全 文 ：第 25 卷　第 3 期 四 川 林 业 科 技　 Vo1.25 , 　No.3
2004 年 9 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology　 Sept., 　2004
　
　
　
　
　　收稿日期:2004-01-12
　　基金项目:“十五”国家攻关专题“中国森林生态网络体系建设攀枝花点的研究” ,编号(2002BA516A17-09);国家自然科学基金面上
项目(30270253)。
　　作者简介:何亚平(1977-),男 ,硕士 ,主要从事森林生态与资源环境研究。
海北种群麻花艽闭合花冠对雌性适合度的影响
何亚平1 ,费世民1 ,王　鹏1 ,陈秀明1 ,蒋俊明1 ,何　飞1 ,邹自英2 ,刘建全3
(1.四川省林业科学研究 ,四川成都　610081;2.成都军区总医院中心实验科 ,四川 成都　610083;
3.中国科学院西北高原生物研究所 ,青海 西宁　810001)
摘　要:采用野外人工控制实验和观察相结合的方法 , 对麻花艽海北种群闭合花冠对花雌性适合度的影响进
行了为期两个月的研究。研究结果表明:(1)自然状态花人工补充授粉后 ,破冠组在种子数目 ,结实率和种子
重量等方面明显低于对照组;(2)在永久性闭合发生后去冠的自然传粉花朵的种子数目和结实率和对照组相
对比没有显著差别 ,而对种子重量和发芽率有极明显的影响。综合考虑 , 麻花艽闭合存留花冠提高了雌性适
合度 ,增强了麻花艽对高寒环境的适应能力。
关键词:花闭合;花冠存留;高山环境
中图分类号:Q944.43　　　文献标识码:A　　　文章编号:1003-5508(2004)03-0032-04
The Effect of Closed Corolla in Gentiana straminea
in Haibei Population on Female Fitness
HE Ya-ping1 　FEI Shi-min1＊　WANG Peng1　CHEN Xiu-ming1
JIANG Jun-ming1　HE Fei1 　ZOU Zi-ying2　LIU Jian-quan3
(1.Sichuan Academy of Forest ry , Chengdu　610081;
2.Department of Cent ral Laboratory , Chinese PLA General Hospital of Chengdu Command Area , Chengdu　610083;
3.Northw est Inst itute of Plateau Biology , the Chinese Academy of Sciences , Xining　810001)
Abstract:By artificial cont rol and observation method in the field , tw o-month studies w ere carried
out to examine the ef fect of closed co rolla on female fi tness in Gentiana straminea in Haibei popu-
lation.Compared w ith control , the t reatment 1 , artificially replenishing pollination and then dam-
aging the corolla , obviously decreased seed amount , seed set ting ratio and seed weight.However ,
the treatment 2 , artificially removing the corolla after pollination , had no evident influence on the
seed weight and germination percentage.In general the retention of closed corolla after pollination
improved the female fi tness and enhanced its adaptation to the cold alpine environment.
Key words:Flo ral closure ,Corolla retent ion ,Alpine environment
在被子植物中 ,传粉或其它因素诱导的花闭合是一类很少见的现象(Bynum and Smith , 2001)。但
在龙胆类植物中 ,这种花闭合却极为普遍 ,如 Gentiana algida , G straminea 等众多类群(Bynum and
Smith ,2001;Spira and Pollak ,1986;Webb and Li tt leton , 1987;Petanidou et.al., 1985 ,2001)。在这些类
群中 ,研究人员只是描述了暂时性花闭合(temporal f loral closure)。这类闭合发生在暴风雨等不良天气
和夜晚 ,天气好转后立即开放 ,花冠运动具有可重复性 ,仅在少数文献中证明了这种闭合的进化生态学
价值。如 Bynum and Smith(2001)认为这种低温诱导的暂时性花闭合是对夏季频繁发生暴风雨的适
应 ,花在暴风雨来临之前的降温过程中发生暂时性闭合 ,避免了雨水对花粉的冲刷 ,从而提高了花的适
合度。我们在龙胆植物麻花艽(G.stram inea)中的研究发现 ,除了存在这种闭合以外 ,还存在另一类闭
合 ,即永久性闭合(permanent closure)。这类闭合发生在传粉发生后 ,一旦发生闭合就不再开放 ,并且花
冠还存留直至植株地上部分死亡。目前 ,还没有见到关于永久性闭合存留花冠进化价值的研究报道。
以我国为分布中心的高山植物麻花艽为研究这一问题提供了极好的材料。麻花艽是重要藏药资源
秦艽中的种类之一 ,主要分布在中国的青藏高原及其周边地区 ,生长于溪边 、山谷 、山坡 、高山草甸 、灌
丛 、开放林下和林下 ,海拔为 2 600米 ～ 5 000米(Ho and Liu ,2001)。在中国科学院海北高寒草甸生态
系统定位研究所在的海北地区 ,麻花艽分布极为广泛 ,是高寒草甸的常见杂草 。麻花艽为二岐聚伞花
序 ,单个花较大 ,野外试验容易操作 。本文就以高山植物麻花艽作为龙胆植物的典型代表来探讨花闭合
和闭合存留花对雌性适合度的可能影响 ,为其在高寒地区的大面积栽培提供理论依据。
1　研究地点和方法
本研究的野外工作在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站进行 ,时间为 2002年的 7月～
9月 。该站地处青藏高原东隅 ,祁连山北支冷龙岭东段南麓的大通河河谷(37°37′N , 101°19′E ,海拔
3 200 m)。区域年平均气温很低 ,多年平均为-1.7℃;最暖月 7月平均气温为 9.8℃,最冷月 1月平均
气温-14.8℃。年降水量较高 ,约为580 mm 。但降水的年际变率较大 ,最高年是最低年的 2倍 ,降水主
要分布在暖季的 5月 ～ 9月 ,占年降水量的 80%。年内无绝对无霜期 ,相对无霜期仅 20天左右 ,最热月
仍可出现霜冻 、结冰 、降雪等现象。但其总的特征是冬季漫长 ,寒冷而干燥;夏季短暂 ,凉爽而湿润 。
该地区分布有高寒灌丛和高寒草甸等植被类型。植物群落结构简单 ,种类组成较少 ,植株生长低
矮 、密集 ,植被盖度大 ,生物生产力低 ,但营养物质丰富。土壤主要以坡积-残遗物 ,洪积-冲击物及古冰
沉积物所形成的高寒冠丛土 、亚高山草甸土以及钙积土为主 ,部分地区还分布有沼泽土。土壤发育年
轻 ,薄层性和粗骨性强 ,有机物质含量高 ,潜在肥力高(Zhao and Zhou 1999;李英年和鲍新奎 ,1999)。
为了测定闭合花冠对种子适合度的影响 ,设计两组试验 。(1)人工选取自然状态花序上对生的雌性
阶段花朵(若一边有 3朵花则取中间位置的那朵),人工异花补充授粉 ,然后把其中一朵花冠撕裂 ,让其
结实至成熟(这种处理简写为 T1 ,以下同);另一朵保持原样作为控制组(C1)。这一组实验主要测定暂
时性闭合和永久性闭合对雌性适合度的影响 。(2)人工标记自然状态花序对生花朵 ,自然授粉闭合后 ,
撕裂其中一朵花冠 ,让其结实至成熟(T2);另一朵作为对照(C2)。这一组测定永久性闭合对种子适合
度的影响 。在控制组果实即将成熟的同时 ,收集对照和处理的果实 ,纸袋封存阴干。在室内借助解剖镜
统计成熟种子数 、败育种子数和未受精胚珠数 ,并计算结实率;结实率=成熟种子数/(成熟种子数+败
育种子数+受精胚珠数)。然后将种子在室温下保藏 3个月 ,同时用电子天平称量种子重量(精确度为
万分之一),称量以 200粒种子为单位。此后 ,在光照培养箱中发芽两组实验所得种子 ,发芽条件为白天
20℃,晚上 15℃(12小时全光照和 12小时黑夜交替)。第 10天统计发芽种子占种子总数的比例。所有
实验的样本数在表 1中各数据下的括号内。
本实验设计中选择花序上的对生花有利于减少实验误差 。前人研究表明 ,影响种子生产的因素很
多 ,如传粉限制 、资源限制和花结构限制等(Monica et al., 2000),在有些类群中自交和杂交种子的适合
度明显不同(何亚平 ,2003)。首先 ,在实验处理时考虑到传粉限制对实验结果的影响 ,尽量选择同时开
放的对生花 ,以获得一致的传粉效果;研究发现对生花的自然结实率一致;对生花花梗的粗细和内部结
构相对一致 ,可以降低结构差异对种子生产的影响;对生花间的资源分配差异也比较小。其次 ,麻花艽
自花受精和异花受精的种子数量 、成熟种子产率都没有差异 ,因此自然传粉过程中花粉质量的差异并不
333 期 何亚平 , 等:海北种群麻花艽闭合花冠对雌性适合度的影响 　　
能影响结实。此外 ,处理和对照的种子发育时间一致 ,都在同一时间里收集果实 ,在室内都在同一时间
作种子重量称量和作发芽试验 。
本研究数据均用 SPSS11.0 for Window s(SPSS Inc.,2002)分析 ,采用非参数 Paired-Sample T 检验
T1和 C1间果实成熟种子产率的差别 ,其余的几组数据间的差别采用参数的 Paired-Sample T 检验 。
2　实验结果
人工补充授粉后立即去冠和对照相比明显降低了每花的种子数目(t=42.75 , df=40 ,P =0.006)、
成熟种子产率(z=-3.234 ,df=40 ,p=0.001)和 200粒种子重(t=387.235 , df=60 , p<0.001),但发芽
率例外(t=0.104 ,df=10 , p=0.919)。自然授粉花发生永久性闭合后去冠和对照相比种子数目 ,成熟
种子产率没有差别(t=0.74 ,df=61 , p=0.46;t=1.57 , df=61 , p=0.122),但种子重量 ,发芽率却有极
明显差别(t=20.17 ,df=60 ,p<0.001;t=4.64 , df=10 ,p=0.001),结果如表 1所示。
表 1 两组试验中处理和对照的种子数目 ,结实率 , 种子重量和发芽率
Table 1　Seed number , seed set tting ratio , seed weight and germination percentege of two sets of treatment and control
T1 C 1 Sig T2 C2 Sig
种子数目 162.0±12.6 119.3±11.5 ＊＊＊ 113.1±7.8 104.8±8.0 NS
(21) (20) (20) (32)
结实率 0.80±0.03 0.63±0.05 ＊＊ 0.68±0.03 61±0.04 NS
(21) (20) (30) (32)
种子重量 0.035±0.002 0.044± ＊＊＊ 029±0.003 43±0.002 ＊＊＊
(30) 0.001(30) (31) (31)
发芽率 0.44±0.17 0.45±0.10 NS 53±0.11 82±0.10 ＊＊＊
(6) (6) (6) (6)
＊＊和＊＊＊表示在 0.01和 0.001水平上的显著性 , NS为不显著;平均值±标准误 ,括号内为样本数
＊＊ and ＊＊＊show ing significance at the 0.01 and 0.001 levels , NS show ing no significance.(Mean±SE , sample numer in parenthesi s)
3　讨论
适合度(fi tness)是指个体产生后代的个数及其存活率 ,而在进化生态学中又经常把适合度分为雄
性适合度和雌性适合度(male and female fitness),分别与雄性配子体和雌性配子体有关。雌性适合度是
主要以种子产率和发芽率来度量的适合度。野外人工控制试验结果表明 ,在充分授粉立即破冠的条件
下 ,和对照相比处理在种子数目 、结实率和种子重量方面都极明显降低了种子适合度 ,尽管发芽率没有
差别;而在自然授粉永久性闭合发生之后破冠的花却在个体数 ,如种子数目 、结实率方面没有明显降低 ,
却极为明显地降低了种子质量 ,如种子重量和发芽率。试验设计 1中主要涉及两类闭合:暂时性闭合和
永久性闭合 ,在这一处理中人为解除了这两种闭合 。从试验结果来看 ,这一操作明显降低了种子适合
度。Bynum and Smith(2001)以 G.algida 为研究材料通过在整个花的持续期内人工阻止闭合发生来证
明雨水对种子适合度的影响 ,其研究结果表明雨水通过冲刷柱头花粉而明显降低了种子产量和质量。
尽管他们在研究中忽略了花冠永久性闭合的存在及其影响 ,但取得的结论和我们的一致 ,即龙胆植物这
两类闭合的进化对提高花的适合度有利 。
在本文试验设计 2中 ,只考虑了永久性闭合对存留花冠的影响 ,即在人工试验处理时 ,在永久性闭
合发生后去掉花冠(以自然闭合的对生花朵为对照),但这一处理并没有降低种子的数量 ,如种子数目和
结实率 ,却明显降低了种子的质量———种子重量和发芽率 。这一结果表明闭合存留花冠有提高种子适
合度的价值 ,但主要表现在种子质量方面 。和试验 1的结果相比较 ,暂时性闭合可能影响了种子的数
量 ,闭合存留花冠更多地影响种子质量 ,而种子质量和胚胎发育的完善程度有关 。本论文中所有实验子
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房在花朵处理后经历相同的发育时间 ,即对照和处理种子经历同样的发育时间 。因此 ,处理闭合存留花
冠后种子质量的降低和种子胚胎发育不完善有关 ,即种子未充分成熟 。胚胎发育可以分为三个步骤:细
胞分裂(组织发生 ,histogenesis),组织分化和种子脱水 ,而种子发育的时间长短(从受精开始到种子成
熟)主要依赖于组织发生的持续期(Koner ,1999)。最近的实验研究也表明种子发育独立于其它气候因
子 ,和组织发生密切相关(Wagner and Mit terhofer , 1998),而组织发生这一阶段对温度极为敏感 ,胚胎发
育常受低温的影响而延迟种子成熟(Koner ,1999)。高山植物麻花艽花在受精后闭合并且花冠存留 ,可
能降低了子房内的环境温度波动 ,维持了胚胎发育的正常温度 ,从而缩短了种子成熟时间 。
青藏高原昼夜气温变动很大 ,年内无绝对无霜期 ,相对无霜期仅 20天左右 ,最热月仍可出现霜冻 、
结冰 、降雪等天气现象(李英年和鲍新奎 ,1999),夜间温度经常在零度以下 。生殖器官又是最脆弱的组
织 ,麻花艽花冠永久性闭合可能保护生殖器官以避免低温伤害 ,还降低了子房发育的环境温度波动 ,从
而保证种子在较短的时间内发育为成熟种子 。在高山环境中植物的生长季较短 ,种子发育过程中的这
种时间节约应为自然所选择。龙胆属植物中普遍存在的花闭合及花冠存留是自然界长期自然选择的结
果 ,和熊蜂传粉机制保障生殖一样 ,花闭合和花冠存留也是龙胆属植物广布于高山环境 ,对高寒环境具
有极强适应能力的原因之一。
麻花艽为秦艽类藏药资源的重要成员之一 ,在治疗风湿 ,关节炎 ,肝炎方面有独特的疗效(杨永昌 ,
1991)。麻花艽具有适应高寒环境的繁殖特征 ,如多年生的生长习性 ,花闭合和花冠存留 ,熊蜂传粉等 ,
这些特征都为麻花艽在高寒环境中生存提供了有效的保障。面对秦艽类藏药资源采挖严重的现状 ,高
寒环境下的大面积栽培势在必行。
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