全 文 ：西北农业学报　２０１６，２５（７）：１０６７－１０７３
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１６．０７．０１７
网络出版日期：２０１６－０６－３０
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１２２０．Ｓ．２０１６０６３０．１６３４．０３４．ｈｔｍｌ
２种不同生活型杉叶藻的光合特性
收稿日期：２０１６－０４－０１　　修回日期：２０１６－０５－１１
基金项目：高等学校学科创新引智计划 （Ｂ０８０３７）。
作者简介：高丽楠，女，讲师，主要从事植物生理生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｌｉｎａｎ２００８１２１２＠１６３．ｃｏｍ
高丽楠
（成都大学 旅游与经济管理学院，成都　６１０１０６）
摘　要　利用Ｊｕｎｉｏｒ－ＰＡＭ调制叶绿素荧光仪测定九寨沟箭竹海沉水和挺水杉叶藻（Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ）的
快速光响应曲线、最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、光化学淬灭（ｑＰ）和非光化学淬灭（ＮＰＱ）的日动态，探讨不同生活
型杉叶藻的光合特性对九寨沟高原湖泊环境适应的特性和机制。结果表明，沉水杉叶藻的最大相对电子传递
速率（ｒＥＴＲｍａｘ）和半饱和光强（Ｅｋ）的日变化均呈双峰型曲线，而挺水杉叶藻ｒＥＴＲｍａｘ和Ｅｋ 日变化呈单峰曲
线；沉水和挺水杉叶藻光能利用效率均呈早晚高、中午低的近“Ｖ”型曲线。挺水杉叶藻的ｒＥＴＲｍａｘ、Ｅｋ、ｑＰ 和
ＮＰＱ日平均值极显著高于沉水杉叶藻，挺水杉叶藻通过增加光耗散尽量降低光抑制程度，具有更高光合能力
和对强光的耐受能力。以上结果说明：不同生活型杉叶藻的叶绿素荧光参数有一定差异，挺水杉叶藻对强光
的适应能力强于沉水杉叶藻。
关键词　沉水杉叶藻；挺水杉叶藻；快速光响应曲线
中图分类号　Ｑ９４５．７９　　　文献标志码　Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１６）０７－１０６７－０７
　　九寨沟自然保护区位于青藏高原东缘，具有
脆弱性和敏感性，是高寒地区独具特色的喀斯特
地貌景观。近年来，九寨沟的旅游活动呈现空前
繁荣，但是在带来巨额经济收入的同时，巨大的游
客人数、大量的旅游活动以及修建旅游基础设施
给景区的植被、水体和土壤等造成一定的负面影
响。水生植物生物量急速增长，植物残体不断淤
积于湖底，湖泊生态系统开始向陆生生态系统演
变，沼泽化趋势日益严重。因此，湖泊沼泽化进程
主要受制于水生植物初级生产力的变化。目前，
对该区域湖泊水生植物的研究多集中在植被多样
性调查、植物区系地理分析等基础研究［１－２］，缺乏
对水生植物生长状况的研究。
九寨沟箭竹海处于湖泊沼泽化过程的挺水植
物阶段，湖泊沉积速度加快。如果水量继续下降，
湖泊湿地萎缩，沼泽化过程将更快。九寨沟分布
广泛的水生植物杉叶藻为北极—高山分布类型，
是青藏高原亚寒带地区水生植被典型的挺水植物
群落，是高原高寒环境的一种指示群落［３］。本试
验以九寨沟优势水生植物杉叶藻（Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌ－
ｇａｒｉｓ）为研究对象，探讨箭竹海的不同生活型植
物—挺水和沉水杉叶藻的叶绿素荧光参数日变化
特征，讨论不同生活型植物对湖泊水环境生态适
应的差异，有助于理解植物从水生生境向陆地生
境过渡的可变适应性，为九寨沟水生植物的生长
过程、湖泊沼泽化治理和生态与环境保护提供科
学依据。
１　材料与方法
１．１　试验样地
九寨沟自然保护区位于四川省阿坝藏族羌族
自治州九寨沟县中南部（１０３°４６′～１０４°０５′Ｅ，
３２°５５′～３３°１６′Ｎ），地处青藏高原东缘岷山山脉
南段尕尔纳峰北麓，是长江水系嘉陵江源头的支
沟，地貌为高山峡谷区，地势南高北低，海拔
１　９９６～４　７６４ｍ。九寨沟具有冷凉干燥的季风气
候特 征，年 平 均 气 温 ６．５ ℃，极 端 低 温 为
－１９．１℃，极端高温为３３．７℃；年平均降水量
６８１ｍｍ，降雨多集中在５－１０月；年日照时数为
１　６００ｈ，相对湿度为６０％～７０％［４］。
１．２　测定方法及数据处理
１．２．１　叶绿素荧光参数　野外试验选在水生植
物生长旺季的７月１４－２４日进行。选择晴朗无
云的天气，分别测定箭竹海沉水和挺水杉叶藻叶
绿素荧光参数的日变化，７：００－１７：００，每２ｈ测
定１次。叶绿素荧光测定由脉冲调制叶绿素荧光
仪Ｊｕｎｉｏｒ－ＰＡＭ （Ｗａｌｚ，Ｇｅｒｍａｎｙ）连接到手持三
星Ｑ１Ｕ－０００电脑上进行，由 ＷｉｎＣｏｎｔｒｏｌ－３软件
控制。叶绿素荧光参数测定过程中，用磁性叶夹
将叶片夹住，并且调节光纤末端到样品的距离为
２ｍｍ。
用叶绿素荧光仪Ｊｕｎｉｏｒ－ＰＡＭ 测定快速光响
应曲线（Ｒａｐｉｄ　ｌｉｇｈｔ　ｃｕｒｖｅｓ，ＲＬＣｓ），随机选择５
株植株，测定植株顶端以下第３～４片叶片。测量
由电脑控制，沉水植物的光化光强度（Ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ）梯度设置为６６、９０、
１２５、１９０、２８５、４２０、６２５、８２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，挺
水植物的光化光强度梯度设置为１２５、１９０、２８５、
４２０、６２５、８２０、１　１５０、１　５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１。打
开测量光和光化光，适应１０ｓ后打开饱和脉冲，
之后提升光化光强度并适应１０ｓ，再打开饱和脉
冲，如此重复８次。打开饱和脉冲前的荧光Ｆｓ，
打开饱和脉冲得到最大荧光Ｆｍ′，由此可以得出
ＰＳⅡ的有效量子产量 ［Ｙｅｉｌｄ＝ （Ｆｍ′－Ｆｓ）／
Ｆｍ′］。根据Ｙｅｉｌｄ和ＰＡＲ 计算相对电子传递速
率 （Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｒａｔｅ，ｒＥＴＲ＝
Ｙｅｉｌｄ×ＰＡＲ×０．５×０．８４，μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）［５］，其
中０．５是假设吸收光能被光系统Ⅰ（ＰＳⅠ）和光
系统Ⅱ（ＰＳⅡ）平均分配，０．８４是植物的经验性吸
光系数［６］。
快速光曲线拟合采用Ｐｌａｔｔ等的方程［７］：
ｒＥＴＲ＝ｒＥＴＲｍａｘ×（１－ｅ－ａ×ＰＡＲ／ｒＥＴＲｍａｘ）×
ｅ－β×ＰＡＲ／ｒＥＴＲｍａｘ，式中，ｒＥＴＲｍａｘ（Ｍａｘｉｍｕｍ　ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｒａｔｅ，μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）为无
光抑制时的最大潜在相对电子传递速率，α（Ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ）为快速光曲线的初始斜
率，β为光抑制参数。由此可以得出半饱和光强
（Ｓａｔｕｒａｔｉｎｇ　ｐｈｏｔｏｎ　ｆｌｕｘ，Ｅｋ，μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１），
Ｅｋ＝ｒＥＴＲｍａｘ／α。
用叶绿素荧光仪Ｊｕｎｉｏｒ－ＰＡＭ 测定最大光化
学效率（Ｍａｘｉｍａｌ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ，Ｆｖ／Ｆｍ）和荧光
淬灭参数，随机选择生长一致且叶片受光方向相
同的５株植株，测定植株顶端以下第３～４片叶
片。叶片暗适应２０ｍｉｎ后，首先开启检测光，得
到暗适应条件下ＰＳⅡ最小荧光（Ｆｏ），再由饱和脉
冲光激发测得暗适应的最大荧光（Ｆｍ）。随后打
开内源光化光，１０ｍｉｎ后获得光下的稳态荧光
（Ｆｓ），并再次照射饱和脉冲光以获得光下最大荧
光（Ｆｍ′）；最后关闭光化光，打开远红光的同时测
定光下的最小荧光（Ｆｏ′）。根据这些参数可以计
算出：ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）＝ （Ｆｍ－
Ｆｏ）／Ｆｍ［５］；光化学淬灭Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈ－
ｉｎｇ（ｑＰ）＝ （Ｆｍ′－Ｆｓ）／（Ｆｍ′－Ｆｏ′）；非光化学
淬灭 Ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ （ＮＰＱ）＝
（Ｆｍ－Ｆｍ′）／Ｆｍ′［８］。
１．２．２　光合有效辐射强度和水温　 与叶绿素荧
光参数同步测定，采用ＡｃｃｕＰＡＲ　Ｌｐ－８０Ｃｅｐｔｏｍ－
ｅｔｅｒ测定沉水和挺水杉叶藻顶端的光合有效辐
射，利用温度计测定水体温度（Ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ，Ｔｗ，℃）。
１．２．３　叶绿素质量分数　将沉水和挺水杉叶藻
放在装有少量湖水的低温箱，并在最短时间内运
至九寨沟实验室。称取新鲜植株顶端叶片约
１．６ｇ，擦净组织表面，剪碎，以φ＝８０％的丙酮进
行研磨。用紫外分光光度计（ＵＶ－１２４０－ＰＣ，Ｓｈｉ－
ｍａｄｚｕ）测定６６３ｎｍ和６４５ｎｍ处的吸光度，重复
测量６次，计算叶绿素ａ（Ｃｈｌａ，ｍｇ·ｇ－１）、叶绿
素ｂ（Ｃｈｌｂ，ｍｇ·ｇ－１）和叶绿素（ａ＋ｂ）［Ｃｈｌ（ａ＋
ｂ），ｍｇ·ｇ－１］质量分数［９］。
１．２．４　数据分析　数据以“平均数±标准差”表
示，采用Ｓｐｓｓ　１７．０和 Ｏｒｉｇｉｎ　７．５统计软件进行
数据处理及统计分析。用 Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ进
行显著性分析。
２　结果与分析
２．１　箭竹海环境因子日变化特征
ＰＡＲ的日变化都呈明显的单峰型曲线，７：００
最低，随后迅速升高，在１３：００达到峰值。水上和
水下ＰＡＲ在７：００都小于７０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，
１３：００水上ＰＡＲ大于２　１００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，水
上与水下ＰＡＲ 日平均值存在显著性差异，水上
ＰＡＲ日平均值显著大于水下ＰＡＲ（Ｐ＜０．０１）。
湖泊Ｔｗ 日变化也呈明显的单峰型曲线，７：００左
右为最低值，随着 ＰＡＲ 增强而逐渐升高，在
１３：００左右达到最高值，为１１．１６℃，之后随着
ＰＡＲ减小而缓慢下降（图１）。
·８６０１· 西　北　农　业　学　报 ２５卷
图１　水上和水下光合有效辐射和水体温度
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ａｂｏｖｅ－ｗａｔｅｒ，ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒ　ＰＡＲａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｌａｋｅｓ
２．２　箭竹海挺水和沉水杉叶藻叶绿素荧光参数
日变化特征
２．２．１　快速光响应曲线　从图２可以看出，沉水
杉叶藻ｒＥＴＲｍａｘ日变化呈典型的双峰型曲线，分
别在９：００和１３：００出现高峰，峰值分别为４７．９８
和５３．１３μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，１１：００出现低谷，仅
为２４．４５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１。挺水杉叶藻ｒＥＴＲｍａｘ
日变化呈单峰型曲线，７：００－１３：００，随着环境因
子的变化而不断上升，在１３：００左右达到最大值，
为１５６．６３μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，之后不断下降。沉
水和挺水杉叶藻Ｅｋ 日变化趋势与其ｒＥＴＲｍａｘ基
本一 致 （图 ２），挺 水 杉 叶 藻 Ｅｋ （４０４．２９
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、ｒＥＴＲｍａｘ（１１３．１９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
日均值都极显著高于沉水杉叶藻（Ｐ＜０．０１）。初
始斜率（α）可以反映植物叶片对光能的利用效率，
表现植物叶片捕光能力的大小。沉水杉叶藻α呈
早晚高、中午低的近“Ｖ”型变化趋势，１１：００时α
最低。挺水杉叶藻α日变化表现为：清晨α随
ＰＡＲ升高而迅速上升，在９：００达到峰值；此后α
随ＰＡＲ升高而下降，并在１３：００到达谷底；之后
随ＰＡＲ下降α逐渐升高。挺水杉叶藻α日均值
显著高于沉水杉叶藻（Ｐ＜０．０１）。
图２　沉水和挺水杉叶藻的最大相对电子传递速率、初始斜率和半饱和光强
Ｆｉｇ．２　ｒＥＴＲｍａｘ，αａｎｄ　Ｅｋｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ａｎｄ　ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ
２．２．２　最大光化学效率　 由图３看出，沉水和
挺水杉叶藻Ｆｖ／Ｆｍ 日变化趋势呈现先降低后升
高的趋势，７：００最高，分别为０．７３和０．７８，之后
随着ＰＡＲ增强而逐渐降低，沉水和挺水杉叶藻
Ｆｖ／Ｆｍ 均在１３：００达到最低值，表明两者均发生
光抑制现象。之后随着ＰＡＲ 的降低，Ｆｖ／Ｆｍ 开
始恢复，１７：００沉水杉叶藻Ｆｖ／Ｆｍ 相对于７：００恢
复９５．７１％，可见傍晚未恢复到清晨水平，而挺水
杉叶藻Ｆｖ／Ｆｍ 基本恢复到清晨时的水平。挺水
杉叶藻Ｆｖ／Ｆｍ 日均值显著高于沉水杉叶藻（Ｐ＜
０．０１）。
２．２．３　光化学淬灭和非光化学淬灭　由图４可
以看出，沉水杉叶藻ｑＰ 的日变化中，７：００－１１：００
迅速上升，之后随着 ＰＡＲ 的增强ｑＰ 降低，在
１３：００左右出现低谷，之后呈上升趋势。７：００－
９：００，挺水杉叶藻ｑＰ 迅速升高，最高峰出现在
·９６０１·７期 高丽楠：２种不同生活型杉叶藻的光合特性
９：００，峰值为０．９５，之后迅速下降，在１３：００降至
图３　沉水和挺水杉叶藻的Ｆｖ／Ｆｍ
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｆｖ／Ｆｍｏｆ
ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ａｎｄ　ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ
最低点，随后又回升。
沉水杉叶藻ＮＰＱ日变化，７：００－１１：００逐
渐降低，之后呈上升趋势，在１３：００达到峰值，为
０．４５，之后逐渐降低（图４）。挺水杉叶藻ＮＰＱ的
日变化呈单峰型曲线，随着ＰＡＲ 的增强，ＮＰＱ
逐渐增大，在１３：００达到峰值（０．５２），之后随着光
强的减弱，ＮＰＱ 逐渐下降。挺水杉叶藻ｑＰ 和
ＮＰＱ 日均值均极显著高于沉水杉叶藻（Ｐ＜
０．０１）。
２．３　沉水和挺水杉叶藻叶绿素质量分数的比较
叶绿素是绿色植物叶绿体内参与光合作用的
重要色素，叶片中的光合色素是植物光合作用的
基础，植株功能叶的叶绿素质量分数的高低在很
大程度上反映植株的光合能力和生长状况。试验
结果显示，Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）和Ｃｈｌａ／ｂ在沉
水和挺水杉叶藻之间均有显著性差异（Ｐ＜０．０５），挺
水杉叶藻均显著高于沉水杉叶藻（表１）。
图４　沉水和挺水杉叶藻的ｑＰ 和ＮＰＱ
Ｆｉｇ．４　ｑＰａｎｄ　ＮＰＱｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ａｎｄ　ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ
表１　沉水和挺水杉叶藻的叶绿素质量分数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｍａｓｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ａｎｄ　ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ
叶绿ａ／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｌｅａｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ
叶绿素ｂ／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｌｅａｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ
叶绿素（ａ＋ｂ）／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｌｅａｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ａ＋ｂ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｌｅａｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ
沉水杉叶藻　Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　 ０５７±０．０３ａ ０．２６±０．０３ａ ０．８３±０．０６ａ ２．２６±０．１３ａ
挺水杉叶藻　Ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　 １．０３±０．０５ｂ ０．３４±０．０２ｂ １．３６±０．０９ｂ ３．１６±０．２１ｂ
注：同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ａｔ　Ｐ＜０．０５．
３　讨 论
箭竹海挺水杉叶藻ｒＥＴＲｍａｘ日变化呈单峰型
曲线，在 １３：００ 达到峰值，与沉水杉叶藻的
ｒＥＴＲｍａｘ最高峰出现时间相同，水生植物都有适
合其正常生命活动的温度范围，当外界环境温度
在此范围内时，酶促反应会随温度升高而加快，在
一定程度上能促进光合作用。而日变化趋势却不
相同，沉水杉叶藻ｒＥＴＲｍａｘ日变化呈典型的双峰
曲线，１１：００出现低谷，因箭竹海湖泊水体的ｐＨ
（８．４）较高［１０］。有研究表明，湖泊水具有较高
ｐＨ，作为溶解无机碳源的可利用ＣＯ２ 浓度会降
·０７０１· 西　北　农　业　学　报 ２５卷
低［１１］，从而影响沉水植物的光合作用。挺水杉叶
藻日变化呈单峰型曲线，因其露出水面生长，可获
得光合作用所需稳定而充足的ＣＯ２，接受的ＰＡＲ
没有通过水面散射进行衰减［１２］，所以挺水杉叶藻
ｒＥＴＲｍａｘ显著大于沉水杉叶藻。沉水和挺水杉叶
藻光能利用效率α日变化趋势表现为清晨和傍晚
较高、正午较低，表明其具有调控光合作用和高效
利用ＰＡＲ的能力。挺水杉叶藻ｒＥＴＲｍａｘ、Ｅｋ和α
均显著高于沉水杉叶藻，表明挺水杉叶藻具有高
光合能力和对强光的耐受能力，光保护能力更强。
本研究中，７：００沉水和挺水杉叶藻Ｆｖ／Ｆｍ分
别为０．７３和０．７８，有研究［１３］表明，Ｆｖ／Ｆｍ 在非胁
迫条件下比较恒定，一般为０．８０～０．８５，表明沉
水和挺水杉叶藻可能受到胁迫，且外界胁迫对沉
水植物ＰＳⅡ反应中心造成一定损伤。目前，已有
关于 ＵＶ－Ｂ辐射、多环芳烃污染以及网状藻的附
着对水生植物Ｆｖ／Ｆｍ 影响的报道［１４－１５］，其他因子
胁迫对Ｆｖ／Ｆｍ 影响还未见相关报道。结合采样
区域的环境状况，可能引起采样区域沉水和挺水
植物Ｆｖ／Ｆｍ 降低的原因为高原较强 ＵＶ－Ｂ辐射
和植物体上附着的藻类［１６］，至于植物本身Ｆｖ／Ｆｍ
对胁迫因子的耐受性如何，还有待进一步研究。
其次，７：００－１７：００，挺水杉叶藻的Ｆｖ／Ｆｍ 大于沉
水杉叶藻，说明ＰＳⅡ的实际光能捕获效率较高，
能够把所捕获的光能更多地用于光化学反应［１７］，
因此挺水杉叶藻的光合能力（ｒＥＴＲｍａｘ）较高。
挺水杉叶藻ｑＰ 日均值最大，即ＰＳⅡ的电子
传递活性最大，这与挺水杉叶藻的ｒＥＴＲｍａｘ相一
致。本研究中，九寨沟夜间水温低使沉水和挺水
杉叶藻ｑＰ 在７：００均较低，已有报道［１８］证实夜间
低温抑制ＰＳⅡ光合电子传递活性，从而造成ＰＳ
Ⅱ反应中心开放数目下降。此后，ＰＡＲ增强，随
着温度的上升可能又进一步解除低温对ＰＳⅡ光
化学效率和电子传递活性的抑制作用［１８］，使得ｑＰ
大幅度上升。另外，７：００时挺水杉叶藻ｑＰ 大于
沉水杉叶藻，可能是完全浸入湖泊中的沉水杉叶
藻遭受夜间低温抑制作用较强。沉水杉叶藻
１１：００之后ｑＰ 逐渐下降，但挺水杉叶藻在９：００
之后开始下降，由于ＰＡＲ过强，即ＰＳⅡ天线色素
吸收的光能用于光化学反应的份额均降低，同时
ＰＳⅡ反应中心的开放程度减少，增加过剩激发能
的耗散，以保护光合机构免受光抑制的破坏［１９］。
１３：００之后随着ＰＡＲ逐渐降低，之前反应中心由
于强光而处于半关闭状态向打开状态转化，ｑＰ 逐
渐上升，反应中心恢复。有研究［２０］表明，南京固
城湖苦草ｑＰ 的日变化从７：００开始，ＰＡＲ逐渐增
高，ｑＰ 迅速降低；在１３：００达到最低值，之后升
高。此研究与九寨沟湖泊沉水和挺水杉叶藻ｑＰ
日变化恰好相反，沉水和挺水杉叶藻ｑＰ 日变化从
７：００开始，随着ＰＡＲ 逐渐增高ｑＰ 升高，之后下
降。这主要是由于南京固城湖水体温度日变幅为
２２～２５℃，而九寨沟高原湖泊水体温度日变幅为
７～１２℃，可能是低温抑制ＰＳⅡ光合电子传递活
性的原故。
沉水杉叶藻遭受夜间的低温Ｔｗ 后，在７：００
刚接受微弱的ＰＡＲ，所以低温抑制吸收的光能不
能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉，所以
弱光低温导致清晨时较高的 ＮＰＱ 和较低的
ｑＰ［２１］。７：００－１１：００随着ＰＡＲ的增加，温度上
升，低温的抑制作用得到恢复，ＮＰＱ下降而ｑＰ 上
升；１１：００－１３：００随着ＰＡＲ越来越大，植物叶片
发生较强的光抑制作用，所以植物通过ＮＰＱ 等
非光化学途径将过多的激发能耗散掉，ＮＰＱ上升
ｑＰ 下降，保护光合机构免受光抑制的破坏；１３：００
之后光照减弱，植物的光抑制作用降低，ＮＰＱ逐
渐降低。与此相反，挺水杉叶藻的 ＮＰＱ 日变化
曲线基本上为单峰型（图４），７：００时ＮＰＱ最低，
上午随ＰＡＲ升高而上升，表明热耗散增多，这是
植物叶片防止光破坏的重要机制之一；下午随
ＰＡＲ减弱逐渐降低。挺水杉叶藻 ＮＰＱ 日均值
显著高于沉水杉叶藻，因挺水杉叶藻叶片照射的
ＰＡＲ较强，其叶温较高使 ＮＰＱ 增大，植株发生
光抑制的程度降低，光保护能力更强［２２］。
本研究结果表明，挺水杉叶藻叶片露出水面
生长，使其有充足的ＣＯ２ 和较高叶温，在一定程
度上可以促进叶绿素ａ的合成［２３］。挺水杉叶藻
的叶绿素ａ质量分数较高，而叶绿素ａ的功能主
要是将汇聚的光能转变为化学能进行光化学反
应，保持体内有相对较高的叶绿素ａ质量分数，可
以保证植物体对光能的充分利用，提高转化
率［２４］，由此可见，挺水杉叶藻光能利用效率α较
高。叶绿素ａ／ｂ可以反映捕光色素复合体Ⅱ
（ＬＨＣⅡ）在叶绿素结构中的比重，挺水杉叶藻叶
绿素ａ／ｂ高于沉水杉叶藻，表明ＬＨＣⅡ降低［２５］，
说明挺水杉叶藻对较强ＰＡＲ产生胁迫效应导致
这种变化，减少叶片对光能的捕获，降低光合机构
遭受破坏的风险，这也是挺水植物适应较强ＰＡＲ
生境的一种自身调节机制。
·１７０１·７期 高丽楠：２种不同生活型杉叶藻的光合特性
综上所述，生活型不同可能是沉水和挺水杉
叶藻叶绿素荧光特性显著差异的重要原因。研究
结果显示，挺水杉叶藻ｒＥＴＲｍａｘ日均值都极显著
高于沉水杉叶藻，因挺水杉叶藻露出水面生长，可
以获得光合作用所需稳定而充足的ＣＯ２，接受的
光强没有通过水面散射进行衰减。挺水杉叶藻的
ｒＥＴＲｍａｘ、Ｅｋ、ｑＰ 和ＮＰＱ日均值都极显著高于沉
水杉叶藻，所以其通过增加光耗散尽量降低光抑
制程度，具有更高光合能力和对强光的耐受能力。
参考文献　Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ：
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［２３］　蒋利鑫，于苏俊，魏代波，等．湖泊富营养化评价中的灰色
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ＹＩ　Ｙ　Ｊ，ＬＩ　Ｆ　Ｂ，ＬＩＵ　Ｊ　Ｙ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｍｏｓｓ　Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ　ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ ｔｏ
ｍｉｘｔｕｒｅ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
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［２５］　ＡＮＤＥＲＳＯＮ　Ｊ　Ｍ，ＡＲＯ　Ｅ　Ｍ．Ｇｒａｎａ　ｓｔａｃｋｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ　ｉｎ　ｔｈｙｌａｋｏｉｄ　ｍｅｍｂｒａｎｅｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈｅｒ
ｐｌａｎｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｕｓｔａｉｎｅｄ　ｈｉｇｈ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ：ａｎ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９４，４１（２）：３１５－３２６．
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　Ｔｗｏ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
Ｌｉｆｅ　Ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓｖｕｌｇａｒｉｓ
ＧＡＯ　Ｌｉｎａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｔｏｕｒｉｓｍ　ａｎｄ　Ｅｃｏｎｏｍｉｃ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１０１０６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ａｎｄ　ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｉｎ　Ｊｉｕｚｈａｉｇｏｕ　ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｄｉｕｒｎａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｒａｐｉｄ　ｌｉｇｈｔ　ｃｕｒｖｅｓ（ＲＬＣｓ），ｍａｘｉｍａｌ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（Ｆｖ／Ｆｍ），ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ
（ｑＰ）ａｎｄ　ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ＮＰＱ）ｕｓｉｎｇ　ｐｕｌｓｅ－ａｍｐｌｉｔｕｄｅ　ｍｏｄｕｌａｔｅｄ　ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅｒ（Ｊｕｎｉｏｒ－
ＰＡＭ）ｉｎ　Ｊｉａｎｚｈｕ　Ｌａｋｅ．Ｔｈｅ　ｐｕｒｐｏｓｅ　ｉｓ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｆｅ
ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　Ｈ．ｖｕｌｇａｒｉｓ　ａｎｄ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｌａｋｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｈ．ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｏｆ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｒａｔｅ（ｒＥＴＲｍａｘ）ａｎｄ　ｓａｔｕｒａｔｉｎｇ　ｐｈｏｔｏｎ　ｆｌｕｘ（Ｅｋ）ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｂｉｍｏｄａｌ　ｃｕｒｖｅ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ
ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈ．ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｕｎｉｍｏｄａｌ　ｃｕｒｖｅ．Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（α）ｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ａｎｄ
ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈ．ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｗａｓ　Ｖ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｙｃｌｅ，αｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ａｔ　ｓｕｎｒｉｓｅ　ａｎｄ　ｓｕｎｓｅｔ，αｗａｓ　ｔｈｅ
ｌｏｗｅｓｔ　ａｔ　ｎｏｏｎ．Ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅｓ　ｏｆ　ｒＥＴＲｍａｘ，Ｅｋ，ｑＰａｎｄ　ＮＰＱｏｆ　ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈ．ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔｌｙ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｈ．ｖｕｌｇａｒｉｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ　ｉｔ　ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ　ｅｘｃｅｓｓ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｅｒｇｙ　ｄｅｐｅｎ－
ｄｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ＮＰＱ，ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈ．ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｗａｓ　ａ　ｐｌａｎｔ　ｗｉｔｈ　ａ　ｓｔｒｏｎｇ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ
ｆｏｒ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ａｎｄ　ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈ．ｖｕｌｇａｒｉｓ，ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈ．ｖｕｌ－
ｇａｒｉｓ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｔｏ　ｓｔｒｏｎｇ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｔｈａｎ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｈ．ｖｕｌｇａｒｉｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ；Ｅｍｅｒｇｅｄ　Ｈｉｐｐｕｒｉｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ；Ｒａｐｉｄ　ｌｉｇｈｔ　ｃｕｒｖｅｓ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ　２０１６－０４－０１　　　　Ｒｅｔｕｒｎｅｄ　２０１６－０５－１１
Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｉｔｅｍ　Ｐｒｏｊｅｃｔ　ｏｆ　Ｉｎｔｒｏｄｕｃｉｎｇ　Ｔａｌｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅ　ｔｏ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ（Ｎｏ．Ｂ０８０３７）．
Ｔｈｅ　ａｕｔｈｏｒ　ＧＡＯ　Ｌｉｎａｎ，ｆｅｍａｌｅ，ｌｅｃｔｕｒｅｒ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｒｅａ：ｐｌａｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｃｏｌｏｇｙ．Ｅ－ｍａｉｌ：
ｇａｏｌｉｎａｎ２００８１２１２＠１６３．ｃｏｍ
（责任编辑：顾玉兰　Ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ　ｅｄｉｔｏｒ：ＧＵ　Ｙｕｌａｎ）
·３７０１·７期 高丽楠：２种不同生活型杉叶藻的光合特性