全 文 :
应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 2016, 53(1): 3039. DOI: 10.7679/j.issn.20951353.2016.004
* 资助项目 Supported projects:农业部公益性行业专项(201103020);重庆市科技支撑示范工程(cstc2014fazktjcsf0075);“十二五”
农村领域国家科技计划课题(2014BAD16B0702-5)
**第一作者 First author,E-mail:hujunhua@cric.cn
收稿日期 Received:2016-01-04,接受日期 Accepted:2016-01-09
巴氏新小绥螨对柑桔全爪螨处理的
枳橙叶片挥发物的行为反应*
胡军华 1** 王雪莲 2 张耀海 1 姚廷山 1 刘浩强 1 李鸿筠 1 冉 春 1
(1. 西南大学柑桔研究所,柑桔工程技术中心,西南地区果树科学观测实验站,重庆 400712;
2. 西南大学园艺园林学院,重庆 400712)
摘 要 【目的】 研究巴氏新小绥螨 Neoseiulus barkeri对柑桔全爪螨 Panonychus citri及刺吸式昆虫为害
柑桔叶片释放的挥发物的行为反应,揭示巴氏新小绥螨的嗅觉反应特点。【方法】 采用 GC-MS顶空进样
法对枳橙叶片常见挥发性化合物、针刺枳橙叶片及其柑桔全爪螨雌成螨取食枳橙叶片挥发物进行定性分
析,确定每类化合物的相对保留指数,构建枳橙叶片常见及受害挥发性化合物特征谱库。利用嗅觉测定技
术分析巴氏新小绥螨对枳橙叶片挥发物的行为反应。【结果】 针刺处理和柑桔全爪螨取食影响枳橙叶片挥
发物的组成和含量。两种方法处理时枳橙叶片释放的主要物质为 α-蒎烯、水芹烯、4-异丙基甲苯。随着处
理加重,增量释放的物质为:cis-π-罗勒烯、月桂烯、柠檬烯、异松油烯,减量表达的物质为 2-乙基-1-乙
醇和十一烷。在 102、104、106和 108 g/mL浓度下,正己醛、正壬醛、乙酸辛酯和正庚醛对巴氏新小绥
螨有强烈的引诱作用(P>0.05);月桂烯在 102、104和 106 g/mL浓度下对巴氏新小绥螨有强烈的引诱作
用(P>0.05);正壬醇和正辛醇随着浓度增加,对巴氏新小绥螨的引诱作用降低;苯甲醛对巴氏新小绥螨
的引诱作用较弱。【结论】 巴氏新小绥螨对柑桔全爪螨及刺吸式口器昆虫为害柑桔叶片释放出的挥发物各
组分具有不同的行为反应,柑桔及其刺吸式害虫生境中的嗅觉线索在巴氏新小绥螨的寄主定位和生境选择
中起着重要作用。
关键词 巴氏新小绥螨,柑桔挥发物,行为反应
Behavioral response of Neoseiulus barkeri to carrizo citrange leaves
damaged by Panonychus citri and sucking insects
HU Jun-Hua1** WANG Xue-Lian2 ZHANG Yao-Hai1 YAO Ting-Shan1
LIU Hao-Qiang1 LI Hong-Jun1 RAN Chun1
(1. Citrus Research Institute, Southwest University, National Citrus Engineering Research Center, Scientific Observing and
Experimental Station of Fruit Tree Science, Southwest Region, Ministry of Agriculture, Chongqing 400712, China;
2. College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400712, China)
Abstract [Objectives] To determine the olfactory response of Neoseiulus barkeri to volatiles released by citrus leaves that
had been damaged by either Panonychus citri or piercing-sucking insects. [Methods] Common volatile compounds of citrus
leave were qualitatively analyzed using GC-MS-liquid mass spectrometry. The relative retention index of each compound was
determined and a library of the common citrus volatiles obtained constructed. In addition, volatiles from citrus leaves damaged
by P. citri and sucking insects were collected and identified. Orientation responses of N. barkeri to volatiles were studied using
a Y-tube olfactometer. [Results] Both the kinds, and the quantities, of volatiles from damaged leaves were notably different to
those of the control. Furthermore, the volatiles from leaves damaged by P. citri were significantly different to those obtained
1期 胡军华等: 巴氏新小绥螨对柑桔全爪螨处理的枳橙叶片挥发物的行为反应 ·31·
from leaves damaged by sucking insects. Both kinds of damage induced citrus leaves to release α-pineine, α-phellandrene and
p-cymene. Insect damage dramatically increased the quantities of some volatiles, including cis-π-ocimene, myrcene, limonene
and terpineol, but reduced that of others, including 2-ethyl-alcohol and Undecane. N. barkeri was obviously attracted to
caproaldehyde, nonanal, octyl acetate, heptaldehyde and myrcene at the concentrations tested (P>0.05). It was less attracted
when n-octanol and 1-nonanol concentrations decreased. [Conclusion] N. barkeri have different behavioral responses to
volatile components from citrus leaves damaged by P. citri compared to those damaged by piercing-sucking insects. Chemical
cues induced by the feeding activity of P. citri and piercing-sucking insects play an important role in host selection and
location by N. barkeri.
Key words Neoseiulus barkeri, citrus volatile, behavioral response, Panonychus citri
植食性昆虫取食诱导植物释放的挥发物具
有高度的特异性,捕食性天敌可以利用这种特异
性来搜索特定寄主(Allison and Hare,2009;
Mumm and Dicke,2010)。很多研究者期望在生
物防治中通过使用特定挥发物来增加天敌的种
类和数量以增强对害虫的抑制作用(Dicke et al.,
1990;Turlings and Ton,2006;Khan et al.,2008;
Kaplan,2012)。考虑到不同植物、品种释放的
挥发物成分的数量和质量不同,可以采用多重统
计等方法调查捕食性天敌可利用挥发物的数量
和种类(D’Alessandro and Turlings,2006;Pareja
et al.,2009;Gols et al.,2011)。另外,Dicke
等(1990)发现菜豆受二斑叶螨 Tetranychus
urticae 取食后释放出的挥发物可以吸引智利小
植绥螨 Phytoseiulus persimilis,其中的活性成分
为(E)-4, 8-dimethyl-1, 3, 7-nonatriene(DMNT)、
芳樟醇、(E)-β-罗勒烯和水杨酸甲酯(MeSA)。
加州新小绥螨 Neoseiulus californicus 对(E)
-2-hexenal、(Z)-3-hexenol、(Z)-3-hexenyl acetate
具有明显的趋性(Shimoda et al.,2010)。(E)
-β-ocimene、DMNT、(E, E)-α-法呢烯混合物、
DMNT、水杨酸甲酯、β-丁子香烯、TMTT混合
物分别是奥氏钝绥螨Amblyseius womersleyi搜寻
茶梢、芸豆上神泽氏叶螨 Tetranychus kanzawai
的关键信息,当这两种混合物中缺少其中任何一
种物质后,其都不再对奥氏钝绥螨具引诱活性
(Ishiwari et al.,2007)。部分捕食螨能够通过植
食性害虫(螨)诱导产生的植物挥发性气味来定
位被其猎物取食的植株(Sabelis and van de Baan,
1983;Sabelis and Dicke,1985;Dicke,2000;
Nomikou et al.,2005),从而增加它们搜索猎物
的有效性。
巴氏新小绥螨 Neoseiulus barkeri 是多食性
捕食者,可捕食叶螨、蓟马、蚜虫、木虱、粉虱、
介壳虫、跳虫、跗线螨、丝状菌、线虫和蚊蝇类
幼虫等生物,捕食量相对比较大,且容易人工繁
殖,因此被广泛用于农业生物防治中(张金平,
2008)。柑桔全爪螨 Panonychus citri是柑桔上的
重要害螨,巴氏新小绥螨作为其捕食者,当害螨
发生时,巴氏新小绥螨可否对叶螨进行及时有效
控制?在柑桔园内捕食螨有效搜索定位猎物危
害植物的能力将影响着生物防治的效果。目前国
内对巴氏新小绥螨的研究较多,但巴氏新小绥螨
对猎物搜索能力的研究还少有报道。本文主要
揭示巴氏新小绥螨对柑桔全爪螨取食诱导及取
食后释放量变化较大的化合物的行为反应,为明
确其寄主定位和生境选择的化学线索,进一步探
讨柑桔-柑桔全爪螨-巴氏新小绥螨间的信息交
流机制以及信号化合物的田间应用等提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
枳橙:西南大学柑桔研究所无病毒苗木实验
基地提供,采集枳橙嫩梢,从顶端保留 5片嫩叶。
柑桔全爪螨:采自西南大学柑桔研究所枳橙
叶片,室内人工饲养,选取雌成螨用于实验。
巴氏新小绥螨:由河北昌黎果树所于丽辰老
师赠送。在人工气候箱(温度 25℃,相对湿度
80%±5%,光周期 16L︰8D)中用麦麸饲喂的椭
·32· 应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 53卷
圆食粉螨 Aleuroglyphus ovatus 饲养,并在实验
前 1 d,从饲料中分离、选择活性强的雌成螨进
行试验。
气味源:4-松油醇(98%)、芳樟醇(98%)、
α-松油醇(98%)、香叶醇(97%)、β-蒎烯(98%)、
萜品油烯(85%),反式己烯醛(98%)、月桂烯、
桉叶油醇(99%)、乙酸橙花酯(95%)、香茅醛
(96%)、香茅醇(98%)、(R)-(+)-苎烯(96%)、
柠檬醛(97%)、乙酸香叶酯(96%)、双戊烯
(95%)、正己醛(97%)、正壬醛(96%)、乙酸
辛酯(98%)、正庚醛(97%)、正辛醇(99.5%)、
正壬醇(98%)、苯甲醛等购自 Aldrich或 Sigma
公司。
1.2 实验方法
1.2.1 针刺枳橙嫩梢叶片处理 采集枳橙嫩梢,
从顶端保留 5片嫩叶。在每个嫩梢的嫩叶上采用
0号昆虫针共针刺 25、50、100、200、400次,
每个处理 3次重复,设置空白对照。
1.2.2 柑桔全爪螨取食枳橙嫩梢处理 采集枳橙
嫩梢,从顶端保留 5片嫩叶。在每个嫩梢上分别
用零号毛笔接入雌成螨 25、50、100、200、400
头,每个处理 3次重复,设置空白对照。
1.2.3 顶空动态活体吸附 采用顶空动态活体吸
附法对针刺枳橙嫩梢叶片挥发物和柑桔全爪螨
取食枳橙嫩梢叶片挥发物进行收集。样品瓶为
20 mL。采用气相色谱-质谱联用仪,型号为
GCMS-QP2101(岛津公司,日本),内接 DB-5(长
60 m,内径 0.25 mm,厚 0.25 μm)毛细管柱。
柱温起始温度为 45℃,保持 2 min;然后 5℃/min
升至 210℃;再 25℃/min升至 260℃,保持 10 min。
载气为氮气,流速 1 mL/min。质谱采用 EI电离
方式,70 eV轰击电压,扫描频率 2次/s,检测
器温度为 250℃。样品用 500 μL色谱纯二氯甲烷
洗脱,然后加入 0.05 μg癸酸乙酯(Decanoic acid
ethyl ester)作为内标。无分流进样,进样量为 1 μL。
采用质谱库检索、比对两根不同极性色谱柱
(DB-5、DB-WAX)上化学标准样品的保留时
间或比对化学标准品在 DB-5色谱柱上的考瓦斯
指数进行定性分析。经 NIST27和 NIST147谱库
检索与标准品核对,人工解析离子谱峰,确定挥
发物的成分,并按照峰面积归一法计算各成分的
相对百分含量。试验重复 3次。
1.2.4 巴氏新小绥螨对枳橙叶片挥发物的行为反
应 Y形嗅觉仪是一个用玻璃制成的 Y形管,其
基部长 10 cm,内径 3 cm,两臂等长约 20 cm,
两臂夹角约 75°,每臂分别由两节玻璃管套嵌而
成,相接处内置纱网,纱网孔径允许叶螨自由通
过。Y形管中央置一“Y”形铁丝,铁丝端部穿
过纱网。两臂分别依次连接流速计(用于控制气
流速度)、味源瓶(样品或空气)、加湿瓶(用于
保持湿度)、活性炭的过滤瓶(用于净化空气)、
抽气泵等。测试时,先将抽气泵电源接通,调节
流速计,使两边气流流速相同,均为 2.5 L/min。
测试时,味源瓶中放置不同浓度的被测标样单体
样品 30 μL,对照瓶中为空气。生测时间是 9:00
—16:00,实验期间温度控制在(28±1)℃,相
对湿度 80%~90%,光强 260 lx。从“Y”形嗅
觉仪主臂端口释放巴氏新小绥螨,每次观察5 min,
当爬行距离超过某臂 1/2时记录选择了该臂, 5
min内无选择,记为无行为反应。每处理不少于
200头巴氏新小绥螨,每测 1组后换一个干净的
“Y”形管。记录反应巴氏新小绥螨数目。在被
测试的 23 种柑桔挥发物标样中,每次取 30 μL
样品滴在“Y”形嗅觉仪进气管端的滤纸上进行
测试。
分别将 15种被测标样样品 10 mL溶于 1 mL
的液体石蜡中,在涡旋器上充分混匀后,用液体石
蜡分别按体积比配成 102、104、106、108 g/mL
浓度系列。每次取 30 μL样品滴在“Y”形嗅觉
仪进气管端的滤纸上进行测试。计算选择率并采
用 SPSS20软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 针刺枳橙嫩梢叶片释放的挥发物
针刺枳橙嫩梢叶片共检测到 66 种物质,见
表 1。补骨脂素、苯乙烯、γ-丁内酯、苯乙酮、
姥鲛烷、壬酸、雪松醇、植烷仅在正常叶片挥发
物中发现。与正常叶片挥发物比较,针刺处理后
1期 胡军华等: 巴氏新小绥螨对柑桔全爪螨处理的枳橙叶片挥发物的行为反应 ·33·
表 1 针刺处理枳橙叶片挥发物成分及相对含量
Table 1 Components and relative contents (%) of the volatiles from treated leave of citrange by needling
针刺密度(针/梢)
Needling density (needlings/treetop) 编号
No.
化合物
Compounds
CAS
25 50 100 200 400 0
1 衣兰油烯 π-muurolene 30021-74-0 0.40 0.24 – – – –
2 朱栾倍半萜 Valencene 4630-07-3 0.19 – – – – –
3 2,5-2-tert-丁基酚 2,5-di-tert-butylphenol 5875-45-6 0.91 – – – – –
4 邻苯二甲酸二乙酯 Diethyl phthalate 84-66-2 0.19 0.22 – – – –
5 4-仲丁基-2,6-二叔丁基苯酚
2,6-di-tert-butyl-4-sec-butylphenol
17540-75-9 0.20 – – – – –
6 异氰脲酸三烯丙酯 Triallyl isocyanurate 1025-15-6 0.21 – – – – –
7 π-荜澄茄油烯 π-cubebene 13744-15-5 0.59 0.47 – – – –
8 苯乙烷 Ethylbenzene 100-41-4 0.15 – 0.10 – – –
9 十七碳烷 Heptadecane 629-78-7 0.34 0.30 – – – –
10 甲苯 Toluene 108-88-3 0.39 – – – – –
11 m-二甲苯 m-xylene 108-38-3 0.44 – – – – –
12 萜品醇 cis-terpineol 7299-41-4 0.16 – – – – –
13 水杨酸甲酯 Methylnaphthalene 119-36-8 0.12 – – – – –
14 甲基萘 2-methylnaphthalene 91-57-6 0.25 – – – – –
15 可巴烯 Copaene 3856-25-5 0.28 – – – – –
16 佛手苷油烯 π-bergamotene 17699-05-7 0.17 – – – – –
17 4-萜品烯 Terpinene-4-ol 562-74-3 0.01 – 0.01 – – –
18 3,5-双叔丁基 -4-羟基 -苯丙酮 3,5-bis (tert-butyl)-4-
hydroxy-propiophenone
14035-34-8 – 0.16 – – – –
19 萜品醇 Terpineol 98-55-5 – – – – 0.12 –
20 邻甲氨基苯甲酸甲酯 Dimethyl anthranilate 85-91-6 – – 0.01 – – –
21 α-橙花醇 Nerol 106-25-2 0.05 – 0.06 – – –
22 薄荷酮 d-piperitone 89-81-6 – – 0.01 – – –
23 香叶醛 Geranial 141-27-5 0.04 – 0.05 – – –
24 桧萜 Sabinene 3387-41-5 0.04 – 0.02 – – –
25 α-蒎烯 α-pinene 7785-26-4 0.06 1.23 0.05 0.25 – –
26 α-萜品醇 α-terpineol 10482-56-1 0.08 – 0.07 0.07 – –
27 α-水芹烯 α-phellandrene 99-83-2 0.27 – 0.27 0.24 – –
28 δ-3-蒈烯 δ-3-carene 13466-78-9 2.51 – 1.94 4.98 – –
29 α-萜品烯 α-terpinene 99-86-5 0.14 – 0.13 0.18 – –
30 p-甲基异丙基苯 p-cymene 99-87-6 0.04 0.46 1.44 0.12 0.15 –
31 p-二甲苯 p-xylene 106-42-3 0.35 – 0.28 – 1.31 –
32 π-trans-罗勒烯 π-trans-Ocimene 3779-61-1 0.59 – 0.21 0.23 0.31 –
33 芫荽醇 Linalol 78-70-6 1.39 – 1.70 0.92 1.15 –
·34· 应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 53卷
续表 1 (Table 1 continued)
针刺密度(针/梢)
Needling density (needlings/treetop) 编号
No.
化合物
Compounds
CAS
25 50 100 200 400 0
34 2,6-二甲基-2,4,6-辛三烯
(4E,6Z)-2,6-dimethyl-2,4,6-octatriene
673-84-7 1.32 – 0.45 0.25 0.25 –
35 香叶酸甲酯 Methyl geranate 2349-14-6 0.31 – 0.23 0.15 0.13 –
36 cis-π罗勒烯 cis-π0cimene 3338-55-4 15.36 14.52 11.89 19.74 16.59 10.42
37 月桂烯 Myrcene 123-35-3 6.36 2.81 4.52 7.51 9.65 2.43
38 柠檬烯 Limonene 138-86-3 20.06 38.62 31.08 42.34 52.64 37.18
39 γ-萜品烯 γ-terpinene 99-85-4 0.84 1.22 1.64 0.31 0.39 0.97
40 异松油烯 Terpinolene 586-62-9 1.40 0.90 2.34 1.25 3.63 0.78
41 樟脑 Naphthalene 91-20-3 0.39 – 0.01 0.04 0.09 0.50
42 十三烷 Tridecane 629-50-5 1.55 4.28 5.06 4.55 1.75 3.74
43 β-丁子香烯 β-caryophyllene 87-44-5 10.53 17.24 8.62 7.88 8.75 11.62
44 2-乙基-1-己醇 2-ethyl-1-hexanol 104-76-7 1.01 2.43 3.19 2.93 0.52 6.45
45 十二烷 Dodecane 112-40-3 0.87 1.97 3.39 2.02 0.89 2.22
46 γ-榄香烯 γ-elemene 339154-91-5 3.24 3.90 4.04 0.89 1.07 3.14
47 α-丁子香烯 α-caryophyllene 6753-98-6 0.60 0.94 3.00 – 0.31 0.41
48 法呢烯,金合欢烯 π-farnesene 18794-84-8 1.66 0.77 3.02 – 0.57 1.11
49 大根香叶烯 D Germacrene D 23986-74-5 1.49 1.49 3.09 – 0.63 1.45
50 荜澄茄烯 (+)-Cadinene 483-76-1 1.20 1.49 3.23 – 0.82 1.64
51 壬醛 Nonanal 124-19-6 0.40 0.49 1.14 – – 0.77
52 正十四碳烷 Tetradecane 629-59-4 1.76 1.37 1.92 2.12 0.44 2.42
53 十五烷 Pentadecane 629-62-9 1.17 0.87 1.05 1.02 – 0.88
54 正十六烷 Hexadecane 544-76-3 0.53 0.92 0.64 – – 0.16
55 2,6-二叔丁基苯醌 2,6-di-tert-butyl-1, 4-benzoquinone 719-22-2 0.49 – – – – 0.21
56 2,6-二叔丁基对甲酚 2,6-di-tert-butyl-4- methylphenol 128-37-0 0.44 – – – – 0.50
57 十一烷 Undecane 1120-21-4 0.45 0.40 – – – 3.46
58 十一醛 Undecanal 112-44-7 0.24 0.28 – – – 0.19
59 补骨脂素 Psoralen 66-97-7 – – – – – 1.18
60 苯乙烯 Styrene 100-42-5 – – – – – 3.64
61 -丁内酯 4-hydroxybutanoic acid lactone 96-48-0 – – – – – 1.01
62 苯乙酮 Acetophenone 98-86-2 – – – – – 0.39
63 姥鲛烷 Pristane 1921-70-6 – – – – – 1.94
64 壬酸 Nonoic acid 112-05-0 – – – – – 0.65
65 雪松醇 Cedrol 77-53-2 – – – – – 0.20
66 植烷 Phytane 638-36-8 – – – – – 1.18
1期 胡军华等: 巴氏新小绥螨对柑桔全爪螨处理的枳橙叶片挥发物的行为反应 ·35·
出现的物质为 α-蒎烯、α-萜品烯、水芹烯、3-蒈
烯、对伞花烃、p-二甲苯、π-反式-罗勒烯、芫荽
醇、香叶酸甲酯。随着针刺数目的增加,增量表
达的物质为 cis-π-罗勒烯、月桂烯、柠檬烯、异
松油烯、正十六烷;减量表达的物质为樟脑、β-
丁子香烯、2-乙基-1-乙醇和十一烷。其他大部分
物质增量或者减量情况不明显。衣兰油烯、朱栾
倍半萜、2,5-2-tert-丁基酚、邻苯二甲酸二乙酯、
异氰脲酸三烯丙酯、π荜澄茄油烯、水杨酸甲酯、
可巴烯、佛手苷油烯、橙花醇、邻甲氨基苯甲酸
甲酯、α-橙花醇、薄荷酮、香叶醛、桧萜等 25
种物质仅在 1~2个针刺处理中出现,在其他针刺
处理中不出现。
2.2 柑桔全爪螨取食枳橙嫩梢叶片释放的挥发物
柑桔全爪螨取食枳橙嫩梢叶片共检测到 44
种物质,见表 2。补骨脂素、苯乙烯、γ-丁内酯、
乙酰苯、姥鲛烷、壬酸、雪松醇、植烷仅在正常
叶片挥发物中发现。与正常叶片挥发物比较,柑
桔全爪螨取食枳橙叶片处理后出现的物质为 α-
蒎烯、水芹烯、对伞花烃、邻二甲苯、2,4,6-辛
三烯。随着取食柑桔嫩梢叶片的柑桔全爪螨数目
的增加,增量表达的物质为 cis-π-罗勒烯、月桂
烯、柠檬烯、异松油烯,减量表达的物质为 2-
乙基-1-乙醇、十一烷、十三烷、正十四碳烷、
十二烷、γ-榄香烯、π-法尼烯、大根香叶烯 D、
荜橙茄烯、十五烷。其他大部分物质增量或者减
量情况不明显。香树烯、α-萜品烯、π-柏木烯、
朱栾倍半萜、π-荜橙茄油烯、α-法尼烯、反-π-
罗勒烯、3-蒈烯 8个物质仅在 1~2个处理中出现,
在其他处理和空白对照中不出现。
2.3 巴氏新小绥螨对柑桔叶片挥发物的行为反应
通过“Y”形嗅觉仪比较了 23 个柑桔叶片
挥发物对巴氏新小绥螨引诱力的差异,并测定了
巴氏新小绥螨对其中 15 种挥发物单体标样在
102、104、106、108 g/mL浓度下的行为反应,
结果见表 3。被检测的 23种柑桔挥发物中,选择
率超过 80%的为正壬醛、乙酸辛酯、正庚醛、正
辛醇、正壬醇和苯甲醛。经方差分析发现,正壬醛、
乙酸辛酯、正庚醛、正辛醇、正壬醇、正己醛和
苯甲醛对巴氏新小绥螨有着强烈的显著的引诱
作用。
分别将 15 种被测标样单体样品按体积比配
成 102、104、106、108 g/mL浓度系列进行测
试,结果见表 4。在 102、104、106、108 g/mL
浓度下,正庚醛、乙酸辛酯和正壬醛对巴氏新小
绥螨有强烈的引诱作用(P>0.05);月桂烯在
102、104、106 g/mL浓度下对巴氏新小绥螨有
强烈的引诱作用(P>0.05);正壬醇、正辛醇和
萜品油烯随着浓度增加,对巴氏新小绥螨的引诱
作用降低;α-蒎烯随着浓度增加对巴氏新小绥螨
的引诱作用增强;测试浓度范围内苯甲醛对巴氏
新小绥螨的引诱作用差。
表 2 柑桔全爪螨处理枳橙叶片挥发物成分及相对含量
Table 2 Components and relative content of the volatiles from treated leave of citrange by Panonychus citri
螨口密度(头/梢)Mite density (mites/treetop) 编号
No.
化合物
Compounds
CAS
25 50 100 200 400 0
1 香树烯 Aromadendrene 109119-91-7 – 0.32 – – – –
2 γ-萜品烯 γ-terpinene 99-86-5 – 0.40 – – 0.40 –
3 π-柏木烯 π-cedrene 469-61-4 – 0.12 0.40 – – –
4 朱栾倍半萜 Naphthalene 4630-07-3 – – 0.33 – – –
5 π-荜橙茄油烯 π-cubebene 13744-15-5 – – 0.30 – – –
6 α-法呢烯 α-farnesene 502-61-4 – – 2.06 – – –
7 反-π罗勒烯 π-trans-ocimene 3779-61-1 – – 0.40 – – –
8 δ-3-蒈烯 δ-3-carene 13466-78-9 – – – – 24.60 –
·36· 应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 53卷
续表 2 (Table 2 continued)
螨口密度(头/梢)Mite density (mites/treetop) 编号
No.
化合物
Compounds
CAS
25 50 100 200 400 0
9 邻二甲苯 o-xylene 95-47-6 7.45 7.70 4.71 10.61 2.04 –
10 p-甲基异丙基苯 p-cymene 99-87-6 0.52 0.67 0.81 1.54 0.66 –
11 α-蒎烯 α-pinene 7785-26-4 14.73 1.89 1.40 1.20 1.56 –
12 2,4,6-辛三烯 2,4,6-octatriene 7216-56-0 0.55 0.92 0.36 0.52 0.18 –
13 α-水芹烯 α-phellandrene 99-83-2 – – 0.30 0.35 0.84 –
14 γ-萜品烯 γ-terpinene 99-85-4 0.75 1.27 1.35 2.20 0.80 0.97
15 月桂烯 Myrcene 123-35-3 3.98 7.47 6.53 8.78 7.17 2.43
16 柠檬烯 Limonene 138-86-3 41.98 41.50 43.66 40.07 45.75 37.18
17 cis-π罗勒烯 cis-πocimene 3338-55-4 15.13 14.39 17.38 16.99 10.45 10.42
18 异松油烯 Terpinolene 586-62-9 0.90 0.87 1.30 1.22 1.17 0.78
19 2-乙基-1-己醇 2-ethyl-1-hexanol 104-76-7 1.89 0.72 0.53 1.77 0.56 6.45
20 十三烷 Tridecane 629-50-5 2.36 1.63 1.80 0.80 0.38 3.74
21 正十四碳烷 Tetradecane 629-59-4 1.82 0.70 0.38 – – 2.42
22 十二烷 Dodecane 112-40-3 1.26 0.42 0.29 – – 2.22
23 γ-榄香烯 γ-elemene 339154-91-5 – 1.38 1.52 0.37 0.53 3.14
24 十一烷 Undecane 1120-21-4 0.50 0.23 – 0.19 – 3.46
25 π-法呢烯 π-farnesene 18794-84-8 – 0.58 0.72 – 0.14 1.11
26 大根香叶烯 D Germacrene D 23986-74-5 – 0.47 0.85 – 0.14 1.45
27 荜橙茄烯(+)-cadinene 483-76-1 – 0.86 0.85 – 0.16 1.64
28 十五烷 Pentadecane 629-62-9 0.37 0.19 – – – 0.88
29 α-丁子香烯 α-caryophyllene 6753-98-6 – 0.65 0.55 – 0.15 0.41
30 樟脑 Naphthalene 91-20-3 0.82 – 0.21 – – 0.50
31 β-丁子香烯 β-caryophyllene 87-44-5 3.95 14.40 11.01 4.31 2.29 11.62
32 壬醛 Nonanal 124-19-6 0.83 0.27 – – – 0.77
33 癸醛 Decanal 112-44-7 0.40 – – – – 0.19
34 补骨脂素 Psoralen 66-97-7 – – – – – 1.18
35 苯乙烯 Styrene 100-42-5 – – – – – 3.64
36 γ-丁内酯 γ -butyrolactone 96-48-0 – – – – – 1.01
37 苯乙酮 Acetophenone 98-86-2 – – – – – 0.39
38 正十六烷 Hexadecane 544-76-3 – – – – – 0.16
39 姥鲛烷 Norphytane 1921-70-6 – – – – – 1.94
40 壬酸 Nonanoic acid 112-05-0 – – – – – 0.65
41 丁基羟基甲苯 Butylated hydroxytoluene128-37-0 – – – – – 0.50
42 雪松醇 Cedrol 77-53-2 – – – – – 0.20
43 植烷 Phytane 638-36-8 – – – – – 1.18
44 2,6-二叔丁基苯醌
2,6-di-tert-butylbenzoquinone
719-22-2 – – – – – 0.21
1期 胡军华等: 巴氏新小绥螨对柑桔全爪螨处理的枳橙叶片挥发物的行为反应 ·37·
表 3 巴氏新小绥螨对 23 种柑桔挥发物的嗅觉反应
Table 3 Olfactory responses of Amblyseius barkeri to 23 kinds of volatiles in Y-tube olfactometer
编号 No. 化合物 Compounds CAS 选择率(%)Selectivity (%)
1 4-萜烯醇 4-carvomenthenol 562-74-3 71.59±14.31abcde
2 芳樟醇 Linalool 78-70-6 68.48±12.49bcde
3 α-松油醇α-terpineol 10482-6-1 72.74±7.24abcde
4 香叶醇 Geraniol 106-24-1 56.39±2.55e
5 α-蒎烯 α-pinene 7785-26-4 70.11±13.04abcde
6 萜品油烯 Terpinolene 586-62-9 71.75±19.77abcde
7 反式-2-己烯醛 trans-2-hexen-1-al 6728-26-3 62.95±7.58de
8 月桂烯 Myrcene 123-35-3 59.78±6.27de
9 桉叶油醇 Eucalyptol 470-82-6 57.01±7.04e
10 乙酸橙花酯 Nerylacetate 141-12-8 60.13±15.20de
11 香茅醛 (±)-citronellal 106-23-0 60.13±13.55de
12 香茅醇 β-citronellol 106-22-9 67.10±6.32cde
13 (R)(+)苎烯 (R)-(+)-limonene 5989-27-5 61.08±16.99de
14 柠檬醛 Citral 5392-40-5 68.87±14.92bcde
15 乙酸香叶酯 Geranyl acetate 105-87-3 74.16±2.06abcde
16 双戊烯 Dipentene 138-86-3 66.46±4.51cde
17 正己醛 Caproaldehyde 66-25-1 79.09±9.16abcd
18 正壬醛 Nonanal 124-19-6 86.86±2.02ab
19 乙酸辛酯 Octyl acetate 112-14-1 85.19±2.22abc
20 正庚醛 Heptaldehyde 111-71-7 88.25±3.10ab
21 正辛醇 n-octanol 111-87-5 85.93±4.05abc
22 正壬醇 1-nonanol 143-08-8 87.66±3.12ab
23 苯甲醛 Benzaldehyde 100-52-7 89.44±9.42a
表中数值为平均值±标准误。同列数值后标有相同小写英文字母者表示在 0.05水平差异不显著(Duncan’s多重比较法)。
下表同。
Data are mean±SE, and followed by same letters in the same column mean no significant difference at 0.05 levels by
Duncan’s multiple range test. The same below.
表 4 巴氏新小绥螨对 15 种不同浓度挥发物的嗅觉反应
Table 4 Olfactory responses of Amblyseius barkeri to 15 kinds of volatiles in Y-Tube olfactometer
不同浓度处理的选择率(%)Selectivity at different concentration(%) 编号
No.
化合物
Compounds 108 g/mL 106 g/mL 104 g/mL 102 g/mL
1 苯甲醛 Benzaldehyde 51.81±4.35cf 53.88±12.32de 40.48±12.97d 57.98±3.05cd
2 正壬醇 1-nonanol 76.26±3.04a 67.26±8.60abc 49.88±30.45cd 55.08±16.79d
3 正辛醇 n-octanol 68.60±4.65abcd 61.39±9.45bcd 59.84±1.80abcd 56.78±4.75cd
4 正庚醛 Heptaldehyde 74.00±6.20ab 68.77±0.80ab 72.51±4.05ab 72.81±5.83ab
5 乙酸辛酯 Octyl acetate 66.41±4.23abcde 70.23±5.12ab 68.81±4.00abc 70.11±1.39abc
6 正壬醛 Nonanal 76.05±1.31a 75.61±7.08a 67.36±5.55abc 69.69±3.76abc
·38· 应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 53卷
续表 4 (Table 4 continued)
不同浓度处理的选择率(%)Selectivity at different concentration(%) 编号
No.
化合物
Compounds 108 g/mL 106 g/mL 104 g/mL 102 g/mL
7 正己醛 Caproaldehyde 71.40±5.06abc 73.34±1.28a 61.12±5.13abc 62.16±11.07bcd
8 月桂烯 Myrcene 63.28±5.63bcdef 75.45±0.47a 75.11±6.68a 76.57±9.46a
9 α-蒎烯 α-pineine 35.08±6.14g 46.09±3.67e 50.59±2.82cd 53.47±1.71d
10 异辛醇 2-ethyl-1-hexanol 54.69±2.66ef 45.44±0.27e 54.81±11.21bcd 52.37±6.31d
11 萜品油烯 Terpinolene 61.70±9.00cdef 55.80±3.41de 52.09±2.05bcd 49.74±5.20d
12 邻二甲苯 1,2-xylene
55.46±6.13ef 56.88±1.48cde 49.95±8.76cd 54.81±6.42d
13 4-异丙基甲苯 4-isopropyltoluene 52.00±11.26f 51.75±7.57de 52.17±4.49bcd 58.88±7.93cd
14 对二甲苯 p-xylene 51.75±5.42f 47.99±9.46e 55.30±10.67abcd 51.70±3.88d
15 十一烷 Undecane 58.17±12.19def 55.92±1.80de 52.89±8.45bcd 53.25±0.98d
3 讨论
植物挥发物在许多寄主和天敌定位中起着
非常重要的作用,根据成虫的嗅觉机制及其行为
特点,探索以捕食螨为主的柑桔园生态调控势在
必行。目前关于巴氏新小绥螨对柑桔挥发物的行
为反应、寄主定位及它们之间的相互关系报道较
少。为此,我们利用针刺处理模拟刺吸式口器昆
虫取食柑桔叶片的状态,与柑桔全爪螨取食柑桔
叶片比较发现,处理后释放的共同物质是α-蒎
烯、水芹烯、对伞花烃,随着处理加重,增量释
放的物质为 cis-π-罗勒烯、月桂烯、柠檬烯、异
松油烯,减量表达的物质为 2-乙基-1-乙醇,十
一烷。而且柑桔全爪螨取食叶片释放的月桂烯、
γ-萜品烯、β-丁子香烯量增加了 2~4倍,而 3-蒈
烯降低了 2倍。α-蒎烯、月桂烯在棉花受损伤时
也会大量释放(Loughrin et al.,1994)。那么这
些释放的主要物质是否与巴氏新小绥螨的聚集
有关呢?
在比较针刺和柑桔全爪螨处理的柑桔叶片
挥发物的基础上,检测了 23 种柑桔挥发物对巴
氏新小绥螨的诱导情况,发现正己醛、正壬醛、
乙酸辛酯、正庚醛、正辛醇、正壬醇和苯甲醛对
巴氏新小绥螨有着显著的引诱作用,浓度为
108~102 g/mL的正庚醛、乙酸辛酯、正壬醛和
正己醛对巴氏新小绥螨有强烈的引诱作用
(P>0.05);106~102 g/mL的月桂烯对巴氏新
小绥螨有强烈的引诱作用(P>0.05);随着浓度
增加正壬醇和正辛醇对巴氏新小绥螨的引诱作
用降低。醛、醇和酯类的化合物似乎对巴氏新小
绥螨有着更强烈的诱集作用。
Ishiwari 等(2007)用危害茶树叶片的神泽
氏叶螨 Tetranychus kanzawai 饲养奥氏钝绥螨
Ambkyseius womerskeyi,奥氏钝绥螨对神泽氏叶
螨诱导的 3种挥发物(E)-β-罗勒烯,DMNT和
(E,E)-α-法呢烯的混合物有显著趋性;而用危
害菜豆的神泽氏叶螨喂养的奥氏钝绥螨,只有在
4 种挥发物 DMNT、水杨酸甲酯(MeSA)、β-
丁子香烯和(E,E) -4,8,12- trimethyl-1,3,7,11-
tridecatetraene(TMTT)同时存在时才对奥氏钝
绥螨有吸引作用;斯氏小盲绥螨搜寻猎物烟粉虱
Bemisia tabaci 的研究也证明了捕食螨学习和经
历的重要性(Nomikou et al.,2005)。如果在人
工饲料中添加正己醛、正壬醛、乙酸辛酯、正庚
醛、正辛醇、正壬醇和月桂烯等与柑桔全爪螨取
食诱导柑桔释放出的挥发物有关的物质,或许可
1期 胡军华等: 巴氏新小绥螨对柑桔全爪螨处理的枳橙叶片挥发物的行为反应 ·39·
以增强巴氏新小绥螨在柑桔园搜索、定位柑桔全
爪螨的能力。
携带着害虫身份、虫害发生位置等信息的虫
害诱导挥发物在被害柑桔树周围迅速扩散后,势
必会对周围的柑桔树、植食性昆虫、天敌等生物
的生理或行为产生影响。而这种影响可通过生物
的食物网、信息网进一步影响柑桔园昆虫群落的
结构和组成。就柑桔而言,虫害诱导挥发物的研
究才刚刚开始,期待将来更深入的研究。
参考文献 (References)
Allison JD, Hare DJ, 2009. Learned and naïve natural enemy
responses and the interpretation of volatile organic compounds as
cues or signals. New Phytologist, 184(4): 768–782.
D’Alessandro M, Turlings TCJ, 2006. Advances and challenges in
the identification of volatiles that mediate interactions among
plants and arthropods. The Analyst, 131(1): 24–32.
Dicke M, Sabelis MW, Takabayashi J, Bruin J, Posthumus MA,
1990. Plant strategies of manipulating predator-prey interactions
through allelochemicals: prospects for application in pest control.
Journal of Chemical Ecology, 16(11): 3091–3118.
Dicke M, 2000. Chemical ecology of host-plant selection by
herbivorous arthropods: a multitrophic perspective. Biochemical
Systematics and Ecology, 28(7): 601–617.
Gols R, Bullock JM, Dicke M, Bukovinszky T, Harvey JA, 2011.
Smelling the wood from the trees: nonlinear parasitoid responses
to volatile attractants produced by wild and cultivated cabbage.
Journal of Chemical Ecology, 37(8): 795–807.
Ishiwari H, Suzuki T, Maeda T, 2007. Essential compounds in
herbivore-induced plant volatiles that attract the predatory mite
Neoseiulus womersleyi. Journal of Chemical Ecology, 33(9):
1670–1681.
Kaplan I, 2012. Attracting carnivorous arthropods with plant
volatiles: the future of biocontrol or playing with fire? Biological
Control, 60(2): 77–89.
Khan ZR, James DG, Midega CAO, Pickett JA, 2008. Chemical
ecology and conservation biological control. Biological Control,
45(5): 210–224.
Loughrin JH, Manukian A, Heath RR, Turlings TCJ, Tumlinson JH,
1994. Diurnal cycle of emission of induced volatile terpenoids by
herbivore-injured cotton plants. Proceedings of the National
Academy of Sciences USA, 91(25): 18836–11840.
Mumm R, Dicke M, 2010. Variation in natural plant products and
the attraction of bodyguards involved in indirect plant defense.
Canadian Journal of Zoology, 88(7): 628–667.
Nomikou M, Meng R, Schraag R, Sabelis MW, Janssen A, 2005.
How predatory mites find plants with whitefly prey. Experimental
& Applied Acarology, 36(4): 263–275.
Pareja M, Mohib A, Birkett MA, Dufour S, Glinwood RT, 2009.
Multivariate statistics coupled to generalized linear models
reveal complex use of chemical cues by a parasitoid. Animal
Behaviour, 77(4): 901–909.
Sabelis MW, van de Baan HE, 1983. Location of distant spider mite
colonies by phytoseiid predators: demonstration of specific
kairomones emitted by Tetranychus urticae and Panonychus
ulmi. Entomologica Experimentalis et Applicata, 33(3):
303–314.
Sabelis MW, Dicke M, 1985. Long range dispersal and searching
behaviour//Helle W, Sabelis MW (eds.). Spider Mites: Their
Biolog, Natural Enemies and Control. Amsterdam: Elsevier, 1B.
141–160.
Shimoda T, 2010. A key volatile infochemical that elicits a strong
olfactory response of the predatory mite Neoseiulus californicus,
an important natural enemy of the two-spotted spider mite
Tetranychus urticae. Experimental and Applied Acarology, 50(1):
9–22.
Turlings TCJ, Ton J, 2006. Exploiting scents of distress: the prospect
of manipulating herbivore-induced plant odours to enhance the
control of agricultural pests.Current Opinion in Plant Biology,
9(4): 421–427.
Zhang JP, Fan QH, Zhang F, 2008. Evaluation of the potential
biocontrol capability of Neoseiulus barkeri (Acari: Phytoseiidae)
on Frankliniella occidentalis (Thysanoptera, Thripidae) based on
life table. Journal of Environmental Entomology, 30(3): 229–232.
[张金平, 范青海, 张帆, 2008. 应用实验种群生命表评价巴氏
新小绥螨对西花蓟马的控制能力 . 环境昆虫学报 , 30(3):
229–232.]