全 文 ：中国农学通报 2012,28(33):112-117
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：林业公益性行业科研专项经费“金银花、凹叶厚朴新品种创制及利用技术研究”(201104023)。
第一作者简介：马英姿，女，1967年出生，河南省巩义人，副教授，博士，主要从事药用植物资源保护与利用研究。通信地址：410004长沙市韶山南路
498号中南林业科技大学，Tel：0731-85623494，E-mail：ma_yingzi@163.com。
收稿日期：2012-08-23，修回日期：2012-11-15。
凹叶厚朴扦插繁殖的生根机理研究
马英姿 1，宋 荣 2，宋庆安 3，王志毅 1，王小明 3，蒋丽娟 1
（1中南林业科技大学生命科学与技术学院，长沙 410004；
2湖南省农业科学院农业生物资源利用研究所，长沙 410125；3湖南省林业科学院无性系重点实验室，长沙 410004）
摘 要：为了探索凹叶厚朴扦插生根的方法及其生根机理，促进凹叶厚朴优良无性系的快速推广栽培。
以半木质化枝条为插条，依据单因素试验结果，设计L9(34)正交试验，优化扦插生根配方；定期采集插条
下段，测定其韧皮部内的营养物质的含量及氧化酶的活性变化；定期采集插穗下部制作石蜡切片，观察
生根部位及发生过程。凹叶厚朴的最佳扦插生根配方为：以泥炭土:珍珠岩:黄沙(1:1:1)为基质，用
KIBA 1000 mg/L浸泡30 min，生根率可达94.4%；生根过程中，用KIBA浸泡的插条与对照相比，其内的
营养物质含量及PPO及POD活性的变化规律相同，但试验组各项峰值到达的时间比要对照早10天，对
应的生根时间也早10天；PPO及POD活性最高值达到时间与生根时间相符；凹叶厚朴的不定根产生有
潜伏型根原基和诱导型根原基两种类型，潜伏型根原基存在于幼茎的皮层外方，诱导型根原基存在于皮
层叶隙维管束的外方，不定根的形成主要以诱导型根原基为主。
关键词：凹叶厚朴；扦插繁殖；生根机理
中图分类号：S7 文献标志码：A 论文编号：2012-2906
Study on Cutting Propagation and Rooting Mechanism of Magnolia officinalis subsp. biloba
Ma Yingzi1, Song Rong2, Song Qing’an3, Wang Zhiyi1, Wang Xiaoming3, Jiang Lijuan1
(1College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004;
2Agriculture and Biology Resource Utilization Institute, Hunan Academy of Agriculture Sciences, Changsha 410125;
3Key Laboratory of Clones, Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004)
Abstract: The aims were to explore the cutting rooting method and rooting mechanism of Magnolia officinalis
subsp. biloba (Rehd,et Wils.) Law., and promote rapid cultivation of its superior clones. Based on the results of
single-factor test, the authour designed L9(34) orthogonal experiments to optimize rooting formula with
semi-wood cuttings; collected the lower parts of cuttings regularly to measuring the nutrients contents and the
changes of oxidase activity in the phloem; produced the cuttings paraffin sections to observe the rooting
location and process. The best rooting formula of M. officinalis subsp. Biloba was as follows: matrix of peat soil:
perlite:sand (1:1:1) processed with KIBA 1000 mg/L for 30 min, the rooting rate was up to 94.4%; compared the
cuttings immersed with KIBA with the control, the variation regularity of nutrient contents and the activity of
PPO and POD were the same in rooting process, but the peak of test groups arrived 10 d earlier than the
control, the same as the rooting time; the time of POD and PPO activity maximum value matched the rooting
time; there were two types of adventitious root occurring in M. officinalis subsp. biloba: latent root primordium
and inducible root primordium. The former existed in the outside of young stem cortex, the latter existed in the
outsides of leaves gaps of cortex, and the adventitious roots occurring was mainly dominated by inducible root
primordium.
Key words: Magnolia officinalis subsp. biloba (Rehd,et Wils.) Law.; cutting propagation; rooting mechanism
马英姿等：凹叶厚朴扦插繁殖的生根机理研究
0 引言
凹叶厚朴[Magnolia officinalis subsp. biloba (Rehd,
et Wils.) Law.]为厚朴的亚种，是中国特有的国家二级
保护植物和药材，与厚朴的主要区别是树皮稍薄，叶较
小而狭窄，呈狭倒卵形，先端有明显凹缺，二者均以树
皮入药，均称为厚朴。目前，关于厚朴的研究主要集中
在化学成分分析及药理方面，研究表明厚朴对肺炎双
球菌和痢疾杆菌有抗菌活性[1-2]，厚朴的乙醚提取物对
脑干网状激活系统及丘脑下部激活系统有抑制作
用 [3]；厚朴主要含有厚朴酚 (Magnolol)、异厚朴酚
(Isomagnolol)、和厚朴酚(Honokiol)等，还含生物碱，木
兰箭毒碱(Magnocurarine)，凹叶厚朴含厚朴酚、四氢厚
朴酚、异厚朴酚、β-桉叶醇和生物碱[4-5]，湖南厚朴主要
以凹叶厚朴为主，研究表明，不同个体凹叶厚朴的有效
成分存在极显著的差异，扦插繁殖是保持品种优良性
状的最有效的繁殖方法之一。随着中药厚朴需求量的
日益增加，野生资源日益枯竭，国家药典的厚朴酚的含
量标准也由 3%降至 1.8%，因此，选育和栽培优质种
源，是厚朴可持续发展所必需的。目前，凹叶厚朴多以
实生苗为主[6]，对厚朴和凹叶厚朴的扦插研究仅有少
量报道[7-8]。
本课题组对已选育的优良凹叶厚朴无性系在全光
照喷雾的条件下，对其当年生半木质化枝条进行了系
统的扦插试验，并对其生根机理从生理生化和形态解
剖两方面进行了研究，以期达到快速推广栽培凹叶厚
朴优良无性系的目的。
1 材料与方法
1.1 扦插材料处理
剪取凹叶厚朴半木质化的当年生枝条，枝条长度
为 8~12 cm，粗度为 6~12 mm，剪去下部叶片，将插穗
下端近节处剪成平滑的斜面，上端留2~3片叶，并剪去
叶片的2/3后备用。
苗木来自湖南永州道县。扦插试验时间为 2009
年和2011年3月—9月。
以泥炭土:珍珠岩:黄沙 (1:1:1)为基质，用 KIBA
1000 mg/L浸泡30 min；扦插容器为50孔扦插穴盘。
1.2 最佳扦插生根方法的选择
经过预试验，选取单因素试验较好的结果，设计
L9(34)正交试验（表1），获取最佳扦插配方。扦插试验在
湖南省林业科学院的实验林场的调温大棚内进行，可全
光照间歇喷雾，控温控湿，白天25~28℃，晚上23~25℃。
1.3 扦插生根机理研究
1.3.1 样品采集 试验组采用最佳的扦插生根配方进行
大量扦插，对照组以清水浸泡后扦插。扦插后每10天
取样1次，每次剪取离插条下切口2 cm处以下的茎段，
去除木质部，每次取样 3份，每份 5.0 g，共取样 7次。
样品用蒸馏水清洗干净，并用吸水纸吸干，液氮冷冻
后，置于零下70℃超低温冰箱冷冻保存，备用。
1.3.2 扦插生根过程中营养物质的变化 可溶性总糖的
测定：采用蒽酮法，葡萄糖标准曲线与回归方程为，
y=230.48x-18.786，R2=0.9893；总氮含量的测定：采用
EasyChem间断流动分析仪测定；可溶性蛋白质含量的
测定：采用考马斯亮蓝G-250染色法，蛋白质标准曲线
与回归方程：y=0.854x＋0.0173，R2=0.9284。
1.3.3 扦插生根过程中相关氧化酶活性的测定 PPO活
性的测定采用邻苯二酚比色法测定；POD活性的测定
采用愈创木酚比色法测定，以每分钟内A470变化 0.01
为 1个过氧化物酶活性单位[u/(g·min)]，计算 POD活
性。具体实验方法参见李玲[9]。
1.3.4 插条生根的形态解剖学研究 距插条切口约
1.0 cm处截取生根茎段，每次取 10根，截取的材料用
70% FAA固定，常规石蜡切片法制片，番红、固绿染
色，Olympus显微镜观察、拍照。
以上所得数据，采用Excel软件、Spss17.0统计软
件进行数据整理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 最佳扦插配方的选择
单因素扦插试验结果表明，生长调节剂以
1000 mg/L的KIBA效果最好，NAA次之；KIBA以浓
度为 1000 mg/L的效果最好，2000 mg/L次之；浸泡时
间以30 min的处理效果最好。扦插基质为黄沙、泥炭
土:珍珠岩(1:1)、泥炭土:珍珠岩:黄沙(1:1:1)的存活率和
生根率较高。以单因素试验结果为基础，选取KIBA
浓度、NAA浓度及浸泡时间为因素，设计L9(34)正交试
验表（表1），优化扦插配方。
从表 1中可以看出，11号组合处理所得到的生根
率最对高，可达 94.4%，极差分析表明，基质对扦插生
根的影响最大，激素浸泡时间次之，NAA的浓度影响
最小，NAA与KIBA的混合溶液可能对凹叶厚朴扦插
生根有消长作用，其混合液比KIBA溶液的单独使用
生根率要低。
方差分析表明，不同的扦插基质对生根的影响率差
异极显著，P值为0.001≤0.01，KIBA浓度和激素浸泡时
间对生根率有显著影响，P值为0.012、0.020≤0.05。因
此，凹叶厚朴最佳扦插配方为：泥炭土:珍珠岩:黄沙
(1:1:1)+KIBA 1000 mg/L+浸泡时间30 min。
2.2 扦插生根过程中营养物质的变化
2.2.1 可溶性总糖含量的变化 许多研究表明扦插过程
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中插条的生根与插条的营养物质含量有关，可溶性糖
类是插条生根和生存所必需的主要营养物质[10]。由图
1可知，在插条的生根过程中，对照组和试验组插条内
的可溶性糖含量变化趋势基本一致，均为：下降→上升
→下降→上升。试验组在 0~10天含量下降缓慢，在
10~20天含量急剧下降，在 20~40天，含量上升，40~50
天，含量下降，50~70天，含量平稳上升；且试验组与对
照组可溶性糖含量开始上升的时间，都与插条的生根
时间相对应，对照组的生根时间比试验组晚 10天左
右。
插条体内可溶性糖在扦插初期时缓慢下降，是因
为在扦插初期插条的生长代谢缓慢，需要消耗的糖分
少，随着插条愈伤组织的形成和根原始体开始分化，插
条内代谢旺盛，消耗的糖类物质增加，由于可溶性糖被
大量消耗，淀粉酶活性增强，插条体内淀粉被大量分解
成可溶性糖，分解而来的可溶性糖多于消耗的可溶性
糖，使得可溶性糖含量升高，但是随着淀粉被逐步分
解，可溶性糖的含量又下降，但是此时已经有不定根的
形成，插条逐步具备了自己产生营养物质的能力，可溶
性糖的含量开始上升。
2.2.2 总氮含量的变化 氮素化合物在是根原始体形成
的必需物质，而且促进根或地上部分的生长[10]。由图2
可以看出，对照组和试验组的全N含量变化趋势基本
相同，即为：先降低，后升高。试验组，在0~20天，全N
实验号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
极差
基质种类
黄沙
黄沙
黄沙
黄沙
泥炭土:珍珠岩=1:1
泥炭土:珍珠岩=1:1
泥炭土:珍珠岩=1:1
泥炭土:珍珠岩=1;1
泥炭土:珍珠岩:黄沙=1:1:1
泥炭土:珍珠岩:黄沙=1:1:1
泥炭土:珍珠岩:黄沙=1:1:1
泥炭土:珍珠岩:黄沙=1:1:1
泥炭土:黄沙=1:1
泥炭土:黄沙=1:1
泥炭土:黄沙=1:1
泥炭土:黄沙=1:1
0.185
KIBA浓度/(mg/L)
0
500
1000
2000
0
500
1000
2000
0
500
1000
2000
0
500
1000
2000
0.151
NAA浓度/(mg/L)
0
100
500
1000
100
0
1000
500
500
1000
0
100
1000
500
100
0
0.099
浸泡时间/min
10
30
60
90
60
90
10
30
90
60
30
10
30
10
90
60
0.162
生根率/%
47.9
68.1
81.7
71.3
61.3
75.5
53.2
55.3
82.7
74.1
94.4
68.1
62.7
81.3
85.8
72.2
—
表1 凹叶厚朴扦插的正交优化试验
02
46
810
1214
1618
0 20 40 60 80
扦插时间/d
可
溶
性
糖
百
分
含
量
/%
试验组 对照组
图1 扦插生根过程中可溶性糖含量变化
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
0 20 40 60 80
扦插时间/d
全
N百分
含
量
/% 试验组 对照组
图2 扦插生根过程中总氮含量变化
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含量下降较快，这是因为插条愈伤组织的形成和根原
始体分化发育，需要大量的N元素合成蛋白质；20~40
天，N含量缓慢下降，愈伤组织诱导形成的诱导根原始
体以及潜伏根元实体的分化发育形成不定根，需要大
量的N元素合成蛋白质，刺激插条体内蛋白酶分解可
溶性蛋白的提供了大量的N，但提供的N少于不定根
形成所需的N，在 40天时含量降到谷值，符合N含量
低利于生根的理论[11-12]。40~70天，N含量缓慢上升，这
一时期，随着插条不定根的形成，插条具备从基质吸收
和产生营养物质的能力。对照组的变化，相对试验组
要缓和，且降到谷值的时间较试验组晚10天左右。
2.2.3 可溶性蛋白含量的变化 由图 3可以看出，在插
条生根过程中，对照组和试验组的可溶性蛋白质含量
变化趋势也相同，呈下降→上升→下降的变化趋势，试
验组的变化幅度较对照组要大，降到谷值的时间较对
照组早10天左右，这说明外源激素KIBA刺激了插条，
促使插条体内相关代谢活动加快，促进插条的生根。
前期可溶性蛋白质含量的下降正好是插条形成愈伤组
织开始形成和根原始体开始发育的时期，待不定根长
出后，插条自身合成能力加强，可溶性蛋白质含量升
高。至于后期可溶性蛋白含量下降，可能是插条在形
长成苗的过程中，因为根的生长已经趋于稳定，可溶性
蛋白被输送到其他部位，因此降低了插条基部的可溶
性蛋白含量。
2.3 扦插过程中相关氧化酶活性的变化
多酚氧化酶(Polyphenoloxidase，PPO)和过氧化物
酶(Peroxidase，POD)普遍存在于植物体中，在植物体
的生长、发育以及组织器官分化发育中起重要的作用，
是与植物体不定根形成关系最为密切的酶类[13-14]。
2.3.1 PPO活性的变化 由图4可以看出，经KIBA处理
的插条和对照组的多酚氧化酶活性都是呈先升高后降
低的变化趋势，处理组在30天时，PPO活性达到峰值，
对照组在40天时达到峰值，这段时间是愈伤组织和根
原始体的形成期，PPO活性的升高，能够催化植物体内
酚类化合物形成有 IAA-酚酸复合物，促进不定根的形
成和生长[15-16]。随后，试验组和对照组的 PPO活性开
始下降，因为随着不定根的形成和酚类物质的分解，植
物体对 PPO的需求降低。试验组的 PPO活性峰值比
对照组要高，并且早10天，说明KIBA处理能够提高植
物体的PPO活性，有利于插条生根。这一结果与扈红
军等[12]对榛子(Corylus heterophylla)嫩枝扦插所得的结
论基本一致。
2.3.2 POD活性的变化 由图 5可知，POD活性变化与
PPO活性的变化规律基本相同，试验组和对照组的过
氧化物酶活性都是呈先升高后降低的变化趋势。
POD达到峰值的时间与插条的生根时间相同，POD活
性的升高能催化氧化体内过多的 IAA，降低 IAA的含
量，有利于根源基的形成，KIBA处理的插条一般在
25~30天就开始生根。峰值过后POD活性开始下降，
POD活性的降低，降低了其对 IAA的催化氧化作用，
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0 20 40 60 80
扦插时间/d
可
溶
性
蛋
白
百
分
含
量
/%
试验组 对照组
图3 扦插生根过程中可溶性蛋白含量变化
010
2030
4050
6070
8090
0 20 40 60 80
扦插时间/d
PPO
活
性
变
化
/[u/(g
晄)]
试验组 对照组
图4 扦插生根过程中PPO活性变化
020
4060
80100
120140
160180
200
0 20 40 60 80
扦插时间/d
POD
活
性
变
化
/[u/(g
昺in)
]
试验组 对照组
图5 扦插生根过程中POD活性变化
P
P
O
活
性
变
化
/[
u/
g·s
]
P
P
O
活
性
变
化
/[
u/
g·m
in
]
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IAA含量升高，有利于不定根的突破皮层伸长生长。
对照组生根时间相对具有滞后现象，说明KIBA的处
理能提升POD的活性，对插条的生根有促进作用。
2.4 扦插生根过程中的解剖学研究
2.4.1 扦插生根过程的形态变化 在扦插试验过程中发
现，春季3月扦插的切口基部仅产生大量的愈伤组织，
不分化形成不定根（图6-1）；夏季扦插时，凹叶厚朴生
长缓慢，在整个生根过程中，叶片生长不明显，腋芽也
无明显萌芽，部分插条基部的皮孔膨大，约 25~30天
后，不定根突出仅 0.5~1.0 cm左右，根尖呈红色，部分
插条的斜切部位，有少量愈伤组织出现；50天左右，不
定根长度可达3~4 cm（图6-2）。
2.4.2 不定根的发生与发育 对茎的初生构造的横切面
进行显微观察，可见在皮层薄壁细胞中，在叶隙维管束
的木质部的外方，有少量的薄壁细胞恢复分生能力，形
成排列紧密的小细胞，与周围的皮层细胞有明显区别，
显示为新的分生组织（图6-3），可形成诱导型不定根原
基，不定根原基继续分裂，形成长柱形的不定根（图
6-4），最终突破皮层，从皮孔处进入土壤。
对幼茎的横切面进行观察，发现在皮层外方有少
量细小的突起，突起内具有明显的分生组织（图6-5），
为潜伏型不定根原始体，由此可见，凹叶厚朴的不定根
原基来源有2种，即潜伏型根原基和诱导型根原基，但
潜伏型根原基极少，且存在于皮层外方，当产生次生构
造后易被破坏。因此，凹叶厚朴的不定根发生以诱导
型不定根为主，且不定根的发生部位多起源于皮层叶
隙外方的薄壁细胞。
对不定根的初生构造横切面进行观察，发现凹叶厚
朴的不定根初生木质部为八元型（图6-6），大多数的双子
叶植物的初生木质部为三元型或四元型，八元型的初生
结构在双子叶植物中非常少见，是否与凹叶厚朴在分类
学上原始的地位有关还有待于进一步的研究。
Cal：愈伤组织，Root：不定根，Mer：分生组织，Lga：叶隙，Irp：诱导型根原基，Orp：潜伏型根原基，Pxy：初生木质部；
1：春季扦插，示切口处只形成愈伤组织；2：夏季扦插，示皮孔处伸出不定根；3：插条茎横切，示皮层细胞于叶隙外方形成新的生长点；
4：示长柱形不定根诱导根源基，×100；5：皮层潜伏型根源基，×100；6：不定根初生构造，示初生木质部为八元型，×100
图6 扦插生根过程的形态结构变化
3 讨论
凹叶厚朴插条以当年生半木质化枝条做插条生根
效果最好。这是因为半木质化的枝条，抗逆性强，对环
境的适应性强，又有大量的幼嫩组织，分生能力强，利
于插条的生根[17-18]。扦插基质的保水透气性直接影响
到插条的生根和腐烂，将泥炭土、珍珠岩和黄沙按1:1:
1（体积比）混合配比的基质保水透气性都好，所以生根
率最高。
研究表明试验组插条与对照的可溶性总糖、总氮
和可溶性蛋白含量变化在整个扦插过程中的变化趋势
基本一致，说明扦插生根过程中的营养物质的变化规
律不会因外界因素引起大的改变。试验组与对照组在
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马英姿等：凹叶厚朴扦插繁殖的生根机理研究
同一时间段的可溶性物质含量存在显著差异，试验组
的插条变化幅度较大，而且变化发生时间较对照组早，
说明外源生长调节剂KIBA对凹叶厚朴的扦插生根具
有促进作用。凹叶厚朴中主要药用成分就是厚朴酚及
和厚朴酚，而酚类物质是抑制插穗生根的主要内源物
质之一[19]，PPO能催化酚类物质和 IAA形成一种生根
辅助因子“IAA-酚酸复合物”，具有促进愈伤组织分化
和不定根形成的活性，同时也降低了酚类物质对插条
不定根形成的抑制作用，而POD能够催化氧化内源激
素 IAA，有利于插条根源基的诱导。试验组和对照组
的PPO和POD活性的变化规律基本一致，都是呈先升
高后降低的变化趋势，但试验组的峰值达到时间比对
照组提前10天，扦插前期，PPO和POD活性的升高，能
够催化 IAA和酚类物质形成 IAA-酚酸复合物，有利于
不定根源基的形成；扦插后期，PPO和POD活性的降
低，有利于提升插条体内 IAA的含量，IAA对不定根原
基突破皮层和伸长生长具有促进作用。
4 结论
（1）凹叶厚朴最佳扦插条件为：泥炭土:珍珠岩:黄
沙(1:1:1)+KIBA 1000 mg/L+浸泡时间30 min。
（2）凹叶厚朴扦插生根过程中的营养物质的变化
基本上呈先下降，后升高的波浪状变化；PPO和 POD
活性的变化规律基本一致，都是呈先升，高后降低的变
化趋势，其变化规律与生根时间相关，KIBA处理可提
前10天左右生根。
（3）凹叶厚朴的不定根原基有2种来源，即潜伏型
根原基和诱导型根原基，不定根的产生以诱导型根原
基为主，不定根的初生木质部为八元型。
参考文献
[1] 廖延雄.黄连及厚朴抗菌作用的研究[J].药学学报,1954,2(1):5-9.
[2] 孙迅.黄连黄芩等煎液抗皮癣真菌作用的研究[J].中华医学杂志,
1955,41(6):536-536.
[3] 刘飞,黄树模.和厚朴酚对钙调素拮抗作用的研究[J].中国药理学
通报,1993,9(1):48-48.
[4] 刘晓鹏,姜宁,周大寨,等.超声法提取厚朴中厚朴酚及和厚朴酚的
研究[J].中药材, 2007,30(2):237-239.
[5] 张建超,鄢方兵,芦金清.超声提取和索氏提取厚朴中厚朴酚与和
厚朴酚的比较研究[J].湖北中医学院学报, 2010,12(001):38-40.
[6] 潘清平,周日宝,贺又舜,等.湖南省厚朴种植基地概况[J].湖南中医
药导报,2003,9(7):47-48.
[7] 黄水生,汤兆成,王家顺,等.凹叶厚朴扦插繁殖试验初报[J].浙江林
业科技,1992,12(1):37-39.
[8] 何福基,陈孟广,刘饶,等.厚朴扦插繁殖技术的初步研究[J].浙江林
业科技,1997,17(5):16-19.
[9] 李玲.植物生理学模块实验指导[M].北京:科学出版社,2009.
[10] Hoque A. Rootability of Dalbergia sissoo Roxb.Cuttings from
different clones at two different levels and their primary field
growth performance[M]. Denrobiology,2008.
[11] 刘玉民,刘亚敏,马明,等.马尾松扦插生根过程相关生理生化分析
[J].林业科学,2009,46(9):28-33.
[12] 扈红军,曹帮华,尹伟伦,等.不同处理对欧榛硬枝扦插生根的影响
及生根过程中相关氧化酶活性的变化[J].林业科学, 2007,43(12):
70-75.
[13] Garspar T, Kevers C, Hausman J. Total practical uses of peroxidase
activity as a predictive maker of rooting performance of
micropropagation[J].Agronomic, 1992,12:757-765.
[14] Calderón Baltierra X. Changes in peroxidase activity during root
formation by Eucalyptus globulus shoot raised in vitro[J].Plant
Perox Newslett, 1994,4:27-29.
[15] Haissig B E. Influence of auxins and auxin synergists on
adventitious primordium initiation and development[J]. N Z J For
Sci,1974,4:311-323.
[16] Bassuk N L, Hunter L D, Howard B H. The apparent of polyphenol
oxidase and phloridzin in the production of apple rooting cofactors
[J]. J Hort Sci, 1981,56(4):313-322.
[17] 梁一池.树木育种原理与方法[M].厦门:厦门大学出版社,1997.
[18] Singh B, Yadav R, Bhatt B. Effects of mother tree ages,different
rooting mediums, light conditions and auxin treatments on rooting
behaviour of Dalbergia sissoo branch cuttings[J]. Journal of
Forestry Research, 2011,22(1):53-57.
[19] 季孔庶,王章荣,陈天华,等.马尾松插穗内源抑制物质的研究[J].林
业科学, 1997,32(2):142-150.
·· 117