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灰金合欢根瘤类菌体繁殖及其
宿主细胞的超微结构
吴 以 德
(福建省亚热带植勿研究所 , 厦门 3 6 1 0 0 6 )
摘 要 根瘤细胞早期发 育阶段 , 以 宿主 细胞 器和根瘤菌转化类菌体 的数
诊增 多 勺特征 。 随后 类菌休增 殖到填满宿主 细胞内的 大邵分 区域 。 各个类菌体
周 膜内含有 l 至 几个类 菌休 。 晚期 共生 发育阶段 , 类 菌体 细胞结 构和宿主细胞
器 长一 甘发 生 了交忆 。 文 中还讨 论 了根 瘤 叼共生 固氮作用。
关键 词 灰 全合欢根 瘸 , 类 菌体加胞 分 裂 , 宿主细 胞器 , 超微结构
补、 、 留菌女染豆科植物后 , 随着共生根瘸节发生和发展 , 根瘤菌分化形成类菌体 , 从
而买现洲氮功能 。 这些类菌体的生长繁遭直接影响到根瘤细胞的固氮效果 。 目前有关类
菌体在 板瘤中的繁疽研究报道很少 , 为此 , 很有必要进行这方面的侧究 。 现将类菌体的
增八和宿 _ “ 细胞超微结构变化作一报道 。
材 料 和 方 法
付计 采 自戏 涪 犷本历固氮树种试验地多年生灰金合欢 ( A 。 。 ` 沽 酬。 “ ` “ ) 根瘤 。
方 法 从各 韦},类型生长的根瘤上 出取组织小块 , 以磷酸缓冲液配制的 2 . 5呱戊 二 醛
和 1 怕俄酸溶液 前后双重固定 。 环氧树脂 E p o n 8 12 包埋处理 , 制成超薄切片后 , 经过标
准铀一 错染色 , 置 犷J E M 一 1 0 C X 电子显微镜下观察并拍片 。
结 果 和 讨 论
一 、 类菌体 细胞繁殖
自生生活的根瘤菌进入根瘤细胞 产生侵染活动后 , 就转变成为共生固氮 的 类 菌 体
(图 1一 5 、 。 所观察到节类菌体与外源根瘤菌细胞形态结构不同 。 在类菌体外围有一层
周膜 ( P BM ) 结构 (图 1一 3 ) , 证明是由宿主细胞质膜衍生形成的 , 这样就使 得 类
菌体能够跟宿主植物的整个代谢活动互相紧密联系 〔” 2 ] 。 这时 , 类菌体具有细菌细胞质
膜 、 细胞壁及外围周膜三种膜性结构 (图 3箭头示 ) , 而内共生菌的细胞壁性质已经发
生变化 1 3〕 。 从超薄 切片可以看出 , 细胞壁也同细胞质膜一样 , 是由三层结构的单 位 膜
组成 (图 2 ) 。
随着根瘤年龄增长 , 类菌体最初以单独个体存在于周膜内 ( 图 1 , 3 ) 。 通 过 细 胞 分
裂过程逐渐递增到几个或十多个类菌体聚集在同一个周膜里 (图 4 ) 。 这是灰金合欢成
熟根瘤细胞共生结构的一个显著形态学标志 。 值得注意的是 , 未成熟类菌体 (图 1 ) 及
成熟类菌体 (图 2 ) 均具有细胞增殖的能力 。
在类菌体细胞分裂之前 , 可见到细胞体积生长延长 , 随后在细胞中间部位的两侧向
内 折叠生长 。 同时看到细胞质膜和细胞壁双向内陷压缩 (图 l , 2 所示 ) 。 伴随进一 步 的
深入内陷生长 , 最终在中央相遇 , 其结果分隔成为两个子细胞个体。 它们就是 以此种方
式增加菌体数 目的 。 类菌体分裂活动是一种生命方式的行为表现 , 具有特别重要的固氮
生物学意义 。 可是 , 有关类菌体繁殖能力仍是一个有争议的问题 。 刘昌沛提出 , 在根瘤
中类菌体确实不繁殖 ￡`了; 周俊初认为 , 至今仍然缺乏类菌体生长繁殖的直接证据 工” ] 。 但
是根据我们多年来进行研究 [ ’ 山了 ] 以及本文的观察结果 , 可以进一步澄清 对 类 菌 体 繁
殖能力的认识 。
二 、 宿主细胞的超 微结构
灰金合欢根瘤中含有根瘤菌侵染细胞和非侵染细胞 。 生物固氮作用主要发生在侵染
细胞里 。 伴随着根瘤生长发育进程 , 侵染细胞中不仅有类菌体的生长增殖 ( 图1 , 2 ) , 而
且许多内含细胞器也相应发生一系列的超微结构变化 (图 1 , 3 , 4 , 5) 。
1
. 线粒体 在电镜下可看到 , 根瘤细胞早期阶段 , 线粒体增多 , 它们分布于类菌体
的周 围 , 如图 1 所示 。 线粒体呈卵圆形或圆筒形 , 也有特化成戒指状的环形 。 在根瘤成
熟阶段 , 由于类菌体不断增殖 , 占据了宿主细胞腔内的大部分区域 , 因而使许多线粒体
转移到细胞外围边缘 , 形成密集排列 , 有可能对氧分压高的细胞壁起到氧屏 蔽 的 作 用
(图 4 ) 。 可以看出 , 根瘤细胞中的线粒体 , 其大小形状及分布位置并不固定 , 它能按
照细胞的能量 需求而移动 , 以利于 A T P的运送 。
2
. 内质 网和核搪体 根瘤细胞 中的内质网为扁平状 , 从不 同一切面上呈管状或泡状
( 图 l , 3 , 5) 。 多数以粗糙型内质网成片段分散型居于类菌体之间区 域 (图 1 , 3) 。 细 胞
内核精体可以是单体 , 也可以相聚成多体 。 附在 内质网膜表面上的 , 称为膜 旁 核 糖 体
( 图1 , 3 ) 。
早期阶段的内质网数量不多 (图 1 ) , 随着类菌体的增殖 , 内质网明显增多 , 有的
弯 曲成环形紧密地分布于类菌体周围 (图 3 ) , 到了根瘤衰老阶段 (图 4 ) , 内质网又
逐渐减少 , 最终消失 。 核糖休也有类似的变化趋势 。
3
. 质体 质体又称制造体。 它含有 1 一 2 个淀粉颗粒 (图 5 ) , 也有的包含结晶
体或管状物而形成多种产物 (图 1 ) 。 由图 1 看出 ,膨胀的质体比类菌体细胞大若干倍 ,
且在 前端弯 曲生长 , 形成门锁状 , 但到根瘤后期阶段 (图 4 ) , 便迅速消失 。
综上所述 , 根瘤细胞内存在多种细胞器 , 各种细胞器结构与功能之 间的关系还有待
于深入探 讨 。
S u b t r o P
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P la n t R e s
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C o m m u n
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U L T R A S T R U C T U R E O F H O S T C E L L S A N D F I S S U S B A C T E R O I D
IN A e a c i a g l a u e a N O D U L E S
W u Y i d e
( F u j i
a n I n s t i t u t e o f S u b t
r o p i e
a l B o t a n y
,
X i a m e n 3 6 1 0 0 6 )
A b s t r a e t T h e e a r l y p e r i o d o f s y m b i o t i e g r o w t h i n t l
、 e A e a c fa g l a u e a
n o d u l e e e l l s i s e 卜a r a e t e r i z e d b y a n i n e r e a s e i n t h e n u m b e r o f r h i z o b i a 一 b a e -
t e r o i d a n d il o s t e 了 t o p l a s m a n d o r g a n e l l e s . T h e b a e t e r o i d s i o e r e a s e b了 f i s -
s i o n u n t i l t h e y o e e u p y m o s t r e g i o n o f h o s t e y t o p l a s m
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T h e s y m
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b i o t i e n i t r o g e n f i x a t i o n o f t h e n o d u l e s 15 a l s o d i s e u s s e d
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K e y w o r d s A e a c i a g l a ` c a n o d u l e s , B a e t e r o i d e e l l f i s s i o 工l , H o s t o r g a n e l -
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