全 文 ：收稿日期:2002-05-16
基金项目:贵州省科学技术基金资助课题。
作者简介:张著林(1954-),副研究员 ,长期从事植物引种驯化 、植物种质资源迁地保护等研究工作。
＊周庆 、王正强 、田广红参加部分调查工作 ,在此一并表示感谢。
龙额观光木果实性状及结实规律调查研究
张著林
(贵州省植物园 , 贵州 贵阳　550004)
摘　要　对我国特有 、古老孑遗植物观光木果实性状和结实规律调查研究发现:同一居群内 , 不同单株 ,株间 1 株内
的单果 , 1 心皮胚珠形成种子的变异幅度较大 ,为 36.00%～ 121.51%;其次是单果长 、粗 , 果心皮厚 , 胚珠形成种子
数 , 1 心皮胚珠未形成种子数 , 为 12.80%～ 34.79%;其余均在 10%以下。结实规律 , 单果有效种子的形成 , 不同方
向 ,阳面大于阴面 54.7%;不同部位 ,上部大于中 、下部 14.5%和 27.3%, 中部大于下部 14.9%。株间单果有效种子
的形成 ,立地条件较好 , 营养生长过盛的植株较低。
关键词　贵州龙额;观光木;形态变异;结实规律
中图分类号　Q944.59　　文献标识码　A　　文章编号　1003-6563(2003)04-0039-04
STUDY ON FRUIT CHARACTERISTICS AND GROWTH LAW OF
TSOONGIODENDRON ORDORUM CHUN.IN LONGE AREA OF
GUIZHO PROVINCE
ZHANG Zhu-lin
Guizhou Botnical Garden , Guiyang , Guizhou 550004 , China
ABSTRACT　Tsoongiodendron ordorum Chun.is endemic and relic species in China.F rom the investiga tion of fruit char-
acteristics and g rowth law of Tsoongindendron ordorum Chun.in Longe area.the results are as follows.At the same
area , in different trees , there is large varia tion for seeds from sing le fruit.Monocarpellary ovule is 36.00%～ 121.51%.
The second is when ovule in long , rough and thick carpel becomes a number seeds , monocarpellary ovule does no t form
seeds.I t is 12.80%～ 34.79%.The rest is below 10%.About the formation of active seeds in single fruit , the place in
sunlight is 54.7% largre than the reverse place.The top is 14.5% larg er than the middle , and 27.3% larger than the bo t-
tom.The middle part is 14.9% larger than the bottom.I n the formation of active seeds in single fruit , plants with good
soil and over nutritio n g rowth are low.
KEY WORDS　Longe in Guizhou;Tsoongiodendron odorum ;varia tion of formation;rule of fructification
　　观光木(Tsoongiodendron odorum Chun.)为木
兰科单种属植物 ,是我国特有的古老孑遗树种 。因
种子量不多 ,又易丧失发芽率 ,天然更新较差 ,种群
数量极少 ,且多呈零星分布 ,有陷于灭绝之险 ,被国
家列为 2级珍稀濒危重点保护植物〔1 ,2〕。观光木在
贵州主要分布于黎平 、从江 、荔波等地 ,为了解贵州
观光木果实性状的变异情况和结实规律 ,本文对贵
州黎平龙额同一居群内生长的两株观光木进行了调
查和分析 ,以期为探索观光木的分化和演进 ,及在形
态学水平上研究其遗传多样性 ,为该物种的保护提
供一定资料。
1　材料与方法
1.1　野外基本情况调查
贵州省黎平县龙额同一居群内生长的两株观光
木 ,多数年份结果累累 ,几无间隔期(即结果大 、小年
之分)。两株均长在紫色砂页岩发育的红壤上 ,株间
第 21 卷　第 4 期
2003 年 12 月 　　　　　　　　 贵　州　科　学GUIZHOU SCIENCE　　　　　　　　　　Vol.21 , No.4Dec.2003
相距 8m ,主要伴生植物有枫香(Miguidambar tai-
waniana)、木荷(Schima superba)等 。种群生长在
耕地 、土层较深厚 ,坡度为 24°的一株(以下简称 A),
H19m ,D1.380cm , H枝下2.4m ,冠幅(EW×SN)13.3
×12.8m ,枝叶繁茂 ,但结果较少;生长在坡度为 35°
的一株(以下简称 B),因坡度较大 ,雨水冲刷严重 ,
土层极薄 ,已见母岩和部分裸根 , H23m ,D1.391cm ,
H 2.2m ,冠幅(EW×SN)9.0×7.5m ,枝叶少 ,但结
果较多 。同一时间采收的成熟果实的果皮表型颜
色:A多呈淡黄绿色 ,B呈紫红色。
1.2　果实性状调查
1987 ～ 1989a连续 3 a ,每 a从两株树木中各随
机抽取 20个单果 ,测量记录单果长度(cm)、单果粗
度(cm)、果心皮厚度(cm)、单果鲜重(g)、单果心皮
数(枚)、单果胚株数(个)、单果胚珠形成种子数
(粒)、单果胚珠未形成种子数(粒)、1心皮内胚珠形
成种子数(粒)、1心皮内胚珠未形成种子数(粒)、具
假种子皮种子长(cm)、具假种皮种子粗(cm)、去假
种皮种子长(cm)、去假种皮种子粗(cm)、具假种皮
种子千粒重(g)、去假种皮种子千粒重(g)。果形系
数(果形系数指长果子长与宽的比值)。
1.3　结实规律调查
根据单果面向树干(阴面)、背向树干(阳面)和
将一单果分成上 、中 、下 3 个部位 ,调查统计不同方
向 、不同部位的 A 、B两植株胚株形成种子数和胚株
未形成种子数的分布情况。
1.4　数据处理
将 3a调查的各性状数据进行统计 ,计算各性状
的平均数 、标准差 、变异系数 ,并配对进行株间果实
性状差异显著性检验等 。结实规律按上述调查统计
其 3a平均数 。
2　结果分析
性状调查结果比较分析情况如下(见表 1):
表 1　观光木不同植株果实性状变异及配对差异显著性检验
Fig.1　The striking difference examination on fruit characteristics v ariation and fo rm couples difference of different plant from
Tsoongiodendron odrdorum Chun.
果　实　性　状
fruit characteristics
A B
x s c x s c
差异显著性检验
st rking dif ference examination
(T)
单果长 10.65 1.63 15.31 7.82 1.57 20.08 12.48＊＊
单果粗 7.80 1.11 14.23 5.54 0.74 13.36 17.38＊＊
果形系数 137 1.47 1.08 1.41 2.12 1.50 0.16
果心皮厚 1.53 0.36 23.52 0.73 0.23 31.51 18.74＊＊
单果鲜重 339.00 117.87 34.79 133.25 40.29 30.24 16.51＊＊
单果心皮数 13.05 1.67 12.80 12.22 1.67 13.67 1.53
单果胚珠数 141.30 29.59 20.94 135.55 28.92 21.34 0.61
单果胚珠形成种子数 27.80 10.01 36.00 35.35 21.81 61.70 -1.37
单果胚珠未形成种子数 111.55 22.48 19.89 100.20 24.71 24.66 1.68
1 心皮胚珠形成种子数 1.72 2.09 121.51 4.44 2.52 56.76 -12.95＊＊
1 心皮胚珠未形成种子数 8.58 2.49 29.02 7.92 2.73 34.47 2.75＊＊
具假种皮种子长 1.39 0.36 25.90 1.42 0.09 6.3 -0.64
具假种皮种子粗 1.20 0.08 6.67 1.22 0.08 6.89 -1.00
具假种皮种子系数 1.16 4.5 3.88 4.51 1.13 0.91 -5.08＊＊
具假种皮种子千粒重 393.88 7.97 2.02 485.96 15.63 3.22 -37.13＊＊
种子长 1.19 0.08 6.72 1.22 0.08 6.35 -2.14＊
种子粗 0.81 0.07 8.64 0.82 0.07 8.45 -0.71
果形系数 1.47 1.14 0.78 1.49 1.14 0.75 -0.09
种子千粒重 188.82 9.40 4.98 193.50 8.14 4.21 -2.66＊＊
　　＊:表示差异显著( t >1.96　p=0.05)　＊＊:差异极端显著( t >2.58 , p =0.01)
　　＊:The striking difference( t >1.96　p =0.05)　＊＊:The extreme striking difference( t >2.58 , p=0.01)
40 贵　州　科　学 　　　　　　　　　　　　　　　　21卷
2.1　株内变异
在所调查研究的同一株内 ,各性状的变异系数
各不相同 。A株 1心皮胚珠形成种子数的变异系数
最高(121.51%);单果鲜重 ,单果胚珠形成种子数的
变异 系 数 也 大 于 30%(分 别 为 34.79%和
36.00%);单果长 、粗 ,果心皮厚 ,单果心皮数 ,单果
胚珠数 ,单果胚珠未形成种子数 , 1心皮胚珠未形成
种子数 ,具假种皮种子长等的变异系数在 10%～
30%之间(分别为 15.31%、 14.23%、23.52%、
12.80%、20.94%、18.89%、29.02%、25.90%);其
余性状的变异系数较小 ,均在 10%以下。
B株的最大变异系数未超过 100%,不及 A株 ,
仅单果胚珠形成种子数的最高(61.70%),其次是 1
心皮胚珠形成种子数(56.76%);单果皮厚 ,单果鲜
重 ,1心皮胚珠未形成种子数的变异系数大于 30%
(分别为 31.51%、30.24%、34.47%);单果长 、粗 ,
单果心皮数 ,单果胚珠数 ,单果胚珠未形成种子数的
变异系数在 10%～ 30%之间 ,其余性状的变异系数
均小于 10%。
2.2　株间变异
在所调查研究的同一居群内 A 、B 两株观光木
果实各性状的变异系数比较:A比 B ,最大的是 1心
皮胚珠形成种子数(64.75%),其次是具假种皮种子
长(19.60%)。以后依次是:单果鲜重(4.55%),具
假种皮种形系数(2.97%),单果粗(0.87%)。种子
千粒重(0.77%),种子长(0.37%),种子粗(0.19%)
和种形系数(0.03%),其余性状的变异系数则不及
B 。
2.3　株间性状差异显著性
采用平均数的差异显著性检验方法 , A 、B 两株
间各性状平均数间存在一定程度的差异 ,这些差异 ,
有的极端显著 ,有的显著 ,有的不显著。从表 1中看
出 ,单果长 、单果粗 、果心皮厚 、单果鲜重 、一心皮胚
珠形成种子数 、一心皮胚珠未形成种子数 、具假种皮
种子种形系数 、具假种皮种子千粒重和种子千粒重 ,
有极端显著性差异 。单果心皮数 、种子长有显著差
异。其余性状 ,差异不显著。
2.4　胚珠及种子分布规律
A 、B两株观光木不同方向 ,不同部位平均单果
胚珠及种子的分布调查结果如表 2。
总体而言:不同方向 ,胚珠数量 ,阴面大于阳面
5.3%,而胚珠形成种子数 ,阳面大于阴面 54.7%,
胚珠未形成种子数 ,阳面则小于阴面 15.5%。不同
表 2　不同方向 、不同部位种子胚珠及分布统计表
Fig.2　The statistics on fruit ovule and distribute for dif-
ference plant par t and illumination of Tsoongio-
dendron ordorum Chum.
植株
plant
部位
part
胚珠形成种子数/粒
number of from ovule to seed
胚珠未形成种子数/粒
number of ovule cant growth seed
阴
shade
阳
sunning
阴
shade
阳
sunning
A
B
上
upper
5.7 11.8 33.3 28.6
中
middle
4.7 10.1 31.5 26.5
下
below
3.6 9.7 28.5 21.8
上
upper
7.2 15.5 30.2 27.6
中
middle
6.3 13.1 28.4 24.8
下
below
5.0 11.5 24.4 19.6
部位 ,胚珠数量 ,上部大于中 、下部 9.1%和 22.4%,
中部大于下部 14.6%;而胚珠形成种子数 ,上部大
于中 、下部 14.5%和 27.3%, 中 部大于 下部
14.9%;胚珠未形成种子数 , 上部大于中 、下部
9.1%和 22.4%,中部大于下部 14.6%。虽然胚珠
数量较多 ,但形成种子却很少 ,胚珠未形成种子的数
量大于胚珠形成种子数量的 68.0%。尽管如此 ,但
同一居群内的 A 、B 两株的生境有稀微差异 , 其株
内 、株间不同方向 ,不同部位胚珠及种子的分布情况
也有所不同。
2.4.1　株内比较
2.4.1.1　不同方向　A 株:单果平均有胚珠 215.8
粒 ,其中未形成种子有 170.2 粒 ,形成种子有 45.6
粒 ,未形成种子大于形成种子数 73.2%,胚珠数量 ,
阳面大于阴面 1.1%。在胚珠形成种子中 ,阳面大
于阴面 55.7%,而在胚珠未形成种子中 ,阳面则小
于阴面 17.6%。B 株:单果平均有胚珠 213.6 粒 ,
其中未形成种子 155.0 粒 ,形成种子 58.6 粒 ,未形
成种子数大于形成种子数 62.2%,胚珠数量 ,阳面
大于阴面 9.5%。在胚珠形成种子中 ,阳面大于阴
面 53.9%,而在胚珠未形成种子中 ,阳面则小于阴
面 13.3%。
2.4.1.2　不同部位　A株:胚珠数量 ,上部大于中 、
414期　　　　　　　　　　张著林:龙额观光木果实性状及结实规律调查研究
下部 8.3%和 19.9%,中部大于下部 12.6%。但不
同部位胚珠形成种子和未形成种子的数量 ,则各不
相同 ,胚珠形成种子数 ,上部大于中 、下部 15.4%和
24.0%,中部大于下部 10.1%;阴面 ,上部大于中 、
下部 17.5%和 36.8%, 中部大于下部 23.4%;阳
面 、上部大于中 、下部 14.4%和 17.8%,中部大于下
部4.0%。胚珠未形成种子数 ,上部大于中 、下部
6.3%和 18.7%,中部大于中 、下部 13.3%;阴面 ,上
部大于中 、下部 5.4%和 14.4%, 中部大于下部
9.5%;阳面 ,上部大于中 、下部 7.3%和 23.8%,中
部大于下部 17.7%。B 株:胚珠数量 ,上部大于中
部 9.8%和 24.8%,中部大于下部 16.7%。而胚珠
形成种子数 ,上部大于中 、下部 14.5%和 27.3%,中
部大于下部 14.9%;阴面 ,上部大于中 、下部 12.5%
和 30.6%,中部大于下部 20.6%;阳面 , 上部大于
中 、下部 15.5%和 25.8%, 中部大于下部 12.2%。
胚珠未形成种子数 , 上部大于中 、下部 8.0%和
23.9%,中部大于下部 17.3%;阴面 ,上部大于中 、
下部 6.0%和 19.2%,中部大于下部 14.1%;阳面 ,
上部大于中 、下部 10.1%和 29.0%,中部大于下部
21.0%。
2.4.2　株间比较
2.4.2.1　不同方向:从胚珠数量看 , A 大于 B
1.0%,其中阴面大于 B 5.4%, 阳面 A 则小于 B
3.2%,但胚珠形成种子数 ,A 小于 B 22.2%,其中
阴面 A小于 B 24.3%,阳面 A小于 B 21.2%;胚珠
未形成种子数 ,A 则小于 B 8.9%,其阴面 A大于 B
11.0%,阳面A 大于 B 6.4%。
2.4.2.2　不同部位:从胚珠数量看 ,上部 A 小于 B
1.4%,中部A 大于 B 0.3%,下部 A小于 B 4.9%;
在胚珠形成种子中 ,上 、中 、下部 ,A 均小于 B ,分别
为22.9%、23.7%和 19.4%;胚珠未形成种子数 ,
上 、中 、下部 ,A 则均大于 B ,分别为 6.6%、8.3%和
12.5%。在胚珠形成与否过程中 ,不同方向上的不
同部位也有差异。胚珠形成种子数 ,阴面的上 、中 、
下部 ,A 均小于 B ,分别为 20.8%、25.4 和 28.0%;
阳面和阴面一样 ,上 、中 、下部 A 均小于 B ,分别为
23.9%、22.9%和 15.7%。胚珠未形成种子数 ,无
论是阴面或阳面 ,A 均大于 B ,上 、中 、下部 ,阴面分
别大 9.3%、9.8%、14.4%, 阳面分别大 3.5%、
6.4%、10.1%。
3　结果讨论
3.1　同一居群内 ,株内 、株间的单果和 1心皮胚珠
形成种子的变异较大 ,这可能与环境对促进种子的
形成有一定关系。而具假种皮种子长 、粗 ,具假种皮
种形系数 ,具假种皮种子千粒重 ,种子长 、粗 ,种皮种
形系数和种子千粒重等性状的变异幅度不是很大 ,
其种间大部分的差异也不是非常显著 ,说明这些性
状对外界的变化反应不是很敏感 。
3.2　作为单位相同而平均数不同 ,或单位不同的样
本对其平均数相对变异程度的比较和对平均数是否
来自总体频率相同的总体的性状差异显著性检验 ,
不失为性状研究的一种有效方法 。
3.3　观光木是虫媒植物 ,形态上又表现为花丝生 ,
雌蕊群不伸出雄蕊群。当昆虫光顾花蕊时 ,上部极
易受到昆虫的活动而受粉 ,越到下部群柄处 ,机率越
小 ,形成胚珠的可能性也就越小 。因此 ,胚珠的数
量 ,从上到下 ,逐渐减少 。
3.4　单果背向树干(阳面)胚珠形成种子数大于面
向树干(阴面),说明在适宜的温度 、水分等条件下 ,
必须有一定的光照才能制成大量有机物质 ,以满足
植物种子在成熟过程中对养分的需要 ,促进种子的
形成和提高种子品质。
3.5　结果野外基本情况调查结果 ,同一居群内 , B
株的胚珠形成种子数大于A 株 ,可能是 A 株立地条
件较好 ,其营养生产大于生殖生长 ,从而使种子产量
和品质(胚珠未形成种子量大)降低。
3.6　种子的成熟是植物生命周期中产生新一代的
重要阶段 。观光木的种子在成熟过程中 ,胚珠未形
成种子数大于胚珠形成种子数(68.0%)。这一状况
是否是导致观光木种群数量少而稀有的重要原因 ,
有待于我们进一步研究 。
参考文献
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出版社 , 1987
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