全 文 ：第 26卷 第 12期
2008年 12月
河 南 科 学
HENAN SCIENCE
Vol.26 No.12
Dec. 2008
收稿日期：2008-09-10
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目“外来植物物种编目与生态安全评价”（G200048603－4）
作者简介：黄 萍（1973-），女，河南罗山人，硕士研究生，主要从事植物生理生态学研究；
叶永忠（1957-），男，湖北黄梅人，教授，博士生导师 .
文章编号：1004-3918（2008）12-1484-04
入侵植物小花山桃草的化感作用研究
黄 萍， 顾东亚， 沈俊辉， 赵玉杰， 叶永忠
（河南农业大学 生命科学学院，郑州 450002）
摘 要：用生物检测方法分别检测小花山桃草地上器官和地下器官不同浓度的水浸出液对矮牵牛、狗尾草和牛筋草
3种杂草种子的发芽势和发芽率的影响，旨在研究小花山桃草是否存在化感作用 . 结果表明：①小花山桃草地上器
官和地下器官水浸出液对供试种子萌发都有一定的抑制作用，其中对矮牵牛种子的抑制作用最强；②所有的水浸出
液对发芽势的影响比对发芽率的影响显著；③不同器官的水浸出液抑制强度大小依次为地上器官＞地下器官；④同
一器官不同浓度的抑制强度不同，其趋势为高浓度＞低浓度 .
关键词：小花山桃草；化感作用；水浸出液；发芽势；发芽率
中图分类号：Q 948 文献标识码：A
植物化感作用又称他感作用、相生相克作用及异株克生作用，是植物通过合成并向环境释放化学物质而
对同种或异种植物（包括微生物）的萌发和生长发育所产生的直接或间接的、有益或有害的作用[1] . 相关研
究表明，外来种的化感作用在入侵地对本地种发挥了比在原产地对共生种更大的作用，是外来种入侵与扩散
的强大武器 . 随着人们对化学物质防治作物病虫害提出疑问和寻求生物源农药呼声的加剧，植物化感作用
研究逐渐引起世界各国生态学家的普遍重视，并已成为农业生态学和化学生态学研究的最活跃领域之一[2] .
小花山桃草（Gaura parviflora Douglas）是柳叶菜科山桃草属的 2年生或越年生草本植物，原产北美，上世
纪 50年代我国引种栽培，后逸为杂草，现已在河南、河北、山东、安徽、江苏等部分地区快速扩散，是危害性较
大的外来植物之一，对当地的生态多样性和农业生产构成了严重威胁[3] . 小花山桃草在入侵地往往形成单
优群落，多见于废耕荒地、路边和住宅四周，其植株高大、幼苗期短、生长快并且有较强的传播与繁殖能力[4]，
这些特征使它的种间竞争能力很强 . 这种竞争能力是否与该植物对周围杂草、农作物产生化感作用有关以
及化感物质在植物体内是否均匀分布是本试验的研究重点 . 本文通过研究小花山桃草不同器官浸出液对
杂草种子发芽势和发芽率的影响，以期进一步探明小花山桃草的入侵机制，为对其进行有效控制提供理论基
础与技术支持，并为农业生产上开展“以草治草”策略及培育抗草作物品种积累资料 .
1 材料与方法
1.1 试验材料的收集与处理
2007年 4月 16日从郑州国家森林公园采集生长旺盛的新鲜小花山桃草全株作为化感物质供体，分离根、
茎、叶并切成约 5 cm长的小段，以等量的茎叶作为地上器官，根作为地下器官，用蒸馏水分别对地上地下器官
以 4 ∶10的浸提浓度（200 g植物活器官浸泡于 500 ml蒸馏水中，下同）进行活性物质浸提，浸提时间为 24 h，过
滤得原浸出液[5]；以河南常见杂草矮牵牛（Petunia hybrida Vilm.）、狗尾草（Setaria viride L.）和牛筋草（Eleusine
indica L.）种子做为供试受体，与培养皿一起浸入 1％的 KMnO4中消毒 15 min，最后用蒸馏水冲洗干净.
1.2 试验方法
把原浸出液稀释为 4 ∶10，3 ∶10和 2 ∶10三种浓度，分别作为处理液 1、处理液 2和处理液 3，用不同浓度
的处理液分别浸透置于培养皿中的两张滤纸，在每个培养皿的滤纸上摆放 100粒大小均匀的杂草种子，每天
用浸出液对供试种子做浇灌处理，对照处理用蒸馏水，每个处理 3次重复 . 每天测定种子发芽数目，试验完
毕用以下公式计算种子发芽势和发芽率[8] .
种子发芽势=试验初期正常发芽数/供试种子数×100 %，
DOI:10.13537/j.issn.1004-3918.2008.12.023
2008年 12月
种子发芽率=试验终期正常发芽数/供试种子数×100 % .
2 结果与分析
2.1 浸出液对供试种子萌发的影响
表 1、表 2 数据表明，经不同浓度、不同
器官的小花山桃草浸出液处理后，矮牵牛和
狗尾草的种子发芽率与对照相比都有不同程
度的降低，其中，地上器官浸出液 4 ∶ 10浓度
处理的矮牵牛种子发芽率降低了 29 %，同样
处理的狗尾草种子发芽率降低了13 % .
表 3数据显示出各种处理液（包括对照）
处理的牛筋草种子的萌发率都较低，对照处理
的发芽率为 47 %，地上器官浸出液 4 ∶ 10 浓
度、地下器官浸出液 4 ∶10浓度处理的发芽率
比对照组分别降低了 12 %和 11.33 %，而地
上器官浸出液 2 ∶ 10浓度和地下器官浸出液
2 ∶ 10浓度处理的发芽率比对照处理略有升
高，分别为 53 %和 48.67 % .
研究表明：①扣除种质不同的影响，用小
花山桃草浸出液进行处理后，3 种供试种子
的发芽率均有不同程度的降低，说明小花山桃草浸出液对矮牵牛、狗尾草和牛筋草种子的萌发均有一定的抑
制作用；②小花山桃草浸出液对 3种杂草种子的抑制程度不同，对矮牵牛的抑制作用最强；③小花山桃草浸
出液对牛筋草种子萌发的影响表现为低促进高抑制的现象 .
2.2 浸出液对供试种子发芽势和发芽率影响的比较
在表 4中，对于发芽势来讲，对照处理
的矮牵牛种子的发芽势为 89 %，地上器官
浸出液 4 ∶10浓度处理的矮牵牛种子的发
芽势为 11 %，比对照降低了 78 %；同样处
理的的狗尾草种子的发芽势比对照处理降
低了 57 %；同样处理的的牛筋草种子的发
芽势比对照处理降低了 20.67 %. 对于发芽
率来讲，对照处理的矮牵牛种子的发芽率为
96.33%，地上器官浸出液 4∶10浓度处理的
矮牵牛种子的发芽率为 67.33%，两者相差 29%；同样比较得出地上器官浸出液 4∶10浓度处理的狗尾草种子和
牛筋草种子的发芽率与对照相比分别降低 13%和 12%.
表 4 小花山桃草不同器官浸出液处理的 3种杂草种子发芽势和发芽率的变化
Tab.4 The change of germination energy and germination percentage of the three kinds of weed seeds
with water extracts from different organs of Gaura parviflora Douglas %
观察次数（24 h/次） A-1 A-2 A-3 B-1 B-2 B-3 CK
1 4.33 4.33 41.67 11.00 42.33 64.67 89.67
2 4.33 54.00 76.33 68.33 82.33 86.33 89.67
3 29.67 54.67 79.00 79.67 85.00 88.67 96.00
4 54.67 64.33 79.33 82.00 88.00 89.00 96.00
5 61.00 68.33 83.67 82.33 88.67 89.00 96.33
6 67.33 68.67 83.67 82.33 88.67 89.00 96.33
观察次数（24 h/次） A-1 A-2 A-3 B-1 B-2 B-3 CK
1 0 0 1.67 1.33 0 3.67 8.00
2 8.67 32.00 46.67 22.33 40.33 47.00 61.67
3 33.00 57.33 73.00 47.67 68.67 79.33 83.67
4 72.33 77.67 83.33 71.00 86.33 83.67 94.00
5 80.67 86.33 90.67 84.67 89.00 90.33 94.00
6 81.00 88.67 92.00 85.33 90.33 91.00 94.00
观察次数（24 h/次） A-1 A-2 A-3 B-1 B-2 B-3 CK
1 0 0 0 0 0 0 0
2 11.67 8.00 27.67 23.00 9.33 27.00 31.33
3 22.67 23.67 41.67 22.67 39.67 40.33 44.67
4 31.33 33.67 47.00 25.33 41.67 45.67 47.00
5 33.00 34.33 50.33 32.67 43.00 46.00 47.00
6 35.00 36.33 53.00 35.67 45.33 48.67 47.00
表 1 小花山桃草不同器官浸出液对矮牵牛种子发芽率的影响
Tab.1 Effects of water extracts from different organs of Gaura parviflora
Douglas on seed germination of Petunia hybrida Vilm. %
注：数据均为平均数，A-1，A-2，A-3分别代表地上器官浸出液的 4 ∶ 10，3 ∶ 10
和 2 ∶10三种浓度；B-1，B-2，B-3分别代表地下器官浸出液的 4 ∶10，3 ∶10
和 2 ∶10三种浓度；CK代表对照处理 . 下同 .
表 2 小花山桃草不同器官浸出液对狗尾草种子发芽率的影响
Tab.2 Effects of water extracts from different organs of Gaura parviflora
Douglas on seed germination of Setaria viride L. %
表 3 小花山桃草不同器官浸出液对牛筋草种子发芽率的影响（%）
Tab.3 Effects of water extracts from different organs of Gaura parviflora
Douglas on seed germination of Eleusine indica L. %
处理液
矮牵牛 狗尾草 牛筋草
发芽势 发芽率 发芽势 发芽率 发芽势 发芽率
A-1 11.00 67.33 8.33 81.00 11.33 35.00
A-2 54.67 68.67 32.00 88.67 7.67 36.33
A-3 86.33 83.97 45.33 92.00 27.33 53.00
B-1 68.00 82.33 22.67 85.33 24.00 35.67
B-2 82..33 88.67 40.33 90.33 9.67 45.33
B-3 86.33 89.00 47.00 91.00 28.33 48.67
CK 89.00 96.33 65.33 94.00 32.00 47.00
黄 萍等：入侵植物小花山桃草的化感作用研究 1485- -
第 26卷 第 12期河 南 科 学
综合以上分析，小花山桃草浸出液对矮牵牛、狗尾草和牛筋草种子的发芽势和发芽率均有一定的抑制作
用，但对发芽势的影响远大于对发芽率的影响，而且矮牵牛种子的受试敏感性要大于狗尾草和牛筋草 .
2.3 不同器官浸出液对供试种子发芽势影响的比较
如图 1所示，浓度为 4 ∶10的地上和地下器官浸出液处理的矮牵牛种子发芽势分别为 11 ％和 68 ％，浓
度为 3 ∶10的地上和地下器官浸出液处理的矮牵牛种子发芽势分别为 54.67 ％和 82.33 ％，由此可见，4 ∶10和
3 ∶10两种浓度浸出液处理时，地上和地下器官处理后的矮牵牛种子发芽势对比均为：地上器官＜地下器官，
而浓度为 2 ∶10的地上和地下器官处理液处理的矮牵牛种子发芽势则均为 86.33 ％，无差异 .
在图2和图 3中，地上器官浸出液处理的狗尾草种
子和牛筋草种子的发芽势均不同程度低于地下器官浸
出液的处理结果 . 这说明相同浓度不同器官浸出液对
3种杂草种子的发芽势有着一致的影响，从各处理间的
比较可以看出，小花山桃草不同器官浸出液对 3种杂草
种子萌发的抑制作用强弱顺序为地上器官＞地下器官 .
这可能是由于地上器官叶作为物质代谢的主要场所而
含有各种次生代谢物质，因此其水浸提液的化感作用
明显，而地下器官根在植物体中主要承担着固定和吸
收的功能并非合成物质的场所，因此所含的化感物质
相对要少一些 .
2.4 不同浓度浸出液对供试种子发芽势影响的比较
由图 4可以看出，对矮牵牛和狗尾草种子来讲，地上器官浸出液随着处理液浓度的降低，种子发芽势逐
渐升高 . 对于牛筋草来说，地上器官浸出液浓度为 4 ∶10，3 ∶10和 2 ∶ 10时，其发芽势分别为 11.33 %，7.67 %
和 27.33 %，处理液浓度为 3 ∶ 10时种子的发芽势最低，处理液浓度为2 ∶10时种子的发芽势最高 .
3 ∶104 ∶10 2 ∶10 Ck
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
矮牵牛 狗尾草 牛筋草
发
芽
势
/%
图 1 小花山桃草不同器官浸出液处理的
矮牵牛种子发芽势的变化
Fig.1 The change of Petunia hybrida Vilm seed germination energy
with water extracts from different organs of Gaura parviflora Douglas
图 2 小花山桃草不同器官浸出液处理的
狗尾草种子发芽势的变化
Fig.2 The change of Setaria viride L. seed germination energy with
water extracts from different organs of Gaura parviflora Douglas
图 3 小花山桃草不同器官浸出液处理的
牛筋草种子发芽势的变化
Fig.3 The change of Eleusine indica L.seed germination energy
with water extracts from different organs of Gaura parviflora Douglas
图 4 小花山桃草地上器官不同浓度的浸出液处理的 3种杂草种子发芽势的变化
Fig.4 The change of germination energy of the three kinds of weed seeds with water extracts from
above-ground organ of Gaura parviflora Douglas among different concentrations
100
80
60
40
20
0
发
芽
势
/%
4 ∶10 3 ∶10 2 ∶10
浸提液
地下地上
50
40
30
20
10
0
发
芽
势
/%
4 ∶10 3 ∶10 2 ∶10
浸提液
地下地上
发
芽
势
/%
4 ∶10 3 ∶10 2 ∶10
浸提液
地下地上
30
25
20
15
10
5
0
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由上述分析可知，小花山桃草相同器官不同浓度浸出液对矮牵牛种子和狗尾草种子发芽势的抑制作用
与其浓度成正比，浓度越大，种子的发芽势越小；而不同浓度浸出液对牛筋草种子发芽势的抑制作用强弱依
次为 3 ∶10＞4 ∶10＞2 ∶10，说明浓度 3 ∶10的小花山桃草器官浸出液对牛筋草种子的发芽势抑制作用最强 .
3 讨论
本试验结果表明，小花山桃草不同器官水浸出液对供试杂草种子的萌发均有一定的抑制作用，对地上器
官的影响强于地下器官，这说明小花山桃草在植物群落内部强大的竞争能力可能来自于其释放的化感物质
对周围植物产生的化感作用 .
小花山桃草不同器官水浸出液对杂草种子发芽的影响，除了降低发芽率，减少杂草的出苗几率外，更突
出地表现在对发芽势的影响上 . 杂草种子发芽势的降低意味着其发芽的延迟，这样有利于小花山桃草在时
间上优先占领生存空间，从而更有利于自身的蔓延，促进其成功入侵 . 因为竞争成功与否主要是资源捕获
潜力的反映，具有最大营养组织生长率（即最大的资源捕获潜力）的物种将是竞争优胜者[6] . 因而推测小花
山桃草的化感作用在其入侵过程中具有重要的意义 .
供试的 3种杂草种子对小花山桃草的化感作用敏感性存在差异，其敏感性强弱顺序为：矮牵牛>狗尾草>
牛筋草，这说明小花山桃草的化感作用具有一定的选择性[7] . 牛筋草种子处理组的发芽率、发芽势与对照组
的差别并不十分明显，说明对小花山桃草的化感物质较不敏感，因此在今后进一步研究小花山桃草化感作用
物质的化学成分和释放机制时，它是理想的生测供试材料 .
参考文献：
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773－780．
［6］ Grime J P． Vegetation classification by reference to strategies［J］． Nature，1974，250：26-31．
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Study on Allelopathic Effects of the Invasive Plant Gaura Parviflora Douglas
Huang Ping， Gu Dongya， Shen Junhui， Zhao Yujie， Ye Yongzhong
（College of Life Science，Henan Agriculure University，Zhengzhou 450002，China）
Abstract：The allelopathy of water extracts from different organs of Gaura parviflora Douglas on germination of
three kinds of weed seeds was studied． The results showed：① The water extracts from all organs of Gaura
parviflora Douglas could inhibit seed germination in all the three species，Petunia hybrida vilm was the most
sensitive one to the extracts． ②Seed germination energy was more sensitive to the extracts than seed germination
percentage． ③Water extracts from different organs had different effects：the effect of above-ground organ was
more apparent than the effect of under-ground organ． ④The effect was concentration dependent，increasing with
the increase of concentration．
Key words：Gaura parviflora Douglas；allelopathy；water extracts；germination energy；germination percentage
黄 萍等：入侵植物小花山桃草的化感作用研究 1487- -