , P<0.05).高氮叶片依赖光的 ΔpH和叶黄素介导的热耗散效率(ΥNPQ)和光下热耗散速率(JNPQ)则
较低氮叶片高(P<0.05), 结果反映高氮营养增进光下热耗散效率和速率.高氮叶片的紫黄质(A)+玉米黄质(Z)和
叶黄素循环色素的转换态(A+Z/V+A+Z)则较低氮叶片高(P<0.05).高氮叶片有较高光下热耗散(NPQ)和相应较
高的(A+Z)或(A+Z/V+A+Z),叶片通过叶黄素循环色素以热的形式耗散过剩能;而低氮叶片表现高的总荧光淬灭
和暗下热耗散.充足氮叶片有较低的光化效率 , 增高了光呼吸 , 并通过增强通过叶黄素循环色素的大量耗散过剩能.结
果显示 ,过量氮输入将降低植物光能利用效率.图 6表 3参 28
关键词　高氮营养;光化效率;叶黄素介导热耗散;厚果含笑
CLC　Q949.747.105
High-nitrogenNutritionEnhancesXanthophyl-mediatedThermal
DissipationinMichelialaceiLeaves＊
SUNGuchou＆ZHAOPing＊＊
(SouthChinaInstituteofBotany, ChineseAcademyofSciences, Guangzhou510650, China)
Abstract　TheplantsofMichelialaceiweregrowninthecompositesoilsuppliedwith6mmolL-1 NO-3 (highnigtrogen, HN)
and2mmolL-1NO-
3
(lownigtrogen, LN)Hoaglandsolution.Theefectsofdiferentnitrogenlevelsonphotochemicaleficien-
cyinphotosystemII(PSII)andthermaldissipationprocesseswerestudiedbymeasuringchlorophylfluorescenceparameters
throughPAM-2100 moduleandLicor-6400 LCF.CarotenoidcompositionwasalsoanalyzedwithWatersHPLC.Theresults
showedthattheintrinsicquantumefficiencyofopenPSIIreactioncenter(Fv/Fm)decreasedaslightirradianceincreasedun-
dernaturalcondition.Fv/FminLN(lownitrogen)leaveswassignificantlydecreasedcomparedwiththatinHN(highnitro-gen)leaves, reflectingahighersensitivityofphotinhibitionoccurredinLNleaves.TheHNleaveshadalowerphotochemical
efficiency(ΥPSII)thanLNleaves(P<0.05).AmuchhigherΥNPQ, namely, light-dependantΔpHandxanthophyls-mediatedthermaldissipationoccuredintheHNleavesandahigherrateofthermaldissipationinthelight(JNPQ)wasfoundfortheHN
leaves.Besides, thehigherthermaldissipationinthelight(NPQ)occurredrelatingtothehigherlevelsof(A+Z)andthe
conversionstateofthexanthophylscycleexpressingas(A+Z/V+A+Z)intheHNleaves, implyingthattheexcessirradi-
ancenotutilizedbyelectrontransportintheHNleaveswasdissipatedthroughtheprocessoflightdependantΔpHandxantho-
phyls-mediatedthermaldissipation.TheresultsshowedthatphotochemicaleficiencywasdecreasedbecauseoftheN-replete
conditioninplantsandthegreaterfractionofabsorbedexcessirradiancethatwasnotutilizedbyelectrontransportandwasdis-
sipatedbyxanthophylls-mediatedthermaldissipationprocess.Theutilizationefficiencyofabsorbedenergyinplantswouldbe
decreasedbyimportoftheN-repletetoplantvegetation.Fig6, Tab3, Ref28
Keywords　high-nitrogennutrition;photochemicaleficiencyinPSII;xanthophylls-mediatedthermaldissipation;Michelia
lacei
CLC　Q949.747.105
　　据报道 , 由于大量的氮输入引起森林植物吸收过量的氮
素 , 使得植物正常的氮代谢受到干扰 , 影响植物的正常生
长 [ 1, 2].Heij和 Schneider(1991)曾报道 , 1983 ～ 1991年间 ,过
量的氮输入引起荷兰 20%的森林受损(包括 50%受损的针叶
林)[ 1].此后 ,森林的健康和氮营养过量的群落植物对气候和
环境变化的响应日益成为人们关注的问题.随着社会生产力的
发展 , 农业区 、森林和工业区的相互毗邻所形成的斑块景观 ,使
得空气的氮沉降持续增高 ,随着土壤日益强烈的硝化作用产生
和积累大量的氮素 [ 2].过量氮对植物的影响广为人们所重视.
氮营养对植物光饱和光合速率有着不言而喻的密切关系 ,因为
叶氮的 75%投资到叶绿体 , 而叶绿体中 30% ～ 50%氮投资到
Rubisco[ 3] , 充足氮供给的叶片有着高的单位叶面积叶绿素含
量 , 大量叶绿素天线捕光复合体吸收大量的辐射能 [ 4].正如人
们所知 , 即使具有高光合速率和生长速率的植物 , 在全日光下 ,
其利用的光能不足叶片吸收的 50%[ 5];在全日光下 , 具有低光
合速率和生长较慢的植物种类其光能利用则在 10%以下 [ 6].
叶片吸收太阳辐射的过剩能量需要安全地耗散 ,以保证正常的
光合速率.充足氮与低氮供给植物叶片对辐射能的吸收和利
用 , 以及对过剩能的耗散有何不同? 是否过量氮供给影响植物
叶片的光合功能和造成过剩能的积累.这方面的工作所知甚
少 [ 7] , 有待深入研究.
木兰植物是高大的常绿乔木 ,在维持森林生态平衡上起着
重要作用.木兰植物在进化上是较为原始的植物类群 [ 8] , 从植
物的外部形态到内部结构都表现较为原始的特征 ,由于外界环
境变化和人为因素的干扰 ,它们的许多种类已成为珍惜濒危植
物 [ 9] , 但其面临濒危的原因及其环境因素的影响仍所知有
限 [ 8] , 研究充足氮供给对木兰植物的影响可为森林植物健康
和木兰植物的保护提供重要的实验依据.
1　材料和方法
1.1　植物材料
木兰科植物厚果含笑(Michelialacei)的 40 ～ 50 cm高的植
株生长在盛有田土的塑料盒中 , 生长在自然光下 , 一般田间管
理 , 每天浇水至田间持水量.隔周浇灌分别含有两种氮水平的
1/2Hoagland溶液 400mL.高氮处理含 6mmolL-1NO-3 (HN),
低氮处理含 2 mmolL-1NO-3 (LN),植株生长 2 mo.
1.2　叶绿素 a荧光测定
4月上午 9时至午后 3时 , 在田间利用 PAM-2100荧光测
定仪(WalzEfeltrich, Germany)测定植物顶部以下第 3片叶子
的叶绿素 a荧光 ,用叶夹具夹住叶片 ,暗下适应 20 min, 打开测
量光测量初始荧光产率 , 继续测量最大荧光产率(Fm), 同时记
录太阳辐射强度 , 取平均值.
利用 Licor-6400型 CO2交换系和 荧光叶室(Licor-6400
LCF, Licoln, NE)测定叶片光合速率和叶绿素 a荧光参数.叶
片经过暗适应 30min后 ,在测量光下测定光系统 I(PSII)反应
中心开启时的最小荧光产率(Fo), 用高光强脉冲(6 000 mmol
m-2 s-1 , 以 photon计 ,下同)诱致 PSII反应中心暂时关闭 , 记
录此时最大荧光产率(Fm).在 0.8 s用 8 000 mmolm-2 s-1光
化光照射叶片 , 记录光适应叶片在饱和脉冲下的最大荧光产率
(Fm).当荧光降至稳态时记录稳态荧光(Fs).同时关闭饱和
脉冲和作用光 , 打开红外光(6 ～ 7 mmolm-2 s-1)并测定 Fo.
1.3　类胡萝卜素的提取和测定
1 000 mmolm-2 s-1光下的叶片经过暗适应后 , 自植株取
下放入液氮待用.叶样利用 10% HPLC级丙酮和加入少量 Ca-
CO3下在较低温度下研磨和提取 , 提取液经过 5 000×g离心
10 min, 上清液定容后通过 FA0.45微孔膜收集.利用 Water
HPLC(WatersMilford, USA)通过 C18色谱柱在 Waters2695分
离仪线性梯度分离 , 利用 Water2487双波长吸收检测器进行测
定.样品注射量 20 mL.分离液为 V(乙氰):V(二甲醇):V
(Tris缓冲液)=75 :12 :4.根据标准的滞留时间和峰总面积
得出类胡萝卜素和叶绿素含量.类胡萝卜素表示为 mmolmol-1
(以 Chla计).
1.4　叶绿素含量测定
利用 80%丙酮溶液进行提取 , 分光光度计(PerkinElmer
Lanbda25)测定 D663nm和 D645nm并计算叶绿素含量 [ 10] , 同时测
定剩余叶样的单位叶面积干重(MA)和比叶面积(SLA).
1.5　叶氮素含量测定
叶样进行湿法消化 , 利用 TOC-VCPH氮分析仪 (Schi-
madzo, Japan)测定.
1.6　计 算
暗下开启反应中心的最大量子产率 Fv/Fm =(Fm -Fo)/
Fm.叶绿体吸收的光能用于光化反应的有效量子产率 ΔF/Fm
=(Fm-Fs)/Fm(Genty, etal., 1989)[ 11].在光下开启 PSII
吸收光能的量子效率 Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm.光化淬灭参数
qP=(Fm-Fs)/(Fm-Fo).
根据Genty, Briantais和Baker(1989), ΥPSII为照光后 PSII
天线吸收光量子利用于光合电子传递的量子效率;而光下以热
形式耗散的能量效率 ΥNPQ=(Fv/Fm)-(Fv/Fm)[ 11].暗下的
热耗散和荧光的耗散为 Υf, d, 则总的能量耗散 ΥPSII+ΥNPQ +
Υf, d=1[ 12].叶片吸收光能利用于光化反应的能量耗散速率.
JPSII=ΔF/Fm· α· β· PFD (1)
同样 , 光下的能量热耗散速率
JNPQ=(Fv/Fm-Fv/Fm)· α· β· PFD (2)
式中 , β为 PSII反应中心利用吸收光量子的份额 , 假定为
0.5[ 13];α为叶片平均光吸收 , 其值为 0.85, PFD为光量子通
量密度.
根据 Thayer和 Björkman(1992)转 换 态叶 黄 素库
(CVS)[ 14]:
CVS=(A+Z)/(V+A+Z) (3)
式中 , V为紫黄质 , A为环氧玉米黄质 , Z为玉米黄质.
1.7　统 计
数据为 4 ～ 5个重复测定的平均值 , 利用 SPSS统计软件
(SPSS, Inc.Chicago, IL)进行变量分析(ANOVA).所有数据
通过最小显著性检验(LSD), 最小显著性水平为 0.05.
2　结果和分析
2.1　两种供氮厚果含笑叶片的光反应中心(PSI)的
最大量子产率
在田间 , 当清早太阳照射尚未照射的叶片 , 厚果含笑叶片
的 PSII最大量子产率 Fv/Fm为 0.815 ±0.016.上午 9时太阳
辐射强度达 910 mmolm-2 s-1 , 经过暗适应的 HN叶片的 Fv/
Fm降至 0.782 ±0.012, 而相应的 LN叶片 Fv/Fm为 0.691 ±
0.031.LN叶片的 Fv/Fm较 HN叶片低 11.6%,表现较明显的
光抑制现象.随着时间推移和太阳辐射强度增高 , 无论 HN或
LN叶片的 Fv/Fm均随太阳辐射增强而降低 , 11:00时至 12:00
时 , Fv/Fm达到最低值(图 1).结果显示 , 随着太阳辐射增强
642 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　　　　　　　　 　　　13卷
引起叶片 PSII光抑制.LN叶片较 HN叶片对光抑制更为敏
感. gren(1991)认为 ,光抑制与 PSI氧化还原有关 [ 15] , HN
叶片的 PSII能保持较高的 PSII氧化态 , 表现对光抑制较高的
耐受力.
图 1　自然光下两种供氮厚果含笑叶片光抑制日进程
Fig.1　DailycurvesofphotoinhibitioninleavesofM.laceisuppliedwith
twolevelsofnitrogenundernaturalirradiance
2.2　两种供氮厚果含笑叶片的光合电子传递及能量
耗散效率
从图 2可见 , 无论 HN或者 LN的厚果含笑叶片 ,其光下开
启 PSII的光化量子效率 Fv/Fm随光辐射强度增高而降低 ,反
映活化 PSII数量减少 [ 16].但在整个光辐射强度范围(0 ～ 2 000
mmolm-2 s-1), HN与 LN叶片有相近的 Fv/Fm(P>0.05),
即两者的平均 PSII活性相近 , HN并不明显改变叶片活化 PSII
数量.ΔF/Fm为叶片吸收光能的光化有效量子效率.从图 2
可见 , ΔF/Fm随光辐射增高而降低 , 即利用于光化反应的能量
减少.在整个光辐射强度范围(0 ～ 2 000 mmolm-2 s-1), HN
和 LN叶片亦有相近的平均 ΔF/Fm(P>0.05),表明两者有相
近的 PSII光合电子传递的量子效率.由于总的 PSII电子传递
量子产率来自开放 PSII的份额(qP)和开启 PSII的量子产率
(Fv/Fm)[ 11] , HN和LN叶片亦有相近的qP(P>0.05).在整
图 2　两种供氮厚果含笑叶片叶绿素荧光参数的光响应
Fig.2　Lightresponseofchlorophylfluorescenceparametersinleaves
ofM.laceisuppliedwithtwolevelsofnitrogen
qP:Photochemicalquenching;Fv/Fm:Excitationenergycaptureeficien-
cyofPSIIreactioncenters;ΔF/Fm:Energyutilizedbyphotochemistry.HN:Highnitrogen;LN:Lownitrogen.Thesamebelow
个光辐射范围(0 ～ 2 000 mmolm-2 s-1), HN和 LN叶片开启
PSI反应中心的比率相近.
从图 3可以看出 , 无论 HN或 LN植株 ,叶片吸收的光辐射
能利用于光化反应的效率(ΥPSII)随光辐射强度增高而增大.
当光辐射达到 1 000 μmolm-2s-1时 , ΥPSII达到相对稳定最大
值.在光辐射 >1 000 μmolm-2 s-1时 , ΥPSI变化甚少.整个光
辐射范围(0 ～ 2 000 μmolm-2 s-1), HN叶片 ΥPSII较 LN叶片
低(图 4-b, P<0.05),反映 LN叶片有较 HN叶片高的光化量
子效率.当光辐射 <1 000μmolm-2 s-1 ,依赖光 ΔpH和叶黄素
介导热耗散效率 ΥNPQ随光辐射强度增高而增大 , 约在光辐射
1 000 μmolm-2 s-1时 , ΥNPQ达到最大值.在整个光辐射范围
(0 ～ 2 000 μmolm-2 s-1), HN叶片的 ΥNPQ明显高于 LN叶
片(P<0.05,图 4).结果表明 ,高氮供给明显增高叶片的光下
热耗散 , 而 LN叶片则有明显高的暗下总荧光淬灭和暗下热耗
散 Υf, d.
图 3　不同光辐射强度下两种氮供给厚果含笑叶片的
PSII光化效率和依赖 ΔpH和叶黄素介导热耗散过程
Fig.3　PhotochemicaleficiencyofPSI, andlight-dependentΔpHand
xanthophyls-mediateddissipationprocesesinleavesofM.lacei
suppliedwithtwolevelsofnitrogen
ΥPSII为 PSI光化效率;ΥNPQ为依赖光 ΔpH和叶黄素介导热耗散;Υf, d
为总荧光淬灭和暗下热耗散 , 以曲线间区间双箭头指示 ,测定时 CO2
浓度 420μmolmol-1 , 25℃,数据为 4个叶片重复
ΥPSII:PhotochemicaleficiencyofPSI;ΥNPQ:Light-dependentΔpHand
xanthophyls-mediatedthermaldissipation;Υf, d:Thesumoffluorescencequenchingandlight-independentthermaldissipation.Theparametersabove
refertotheregionsbetweenthecurvesindicatedbythedoubleheadedarrows
根据 Atkin, etal.(2000), 光下线粒体呼吸速率平均抑制
60%, 即光下线粒体呼吸速率为暗呼吸的 0.4[ 17] ,通过暗呼吸
速率测定和计算所得 HN叶片的光呼吸速率(1.13 ±0.07)
μmolm-2 s-1 ,而 LN叶片则为(0.65±0.05)μmolm-2 s-1 , 前
者明显高于后者.图 5亦表明 HN叶片有较 LN叶片低的细胞
间 CO
2
浓度.由于 Rubisco催化特性 , Ci降低将改变羧化和氧
化作用的平衡而有利于光呼吸.Portis(1992)曾证明低 Ci会
自动提升光呼吸速率 [ 18].HN叶片吸收的激发能则被利用于
643　 5期 孙谷畴等:高氮营养增高厚果含笑叶片的叶黄素介导热耗散研究 　　
其他光化过程 , 从而降低光化效率.
图 4　两种氮供给厚果含笑叶片的 PSII天线吸收光能利用于
光化电子传递(ΥPSII),依赖光 ΔpH和叶黄素介导热耗散(ΥNPQ)和总荧光淬灭和暗下热耗散(Υf, d)的份额(%)Fig.4　UtilizationofphotonabsorbedbyPSIIantennaeinphotochemicale-
lectrontransport(ΥPSI), light-dependentΔpHandxanthophyls-mediatedthermaldissipation(ΥNPQ)andthesumoffluorescencequenchingand
light-independentthermaldissipation(Υf, d/%)
图 5　两种氮供给厚果含笑叶片的细胞间 CO2浓度的光响应
Fig.5　IradianceresponseofintercellularCO2 concentrationinleavesofM.laceisuppliedwithtwolevelsofnitrogen
2.3　两种供氮厚果含笑叶片的光合电子传递速率和
能量耗散速率
无论 HN或LN植株 ,在光辐射强度低于 300 μmolm-2s-1
时 , 吸收光的激发能利用于光合电子传递的速率 , 随光辐射增
高而增高.约在 400μmolm-2s-1时 , 能量利用于光合电子传递
的速率达到最大值.当光辐射强度继续增高 ,光合电子传递速
率则略有降低.HN和 LN叶片有相近的光合电子传递速率.
结果表明 HN并不显著影响光合电子传递速率(图 6-a).但
HN叶片通过依赖光 ΔpH和叶黄素介导的热耗散则较 LN叶
片高(P<0.05), 结果显示 , NH叶片通过增高光下热耗散来消
耗过剩能量(图 6-b).
图 6　两种氮供给厚果含笑叶片(a)通过PSII的线性电子传递速率(JPSII)
和(b)依赖光 ΔpH和叶黄素介导热耗散速率(JNPQ)对光强的响应Fig.6　Iradianceresponseof(a)linearelectrontransportratethrough
PSI(JPSI)and(b)ΔpHandxanthophyls-mediated
thermaldissipationrate(JNPQ)
2.4　两种供氮厚果含笑叶片的类胡萝卜素与热耗散
从表 1看见 , 在 1 000 μmolm-2 s-1下照光的 LN叶片 ,以
绿素 a为基准的叶黄素循环色素 , 包括紫黄质(V)、环氧玉米
黄质(A)和玉米黄质(Z)的总量较 HN叶片高(P<0.05).而
HN叶片的 β 胡萝卜素 、新叶黄素则较 LN叶片高.Kato, etal.
(2003)亦得出 , 在高强光下藜(Chenopodiumalbum)HN的叶
片有较 LN叶片低的 V+A+Z, 而 HN叶片也有较高的 β 胡萝
卜素和新叶黄素 [ 19] ,表明叶片的类胡萝卜素不是直接与氮利
用有关 , 而是可能与热耗散的水平有关.
表 1　两种氮供给厚果含笑叶片的类胡萝卜素含量〔x/mmolmol-1〕
Table1　Carotenoidcontents(x/mmolmol-1)inM.laceileavessuppliedwithtwolevelsofnigtrogen
atirradianceof1 000 μmolm-2 s-1
氮供给 Nsupply V+A+Z 新叶黄素 Neoxanthin　β胡萝卜素 β-carotenoid 叶黄素 Lutein A+Z
高氮 HN 195.1±8.7a 99.1±0.41a 251.1±6.9a 28.34±10.4a 73.9±2.3a
低氮 LN 233.5±10.2b 88.4±3.6b 231.7±8.2b 343.7±9.8b 70.1±1.1a
V:紫黄质;A:环氧玉米黄质;Z:玉米黄质.栏中不同字母表示显著性水平(P<0.05).下同　V:Violaxanthin;A:Antheraxanthin;
Z:Zeaxanthin.Thediferentlettersinthesamecolumnindicatethesignificantdiference(P<0.05).Thesamebelow
　　许多研究表明 , 叶片的热耗散能力与转换态(Conversion
state)的叶黄素循环色素有密切关系 [ 19 ～ 21].转换态叶黄素循环
色素库表示为(A+Z)/(V+A+Z).从表 2可见 , HN叶片有
较 LN高的(A+Z)/(V+A+Z).同样 , HN叶片较 LN叶片有
高的光下热耗散能力(NPQ, Fv/Fm -Fv/Vm).HN叶片需要通
过转换态叶黄素循环色素耗散光下过剩的激发能.
表 2　两种氮供给厚果含笑叶片NPQ和叶黄素循环色素的转换态
Table2　NPQandtheconversionstateofthexanthophylscycleexpressedas(A+Z)/(V+A+Z)inM.laceileavessupplied
withtwolevelsofnitrogenattheendofdarkperiodafter
irradianceof1 000μmolm-2s-1
氮供给 Nsupply NPQ (A+Z)/(V+A+Z)
高氮 HN 0.487±0.015a 0.378±0.015a
低氮 LN 0.397±0.060b 0.297±0.021b
644 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　　　　　　　　 　　　13卷
2.5　两种氮供给厚果含笑叶片特性
从表 3可见 , HN叶片有较 LN叶片高的单位叶面积干重和
较低的比叶面积(SLA).通常,低或高光强下不同比叶面积叶片对
光吸收的差异仅有 2.0% ～ 0.4%[ 4] , SLA变化并不显著影响叶片
光吸收 ,但叶片对光吸收依赖于叶绿素含量 [ 3].HN的厚果含笑叶
片有显著高的单位叶面积叶绿素含量.叶片光吸收与单位叶面积
叶绿素含量有关 [ 4].HN叶片有着明显高的叶绿素含量 ,更多氮素
投资到捕光叶绿素 -胡萝卜素复合体 ,引起过量的辐射吸收.
表 3　两种氮供给厚果含笑叶片特性
Table3　CharacteristicsofM.laceileavessuppliedwithtwolevelsofnitrogen
氮供给
Nsupply
SLA
(A/m2 kg-1)
MA
(ρ/gm-2)
　　　　　　　　　叶绿素含量 　Chlorophylcontent　　　　　　　　　　
w/mgg-1(DW) c/μmolm-2 Chla/b N(w/mgg
-1 , DW)
高氮 HN 12.96a 77.16a 7.54a 645.8a 2.73a 8.37a
低氮 LN 14.76b 67.77b 5.14b 350.9b 2.25b 6.46b
SLA:比叶面积;MA:单位叶面积干重　SLA:Specificleafarea;MA:Dryweightperunitleafarea
3　讨论
植物生长在光环境下,叶片吸收太阳辐射能利用于光合电子
传递链 ,最终利用于同化 CO2 ,生成光合产物.而过剩的激发能则
通过捕光叶绿素-类胡萝卜素天线复合体以热的形式耗散 ,以避
免过剩能的积累和引起 PSI反应中心受损 [ 22].植物叶片在强太阳
辐射下出现的光抑制现象, 表现为 Fv/Fm的降低. gren(1992)
认为 ,光抑制与 PSI的氧化还原状态有关[ 23].自然群落的植物叶
片在较强或低于光饱和光强下亦会出现光抑制.光抑制表现为活
化 PSII反应中心数量减少 [ 16] ,但这种 PSII最大光化量子产率的
降低甚少影响叶片光合速率和总碳同化量[ 24 , 25].厚果含笑的 LN
叶片在强的光辐射下的光抑制,表现一种光保护机制 ,而 HN叶片
则对光抑制有较大耐受力.我们的研究结果表明, 厚果含笑 HN叶
片的光化电子传递效率(ΥPSI)比 LN叶片低 ,可能叶片吸收的激
发能利用于其他光化途径,如光呼吸.我们的研究结果证明 HN叶
片有显著高的光呼吸速率和低的细胞间 CO2浓度, 后者有利于提
升光呼吸速率 ,从而 HN叶片表现较 LN低的光化速率.由于 HN
叶片有明显高的叶绿素含量 ,叶绿素天线复合体吸收大量辐射能,
过剩的激发能需要通过 PSII天线色素复合体以热形式在光下耗
散 , HN叶片表现高的光下热耗散效率(ΥNPQ).
Demmig-Adams, etal.(1996)曾证明,光和暗下热耗散(1-
Fv/Fm)与叶黄素循环色素的转换态有很强的相关性 [20].我们的
研究结果亦表明 ,厚果含笑的 HN叶片有较高的光下热耗散(Fv/
Fm-Fv/Fm)和相应高的转换态叶黄素循环色素库.HN叶片通
过依赖光 ΔpH和叶黄素介导的热耗散过程耗散掉过剩能.Gil-
more和 Hamamoto(1993)曾证明,莴苣(Lactucasativa)的需光叶黄
素介导的热耗散较豌豆(Pisumsatirun)大 ,前者表现较大的叶黄素
库 [ 26].叶黄素循环色素库的大小可能因植物的种类而异 ,主要取
决于其功能和生理特性.He, etal.(1998)曾证明抗旱性强的冬
小麦(Triticumaestivum)较抗旱性弱的品种有较高的叶黄素循环
转换态(A+Z/V+A+Z)[27] ,特别在高的光辐射下,高氮供给的厚
果含笑叶片合成大量叶绿素捕光色素 ,提高对光辐射能吸收 ,叶片
高的光呼吸速率又使得部分吸收的激发能利用于其它光化途径而
降低光化效率.这一结果意味着随着大气氮沉降增加,大量氮输入
植物群落将引起植物光化效率和光能利用效率降低,从而影响植
物生长.研究过量氮供应和不同光照条件下植物的光能吸收和利
用 、抗氧化防御系统和热耗散机制 ,可为阐明植物对环境变化的适
应性提供实验性依据 [28].在自然野生条件下 ,有多层叶片树冠层
的高大野生植物是否有相同的对高氮的响应 ,仍有待研究.
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