全 文 ：第 28卷 第 2期
2007年 4月 　　　　　　　　　　
华南农业大学学报
Journa l o f South China Agricultural University
　　 　　　　　　　　Vo.l 28, No. 2
Ap r. 2007
　收稿日期:2006-10-08
　作者简介:许　涵(1981— ),男 , 研究实习员 ,硕士;通讯作者:庄雪影(1961— ),女 ,教授 ,博士 , E-m ail:xyzhuang@ scau. edu. cn
广东省南昆山观光木种群结构及分布格局
许　涵1, 2 , 庄雪影 1 , 黄久香1 , 张　浩 1, 3 , 彭逸生1, 4 , 何仲坚 1, 5
(1华南农业大学 林学院 ,广东 广州 510642;2中国林业科学研究院 热带林业研究所 ,广东 广州 510520;
3香港中文大学,香港;4中山大学环境科学与工程学院,广东广州 510275;5广州市园林科学研究所 ,广东 广州 510405)
摘要:在广东省南昆山观光木天然次生林中设置了 5个 1 600 m2的样地 , 调查了观光木种群所在群落的物种组成
及观光木种群的龄级结构和空间分布格局.结果表明:观光木种群所在群落具有较高的物种多样性 ,以樟科 、山茶
科 、壳斗科植物为优势科;观光木种群以Ⅱ级幼苗为主 , 缺乏Ⅲ级苗 , 中龄树及成年母株少 , 是一个衰退种群;其分
布格局呈随机分布或弱聚集分布 .由于人为干扰活动较频繁 , 观光木自然种群处于濒危状态.建议采取积极的保育
措施 , 加强对南昆山观光木资源及其生境的保护.
关键词:南昆山;观光木;物种多样性;种群结构;分布格局
中图分类号:Q948. 12　　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1001-411X(2007)02-0073-05
Population Structure and D istr ibution Pattern ofTsoongiodendron
odorum on Nankunshan, Guangdong Prov ince
XU Han
1, 2 , ZHUANG Xue-y ing1 , HUANG Jiu-xiang1 , ZHANG Hao1, 3 ,
PENG Yi-sheng1, 4 , HE Zhong-jian1, 5
(1 Co llege of Fo restry, Sou th China Ag ric. Univ. , Guangzhou 510642, China;2 Resea rch Institu te o f T rop ica l Fo re stry,
Chine se Academ y of Fo restry, Guangzhou 510520, China;3 The Ch inese Universtiy of Hong Kong, H ong Kong;
4 Schoo l o f Environmen ta l Sc ience and Eng ineering, Sun Ya t-Sen University, Guangzhou 510275, China;
5 Guangzhou Ga rden Sc ience Research Institute, Guang zhou 510405, Ch ina)
Abstract:F ive 1 600 m2 p lo ts w ere set up in the natural secondary forests w ith Tsoong iodendron odorum
on N ankunshan o f Guangdong Province. The community composition and floristic diversity, popu lation
struc ture and distribution pattern o fT. odorum were su rveyed. The re sults show that the forest communi-
ties have high floristic dive rsity, which a re dom ina ted by the species of Lauraceae, Theaceae and Fagace-
ae. The population o f T. odorum is small and dom ina ted by the saplings of class Ⅱ. Young trees and
ma ture trees are rare;the spatial distribu tion of the popula tion is in random pattern o r low cluster pattern.
Ow ing to human disturbances, the popu lation and communities are threatened. It is suggested to enhance
the hab itat pro tec tion by expanding ex isting natu re reserve boundary to inc lude the existing communities
of T. odorum.
Key words:Nankunshan;Tsoong iodendron odorum;floristic diversity;population structure;distribution
pattern
　　观光木 Tsoongiodedron odorum Chun是木兰科单
种属植物 ,是我国二级保护植物 [ 1] .该植物的自然分
布区较广 ,我国云南 、福建 、贵州 、广东 、广西 、湖南 、
海南等地及越南北部均有分布 ,以南岭山地为中心
产区. 但大面积毁林开荒已导致木兰科植物资源剧
减 ,自然分布面积萎缩 ,观光木野生资源受到严重的
威胁[ 2] . 有关观光木的研究已有较多的报道 [ 3-8] ,主
要包括观光木丰富度分布模型 、群落学特征 、菌根及
遗传多样性等方面的研究. 种群发展与周围自然环
境密切联系 ,并在相互适应和竞争的过程中形成一
定的格局.而群落的数量分析可为优势种群间的相
互关系及物种多样性的保护提供科学依据;应用植
物种群龄级结构分析可以了解植物种群数量生长动
态及发展趋势 ,为进一步保育工作的开展提供依据;
种群的空间分布格局是物种生物学特性 、种间关系
及其环境条件综合作用的体现[ 9] . 因此 ,群落数量分
析 、种群龄级结构及其分布格局动态可以反映出环
境因子对物种行为 、生存和生长的影响[ 10-14] . 南昆
山是广东省观光木资源最丰富的地域之一 ,目前仍
保留着一些野生群落 ,有关这些观光木种群的研究
鲜见报道.本文旨在通过对南昆山观光木种群所在
群落的物种多样性 、种群龄级结构及其分布格局动
态的研究 ,分析该地区观光木资源的分布现状 ,为南
昆山观光木资源保护提供科学依据.
1　自然概况与研究方法
1. 1　自然概况
南昆山 (23°27′N , 114°38′E)地跨广东龙门 、从
化 、增城 1县 2市 ,西南距广州市约 90 km ,处于北回
归线带内.山地主要由花岗岩构成 ,最高峰天堂顶海拔
1 210 m.南昆山自然保护区则位于南昆山的西南部 ,
地势西北高东南低 ,总面积达 1 750 hm2 ,属南亚热带
季风气候 ,年平均气温 18.2℃, 1月平均气温 9.2℃,
7月平均气温 25.4 ℃,年均降水量 2 716.6mm.地带
性土壤为赤红壤 ,地带性植被为南亚热带常绿阔叶
季风林;海拔 500m以上的森林土壤以黄壤为主.
1. 2　研究方法
南昆山观光木种群主要分布于海拔 400 ～ 500m
的常绿阔叶林群落中.在踏查的基础上 ,采用典型格
子样方法 ,在南昆山观光木分布较丰富的地段共设
置了 5个面积为 40 m ×40 m或 20 m ×80 m的样地
(表 1).每个样地分成 64个 5 m ×5 m的样方 ,记录
所有胸径(diame ter at breast he ight, DBH )≥2.0 cm
的植株种类 、胸径 、数量.在每个样方的右下角各设 1
个 2 m ×2m和 1 m ×1 m的小样方 ,分别记录灌木
层和草本层各物种的名称 、高度 、株数和盖度. 并记
录所有观光木植株的胸径 、树高和冠幅. 根据树高和
胸径大小 ,将观光木植株划分为 6个等级 [ 13] :Ⅰ 级:
h<33 cm(DBH <2.5 cm);Ⅱ级:h≥33 cm (DBH <
2.5 cm);Ⅲ级:2.5 cm≤DBH <7.5 cm;Ⅳ级:7.5 cm
≤DBH <22.5 cm;Ⅴ级:DBH ≥22.5 cm.
　　根据样方调查数据 ,计算重要值 、多样性指数和
表 1　南昆山观光木种群 5个样地的基本情况
Tab. 1　Brief in format ion of 5 p lots ofTsoongiodendron odo-
rum on N ankunshan
样地号
plot no.
地理位置
geographical locat ion
海拔
alti tude /m
坡向
aspect
1 23°23′262″N , 113°31′368″E 495 东
2 23°23′784″N , 113°31′413″E 503 东南
3 23°23′906″N , 113°31′521″E 393 西北
4 23°23′124″N , 113°31′489″E 433 东南
5 23°23′852″N , 113°31′586″E 426 东南
均匀度指数 [ 11] :1)重要值 =相对频度 +相对多度 +
相对优势度;2)Shannon-W iener多样性指数 (H) =
-∑P i lnP i [ 12] ,其中 P i为第 i个物种的个体占该样方
物种总数的比例;3)S impson指数 (SP)=N(N - 1) /
∑ n i(ni - 1)[ 9] ,其中 N为该样方所有调查植株的个
体数 , n i为第 i个物种的总个体数;4)均匀度指数
(E)=H /lnS [ 12] ,其中 S为物种丰富度 ,等于物种数.
1. 3　观光木种群空间分布格局
对所有观光木个体空间分布格局进行拟合 ,按
以下方法进行判断[ 9, 14] :
1)方差 /均值 (νm/ )的 t检验法:νm/ =1,种群
属于随机分布;νm/ <1,属于均匀分布;νm/ >1,属
于集群分布. t检验:t=(νm/ - 1) /(2 N/ -1)0. 5.
2) Lloyd指数:平均拥挤系数(m*)和聚块性指
标 (m* m/ ), m* =m +(νm/ - 1). m* m/ >1,种群为
聚集分布;m* m/ =1,为随机分布;m* m/ <1,为均匀
分布.
3)实测 -预期值 2检验:根据 Po isson分布公
式 P{x =k}=e-mmk
k (其中:P为 Po isson分布的预期
样本频率;x =0, 1, 2, …;k是样方中出现的个体数
0, 1, 2, …)可以计算出在样本中出现各种个体的数
量预期值 ,合并个体数等于和大于 3的 ,使预期值大
于 5 ,然后与实测的样本数比较.
4)负二项分布:负二项参数(K)值越小 ,聚集度
越大 ,如果趋于无穷大 (一般为 8以上),则趋于随机
分布.
5)Morisita指数 (Iδ):Iδ =N (∑ x2 - ∑ x) /
[ (∑ x)2 -∑ x] . Iδ=1,种群属于随机分布;Iδ<1,属
于均匀分布;Iδ>1 ,属于集群分布. 其显著性 (P <
0.05)用 2 =Iδ(∑ x - 1) +N - ∑ x进行 F 检验 ,与
(N - 1)的自由度的 2相比较.
2　结果与分析
2. 1　样地的群落物种组成及多样性特点
比较 5个样地的优势种成分 (表 2),样地 1以
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山茶科细齿柃 Eurya nitida、竹亚科的唐竹 S inobam-
busa tootsik和樟科的轮叶木姜 Litsea verticillata最为
丰富 ,缺乏壳斗科植物大树;样地 2具有较丰富的
壳斗科植物 ,其中鹿角锥 Castanopsis lamontii在群
落中占有绝对优势 ,为群落的上层林冠树种;次优
势树种为竹亚科唐竹和柿树科罗浮柿 D iospyros
morrisiana.样地 3的狗牙锥 Castanopsis fabri占有绝
对优势 , 为林分上层优势种;轮叶木姜和石笔木
Tutcheria champion i的重要值仅有其一半. 样地 4的
唐竹占有较大的优势 ,鹿角锥和轮叶木姜的重要值
相近 ,仅次于唐竹. 样地 5以轮叶木姜 、唐竹 、榕叶
冬青 Ilex ficoidea和罗浮柿为上层优势种 ,前两者为
林分中上层优势种.
所有出现种类中 ,有 9个种是 5个样方共有 ,其
中 ,轮叶木姜 、唐竹 、罗浮柿 、亮叶山矾 Symplocos lan-
cifolia、华润楠Machilus chinensis为优势种 ,而狗骨柴
Trica lysia dubia、鸭公树 N eolitsea chuii、泡花树Melios-
ma rig ida、亮叶冬青 Ilex triflora虽为共有 ,但出现的
频率较低. 有 15个种是 4个样地共有 ,其中 ,鹿角
锥 、狗牙锥 、毛桂 Cinnamomum appelianum 、华杜英
E laeocarpus chinensis、细齿柃为优势种 ,榕叶冬青 、绒
毛润楠 Mach ilus velutina、木荚红豆 Ormosia xy locar-
pa、石斑木 Photin ia prunifolia、腺叶桂樱 Laurocerasus
phaeosticta、红车 Syzyg ium hancei、野漆树 Toxicoden-
dron succedaneum 、石笔木 、坚荚迷 Viburnum sempervi-
rens出现的频率较低;观光木在样地 2中仅有幼苗 ,
未计入共同出现的样地内.另外有 17个种是 3个样
地共有 ,这些种类组成林分中层优势种.
表 2　5样地群落的优势种及其重要值 1)
Tab. 2　Dom inan t species and their importance values in 5 p lots
序号
no.
种名
species
重要值 impor tance va lue ( IV)
样地 1
plo t1
样地 2
plot2
样地 3
plot3
样地 4
plot4
样地 5
plot5
1 轮叶木姜 L itsea verticillata 21. 88* 14. 53* 24. 39* 15. 65* 51. 60*
2 唐竹 Sinobam busa tootsik 30. 56* 32. 51* 13. 02* 35. 16* 41. 40*
3 榕叶冬青 Ilex ficoidea — 1. 29 0. 65 0. 54 19. 81*
4 罗浮柿 D iospyros morrisiana 17. 11* 29. 68* 5. 54 12. 03* 19. 69*
5 鸭公树 Neolitsea chu ii 9. 80* 1. 19 15. 71* 5. 66 12. 14*
6 狗牙锥 Ca stanopsis fabri — 8. 95* 49. 63* 12. 00 12. 00*
7 观光木 Tsoongiodendron odorum 9. 91* —　 2. 67 6. 34 10. 74*
8 亮叶山矾 Sym plocos lancifolia 19. 39* 18. 06* 1. 31 13. 97* 10. 67*
9 细齿柃 Eurya n itida 42. 84* 8. 70 — 1. 86 10. 35*
10 短序楠 Macilus breviflora — — 2. 31 5. 30 8. 34*
11 拟赤杨 Aln iphy llum fortunei — — 7. 94 12. 04* 1. 73
12 酸味子 Antidesma japonicum 1. 21 9. 41* —　 0. 53 —
13 黧蒴 Ca stanopsis fissa — 11. 24* — — —
14 华南毛柃 Eurya groffii 0. 78 10. 79* — — 1. 77
15 网脉山龙眼 He licia reticu lata 0. 41 — — 10. 21* 1. 49
16 华润楠 Machilus chinen sis 18. 69* 6. 24 2. 63 5. 56 6. 43
17 绒毛润楠 Machilus velutina 3. 92 9. 44* —　 0. 55 3. 67
18 羊角杜鹃 R hododendron cava leriei — — — 9. 72* 0. 57
19 山乌桕 Sapium discolor 2. 32 0. 61 — 9. 32* —　
20 白花龙 Styrax con fusa 18. 00* — — — —
21 黄牛奶树 Sym plocos laurina 11. 17* — 0. 65 — 0. 59
22 石笔木 Tutcheria champion i 0. 39 — 18. 63* 8. 09 6. 12
23 鹿角锥 Ca stanopsis lamontii — 58. 38* 13. 59* 18. 12* 4. 45
24 腺叶桂樱 Laurocerasus phaeosticta 0. 49 — 13. 24* 14. 44* 7. 19
25 毛桂 Cinnamom um appelianum 3. 38 — 13. 17* 3. 38 3. 49
26 毛栲 Ca stanopsis ford ii — — 11. 94* 7. 86 —
27 微毛柃 Eurya hebeclados — — 10. 80* 3. 81 8. 20
　1)*:表示重要值前 10种;—:表示该种在样地内没有出现
75　第 2期 　　　　　许　涵等:广东省南昆山观光木种群结构及分布格局 　　　
　　在 5个样地灌木层常见的种类有唐竹 、轮叶木姜 、
腺柄山矾 Symplocos adenopus、微毛柃 Eurya hebecla-
dos、香楠 Aid ia ca thioides和腺叶桂樱等 ,各样地的种数
均在 60种左右 ,平均高度约为 2.0m ,总盖度在 50%
～ 60%.各样地的草本层略有差异 ,主要以缘毛珍珠茅
Scleria ciliaris、深绿卷柏 Sellaginella doederleinii、新月
蕨 Abacopteris aspera、狗脊Woodward ia japonica、密花山
姜 Alpinia desibractata和鸭公树 、华润楠小苗等为主 ,
种类均在 100种左右 ,盖度在 60% ～ 70%.
　　从表 3看出 , 5个样地的 Shannon-W iener多样性
指数和均匀度指数从高到低顺序为:样地 3>样地 4>
样地 2>样地 1>样地 5. S impson多样性指数从高到
低顺序为:样地 3>样地 2>样地 4>样地 1>样地 5.
2. 2　观光木种群年龄结构
在 5个调查样方中 ,观光木植株均较少 ,以 I级
幼苗和 Ⅱ级幼树比较常见 ,其中以 Ⅱ级幼树最为丰
富 , Ⅲ级小树和成熟母树均较缺乏 ,种群结构呈倒金
字塔形 (图 1),为衰退型种群. 说明在 Ⅱ级苗长成 Ⅲ
表 3　5个样地的植物科 、属 、种数和多样性指数 、均匀度指数
Tab. 3　F lor istic composition and d iversity, evenness ind ices of 5 p lots
样地号
plot no.
科
fam ily
属
gene ra
种
species
密度 density /
(株 hm - 2)
S im pson指数
Sim pson index
Shannon-W iene r指数
Shannon-W iener index
均匀度指数
evenne ss index
1 28 41 57 4 788 8. 91 2. 81 0. 70
2 24 35 50 2 669 13. 69 3. 07 0. 78
3 25 38 55 2 200 22. 65 3. 43 0. 86
4 33 53 74 3 063 13. 51 3. 37 0. 78
5 27 43 60 2 969 7. 25 2. 79 0. 68
图 1　南昆山观光木种群的年龄结构分布
F ig. 1　Size composition of Tsoongiodendron odorum on Nankunshan
级苗过程中 , 可能存在瓶颈效应 , 导致幼苗大量
死亡.
2. 3　观光木种群空间分布格局
Po isson分布和 Morisita指数检验显示 , 5个样方
的观光木种群基本上符合随机分布 (表 4). 方差均
值比率法和负二项分布的检验显示样地 2、5为聚集
分布 ,但其他各指数较小 ,且在调查中发现其幼苗 、
幼树和中龄树数量特别少 ,表明其分布格局为弱聚
集分布.
表 4　5个样地的观光木种群空间分布格局 1)
Tab. 4　Spatia l d istr ibu tion pattern s ofT soongiodendron odorum in 5 p lots
样地号
plot no.
方差均值比率法
coe fficien t of
d ispe rsion
L loyd指数
L loyd index
实测 -预期值 2检验
2 te st o f real and
estim ated va lues
负二项分布
nega tive
b inom a l
M o risita指数
M orisita index
νm/ t Pa. m* m * m/ 2 20. 05 Pa. K 2 20. 05 Pa. Iδ 2 Pa.
1 1. 10 0. 53 R 0. 45 1. 26 0. 59 5. 99 R 6. 92 1. 06 3. 84 R 1. 28 1. 10 R
2 1. 46 2. 59* C　 0. 73 2. 74 0. 81 5. 99 R 0. 50 0. 44 3. 84 C 2. 78 1. 46 R
3 1. 33 1. 87 R 0. 52 2. 78 0. 40 3. 84 R 0. 41 1. 47 0 　　R 2. 82 1. 33 R
4 1. 14 0. 81 R 0. 27 2. 15 0. 04 3. 84 R 0. 84 0. 07 0 　　R 2. 19 1. 14 R
5 1. 67 3. 76*** C　1. 73 1. 63 3. 56 11. 07 R 1. 71 5. 70 9. 49 C 1. 76 1. 67 R
　1)v m/ 为方差 va riance /均值 m ean;Pa. 代表分布格局 patte rn:R为随机分布 , C为聚集分布;m *表示平均拥挤系数;m* m/
表示聚块性指标;*表示 P <0.05, ***表示 P <0.001
3　讨论
3. 1　南昆山观光木种群结构及其发展的内外因素
　　南昆山观光木种群分布范围比较狭窄 ,仅见于
海拔 400 ～ 500 m的次生林群落. 这些群落均以樟
科 、山茶科 、禾本科 、山矾科和柿树科等占优势 ,是典
型的次生常绿阔叶林群落. 观光木种群较小 ,以 I级
小苗和 Ⅱ级幼树为优势 ,成熟母树较少 ,为衰退型种
群.空间分布格局在总体上表现为随机分布型或弱
的聚集分布.
76 　　 华　南　农　业　大　学　学　报　　　 第 28卷　
　　观光木为常绿大乔木 ,春季繁花朵朵 ,芳香四
溢 ,初秋果实累累 ,大型的聚合蓇葖果含有许多具有
鲜红色假种皮的种子 ,种子最多者可达上百枚. 温室
播种试验结果表明 ,新鲜的观光木种子在温室条件
下发芽率较高 ,种子发芽率可达 90%以上(数据另文
发表). 但野外调查发现 ,观光木幼苗和幼树在林下
极少 ,呈零星分布.反映出观光木种群在结实至幼苗
阶段及后期生长阶段 ,有导致种群发展的瓶颈环节.
观光木为典型的鸟播植物 ,其种子外的鲜红色肉质
假种皮 ,可吸引鸟类 ,并通过鸟类活动传播种子 ,但
目前尚未见到有关观光木种子传播途径和效率的研
究报道.此外 ,人为大量采集野生种群的种子 ,导致
自然种群种源数量减少 ,对自然种群的天然更新也
有较大的影响.
野外观察发现 ,观光木的幼苗和小树通常零星
分布于母树周围或沟谷两侧 ,与笔者在广东省始兴
县车八岭观光木种群的调查结果相似 [ 2] ,即观光木
种群较小 ,幼苗 、幼树比较稀疏 ,通常生于山坡上阴
湿环境 ,反映出观光木在幼苗阶段具有喜阴湿的特
点.造林试验也证实这一特点 ,观光木在干旱 、裸露
的山坡上生长不良 ,夏季炎热天气易受灼伤而生长
缓慢[ 7] . 因此 ,在荒山草坡上看不到其幼苗或幼树的
足迹.
3. 2　南昆山观光木资源的分布现状及保护建议
南昆山风景秀丽 ,山清水秀 ,是珠江三角洲一带
的游览胜地.目前 ,南昆山既是省级自然保护区 ,又
是国家级森林公园 , 具有双重功能. 每年夏季 ,大量
游人来到南昆山观光或避暑. 根据多年对南昆山观
光木资源的调查结果显示 ,南昆山观光木种群主要
分布于南昆镇附近的次生林群落中 ,而这些地段并
未划入保护区范围内 ,人为活动较频繁. 因此 ,南昆
山观光木种群及其所在群落正受到严峻的威胁.
观光木冠大荫浓 ,花大而芳香 ,是具有较高应用
前景的香花类树种.随着对观光木观赏价值的认识 ,
近年南昆山观光木资源也遭到了掠夺式的破坏. 野
外调查发现 ,每年在观光木果实成熟的季节 ,因为采
集种子 ,许多观光木母树伤痕累累 ,母树周围的植株
及生境也遭到严重破坏 ,这些活动不仅直接减少了
种群自然更新的种源 ,而且也直接破坏了观光木幼
苗生长发育的生态环境. 因此 ,人为活动的干扰是当
前南昆山观光木种群发展的主要限制因素. 此外 ,对
华南 3个观光木种群的 DNA多样性研究结果 [ 8]揭
示南昆山的观光木种群具有较高的遗传多样性 ,具
有很高的科学和应用价值.因此 ,应该重视对南昆山
观光木资源的保护 ,建议将南昆镇附近观光木资源
较丰富的天然林群落划入保护区 ,以有效地保护这
一珍贵的物种资源 ,同时 ,也希望通过与南昆山自然
保护区合作 ,加强对观光木资源的管理和保育研究 ,
促进人工栽培 , 使观光木资源能得到持续发展和
利用.
　致谢:外业调查得到了南昆山自然保护区的大力支持 , 在
此深表谢意 
参考文献:
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【责任编辑　李晓卉】
77　第 2期 　　　　　许　涵等:广东省南昆山观光木种群结构及分布格局