全 文 ：华北落叶松和兴安杨人工林林下植被多样性的研究
邢永亮1 ,余伟莅2, 3 ,田秀民 4 ,王利兵5 ,郭建英3
(1.内蒙古大青山自然保护区管理局 , 内蒙古　呼和浩特　010010;2.内蒙古自治区林业科学研究院 , 内蒙古　呼和浩特　
010010;3.北京林业大学, 北京　100083;4.水利部牧区水利科学研究所 , 内蒙古　呼和浩特　010010;5.中国林业科学研究
院 林业研究所 , 北京　100091)
摘　要:采用典型样地调查的方法 ,对锡林郭勒盟多伦县蔡木山乡一家河牧场境内 ,具有 26年林龄的华北落叶
松和兴安杨两种不同人工林林下植被物种多样性进行了研究 ,初步结论如下:(1)Shannon-Wiener多样性指数 、
Pielou均匀度指数和 Margalef丰富度指数的变化趋势基木一致, 即草地 >林缘 >林中心(除 D样地),但 Simpson
优势度指数与其他各指数变化趋势正好相反 ,林中心 >林缘 >草地(除 D样地)。 (2)营造人工林也不一定会造
成物种多样性的显著减少 ,营造人工林对物种多样性的影响与所造的树种有关。 (3)从植物科 、属、种 β多样性
指数的测度结果看, 其变化规律基本是一致的 ,人工林中心的草本物种变化比林缘的变化大。
关键词:人工林;林下植被;生物多样性
中图分类号:S718　　　文献标识码:A　　　文章编号:1007-4066(2008)01-08-05
＊ DiversityofUnderstoryVegetationofLarixprincipis-rupprechti
MayrandPopulushsinganicaC.WangetTungPlantations
XINGYong-liang1 , YUWei-li2, 3 , TIANXiu-min4 , WANGLi-bing5 , GUOJian-ying3
(1.DaqingshanNaturalReserveAdministrativeBureau, InnerMongoila, Huhhot010010, China;2.InnerMongoliaAcademyofForest-
ry, Huhhot010010, China;3.BeijingForestryUniversity, Beijing100083, China;4.ResearchInstituteofWaterConservationinPastu-
ringArea, MinistryofWaterConservation, Huhhot010000, China;5.ResearchInstituteofForestry, ChineseAcademyForestry, Beijing
100091, China)
Abstract:Thedeclineofdiversityofunderstoryvegetationofplantationisanimportantquestion.Atypicalinvestiga-
tionmethodisadoptedtomeasurethespeciesdiversityoftwokindsofdiferentplantations, whichhavegrownfor26
yearsinYijiahePasture, Duolun, XilinguoleLeague, InnerMongolia.Theresultsshow:⑴ Thechangetendencies
ofShannon-Wienerindex, MargalefindexandPielouindexarebasicalyconsistent, thatisrangeland>edgeoffor-
est>centerofforest(exceptD).ButthechangetendencyofSimpsonindexisexactlyoppositetootherindexes,
thatiscenterofforest>edgeofforest>rangeland(exceptD).⑵Toplantplantationisunabletocausetheremark-
abledeclineofdiversity.Theinfluenceondiversitycausedbyplantationisrelatedtothetreespecies.⑶According
totheβ diversityindexofplantfamily, genusandspecies, thechangerulesarebasicalyconsistent.Thechangeof
herbaceousspeciesinthecenterofplantationisbiggerthanitattheedgeofplantation.
Keywords:plantation;understoryvegetation;biodiversity
　　人工林的建植影响生物多样性是一个普遍的现
象 [ 1] ,有自然环境因素 ,也有人为因素。在天然林破
坏严重的今天 ,人工林生态系统在陆地生态系统中的
作用不容忽视 ,因此 ,人工林物种多样性的研究显得
尤为重要 [ 2, 3] 。近年来生物多样性及保护的研究受到
高度关注 [ 4 -9] ,人工林林下植被多样性变化也日趋受
到重视 ,成为林业 、土壤和生态科技工作者关注的焦
点问题。本文试图通过对锡林郭勒两种不同草地人
第 34卷　第 1期　　　　　　　　　　　　　　内　蒙　古　林　业　科　技　　　　　　　　　　　　　　　　Vol.34　No.1
2008年 3月　　　　　　　　　　JournalofInnerMongoliaForestryScience＆Technology　　　　　　　　　　　 Mar.2008
＊收稿日期:2008-01-14
基金项目:中国荒漠化监测中心多伦定位站项目资助
作者简介:邢永亮(1979-),男,内蒙古土左旗人 ,高级工程师 ,主要从事林业推广工作。
通讯作者:余伟莅, E-mail:yuweili2005fqz@163.com
工林林下植被物种多样性的研究 ,分析其基本变化特
征 ,揭示这两种草地人工林林下植被物种多样性是否
衰退 ,进一步探讨草原地区造林的可能性。
1　研究区概况
样区位于内蒙古锡林郭勒盟多伦县一家河牧场
境内 。地理位置北纬 42°21′左右 ,东经 116°34′左右。
位于阴山北麓 ,浑善达克沙地南段 ,北连大兴安岭边
缘 ,是中国北方农牧交错地带一个最具典型而又特殊
的生态经济区域 。
该区域地处典型草原区 ,属于中国东部季风区 ,
半干旱向半湿润过渡地区 ,大陆性气候显著 。平均气
温 1.9 ℃,年平均降水量为 389.4 mm,年平均风速
3.6m/s,地表水及地下水资源量较丰富 。
2　研究方法
2.1　样地设置及样方调查
选取两片相邻的造林密度均为 2m×2m人工林
为研究样地 ,一为兴安杨(Populushsinganica)人工
纯林 ,林龄为 26年 ,郁闭度 0.7。另一相邻华北落叶
松(Larixgmelini)人工纯林 ,林龄也为 26年 ,郁闭度
0.6。对照样地为两片人工林缘外 50m处的天然草
地。其中 ,样地规格均为 10m×10m。
　　在兴安杨和华北落叶松林的中心设置的样地分
别为 A和 D,并在两片人工林的相交处 ,兴安杨和华
北落叶松林内分别设置规格相同的的样地(B、C)。
在兴安杨和华北落叶松林向林外天然草地过渡的林
缘处分别设置规格相同的样地(F、G)。最后在距两
片人工林林缘 50 m处的天然草地也设置规格相同的
对照样地(E)(见图 1)。
图 1　多伦县一家河牧场境内样地设置图
Fig.1　TheplotsofYijiaherangelandinDuolun
　　分别在已选的 7个样地中按之字形设置 5个 1m
×1m的草本小样方 ,共计 35个样方。调查每个样方
内草本植物的种类 、数量 、高度 、盖度。 35个样方共记
录了 51个种 ,植物科 、属 、种名及其拉丁名见表 1。
表 1　35个样方全部草本植物名录
Table1　Theherbagespecieslistingof35 quadrats
种　名 科中文名 科拉丁名 属中文名 种拉丁名
长梗韭 百合科 Liliaceae 葱属 Aliumneriniflorum
车前 车前草科 Plantaginaceae 车前草属 Plantagoasiatica
并头黄芩 唇形科 Labiatae 黄芩属 Scutellariascordifolia
达乌里胡枝子 豆科 Leguminosae 胡枝子属 Lespedezadavurica
沙打旺 豆科 Leguminosae 黄芪属 Astragalusadsurgens
达乌里黄芪 豆科 Leguminosae 黄芪属 Astragalusdahuricus
小花棘豆 豆科 Leguminosae 棘豆属 Oxytropisglabra
黄毛棘豆 豆科 Leguminosae 棘豆属 Oxytropisochrantha
缘毛棘豆 豆科 Leguminosae 棘豆属 Oxytropisciliata
扁蓿豆 豆科 Leguminosae 苜蓿属 Medicagoruthenica
披针叶黄华 豆科 Leguminosae 野决明属 Thermopsislanceolala
大叶野豌豆 豆科 Leguminosae 野豌豆属 Viciapseudorobus
稗 禾本科 Gramineae 稗属 Echinochloacrusgali
冰草 禾本科 Gramineae 冰草属 Agropyroncristatum
赖草 禾本科 Gramineae 赖草属 Leymussecalinus
披碱草 禾本科 Gramineae 披碱草属 Elymusdahuricus
糙隐子草 禾本科 Gramineae 隐子草属 Cleistogenessquarrosa
草地早熟禾 禾本科 Gramineae 早熟禾属 Poapratensis
多叶早熟禾 禾本科 Gramineae 早熟禾属 Poaplurifolia
克氏针茅 禾本科 Gramineae 针茅属 Stipakrylovii
轮叶沙参 桔梗科 Campanulaceae 沙参属 Adenophoratetraphylla
蒙古苍耳 菊科 Compositae 苍耳属 Xanthiummongolicum
草地风毛菊 菊科 Compositae 风毛菊属 Saussureaamara
阿尔泰狗娃花 菊科 Compositae 狗娃花属 Heteropappusaltaicus
黑蒿 菊科 Compositae 蒿属 Artemisiapalustris
南牡蒿 菊科 Compositae 蒿属 Artemisiaeriopoda
山苦荬 菊科 Compositae 苦荬菜属 Ixerischinensis
9
第 1期　　　　　　　　　　　　邢永亮 ,等:华北落叶松和兴安杨人工林林下植被多样性的研究 　　　　　　　　　　　
续表 1　ContinuedTable1
毛莲菜 菊科 Compositae 毛莲菜属 Picrishieracioides
蒲公英 菊科 Compositae 蒲公英属 Taraxacummongolicum
山莴苣 菊科 Compositaep 山莴苣属 Lagediumsibiricum
灰绿藜 藜科 Chenopodiaceae 藜属 Chenopodiumglaucum
轴藜 藜科 Chenopodiaceae 轴藜属 Axyrisamaranthoides
叉分蓼 蓼科 Polygonaceae 蓼属 Polygonumdivaricatum
北方獐牙菜 龙胆科 Gentianaceae 獐牙菜属 Swertiadiluta
地梢瓜 萝藦科 Asclepiadaceae 鹅绒藤属 Cynanchumthesioides
鼠掌老鹳草 牻牛儿苗科 Geraniaceae 老鹳草属 Geraniumsibiricum
翠雀花 毛茛科 Ranunculaceae 翠雀属 Delphiniumgrandiflorum
瓣蕊唐松草 毛茛科 Ranunculaceae 唐松草属 Thalictrumpetaloideum
唐松草 毛茛科 Ranunculaceae 唐松草属 Thalictrumaquilegifolium
展枝唐松草 毛茛科 Ranunculaceae 唐松草属 Thalictrumsquarrosum
问荆 木贼科 Equisetaceae 木贼属 Equisetumarvense
二裂委陵菜 蔷薇科 Rosaceae 委陵菜属 Potentillabifurca
菊叶委陵菜 蔷薇科 Rosaceae 委陵菜属 Potentilatanacetifolia
柴胡 伞形科 Umbeliferae 柴胡属 Bupleurumchinensis
大麻 桑科 Moraceae 大麻属 Cannabissativa
寸草苔 莎草科 Cyperaceae 寸草苔属 Carexduriuscula
独行菜 十字花科 Brassicaceae 独行菜属 Lepidiumapetalum
腺果香芥 十字花科 Brassicaceae 香芥属 Clausiaturkestanica
麦瓶草 石竹科 Caryophyllaceae 蝇子草属 Silenejenisseensis
田旋花 旋花科 Convolvulaceae 旋花属 Convolvulusarvensis
东北鹤虱 紫草科 Boraginaceae 鹤虱属 Lappulaechinata
2.2　多样性指数计算方法
选择表征群落物种多样性 、均匀度 、丰富度和优
势度的 4种物种多样性测定指数 ,以多度为测度指
标进行计算 。选取的多样性指数有 Shannon-Wie-
ner物种多样性指数 、均匀度指数为 Pielou均匀度指
数 、丰富度指数为 Margalef丰富度指数和 Simpson
优势度指数 。β多样性指数选用 Wilsonβ多样性测
度指数 [ 10] 。
2.3　数据分析
应用 SPSS13.5软件对计算出的 α多样性指数
进行方差分析和多重比较 。
3　结果与分析
3.1　不同人工林对林下植被的 α多样性的影响
物种多样性是群落生态组织水平独特的可测定
的特征之一 [ 11] ,是度量一个群落结构和功能复杂性
的指标 ,对物种多样性的研究可以更好地认识群落
的组成 、变化和发展 [ 12-14] 。
整个研究区域 7个样地内 ,草本植物群落在不
同样地的 α多样性变化情况见图 2。不同类型的样
地具有不同的物种多样性指数。在 7个不同类型的
样地中 , Shannon-Wiener多样性指数 、Pielou均匀
度指数和 Margalef丰富度指数的变化趋势基木一
致 ,即草地 >林缘 >林中心 (除 D样地外 )。但
Simpson优势度指数与其他各指数变化趋势正好相
反 ,林中心 >林缘 >草地(图 2)。这是由于优势度
指数与其他各指数负相关的原因造成的 [ 10] 。
图 2　7个样地不同多样性指数分析
Fig.2　Thedifferentdiversityindexesanalysisof7 plots
　　为了判别 7个样地不同样方差异的显著性 ,通
过方差分析可得到表 2。
表 2　4个多样性指数的方差分析
Table2　Thevarianceanalysisof4 diversityindexes
变量 平方和自由度 均方 F Sig.
修正的
模型
H 3.271 10 0.327 2.414 0.037
Jd 0.439 10 0.044 1.163 0.361
d 5.763 10 0.576 3.247 0.009
C 0.479 10 0.048 1.704 0.138
截距
H 66.004 1 66.004 487.099 0.000
Jd 18.016 1 18.016 477.169 0.000
d 84.323 1 84.323 475.154 0.000
C 4.864 1 4.864 173.092 0.000
样地
H 2.996 6 0.499 3.684 0.010
Jd 0.344 6 0.057 1.518 0.215
d 5.272 6 0.879 4.951 0.002
C 0.401 6 0.067 2.379 0.060
样方
H 0.276 4 0.069 0.508 0.730
Jd 0.095 4 0.024 0.632 0.645
d 0.491 4 0.123 0.692 0.605
C 0.078 4 0.019 0.690 0.606
10
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　内　蒙　古　林　业　科　技　　　　　　　　　　　　　　　　　第 34卷
由表 2方差分析可知 , 只有 Shannon-Wiener
多样性指数 H和 Margalef丰富度指数 d的差异性是
显著的 , Pielou均匀度指数 Jd和 Simpson优势度指
数 C在不同样地的差异性是不显著的 ,还有各指数
在样方间差异也是不显著的 。所以只对不同样地
Shannon-Wiener多样性指数 H和 Margalef丰富度
指数 d进行多重比较(见表 3)。
表 3　7个样地多样性指数 H和丰富度指数 d的多重比较
Table3　Multi-analysisondiversityindexHandabundanceindexdof7 plots
A B C D E F G
多样性指数 H
(Shannon-Wiener
多样性指数)
A 0
B 0.150 0
C 0.136 -0.014 0
D -0.301 -0.451 -0.437 0
E -0.692＊ -0.842＊ -0.828＊ -0.390 0
F -0.156 -0.306 -0.292 0.146 0.536＊ 0
G -0.465 -0.616＊ -0.601＊ -0.164 0.226 -0.310 0
丰富度指数 d
(Margalef丰富度指数)
A 0
B 0.055 0
C -0.245 -0.300 0
D -0.763＊ -0.818＊ -0.518 0
E -1.079＊ -1.134＊ -0.833＊ -0.315 0
F -0.186 -0.241 0.059 0.578＊ 0.893＊ 0
G -0.558＊ -0.613＊ -0.313 0.205 0.521 -0.372 0
　　多样性指数是物种水平上群落多样性和异质性
程度的度量 ,综合反映群落物种丰富度和均匀度的
总和。 Shannon-Wiener多样性指数的变化趋势是
对照草地 E>华北落叶松林缘(靠近草地)G样地 >
华北落叶松林中心 D样地 >兴安杨林缘(靠近草
地)F样地 >兴安杨林中心 A样地 >华北落叶松林
缘(靠近兴安杨林)C样地 >兴安杨林缘(靠近华北
落叶松林)B样地 。但由表 3可看出 ,对照草地 E的
Shannon-Wiener多样性指数除华北落叶松林缘
(靠近草地)G样地和华北落叶松林中心 D样地外 ,
均显著高于其他各样地;华北落叶松林缘 (靠近草
地)G样地显著高于华北落叶松林缘 (靠近兴安杨
林)C样地和兴安杨林缘(靠近华北落叶松林)B样
地 。
Margalef丰富度指数的变化趋势是对照草地 E
>华北落叶松林中心 D样地 >华北落叶松林缘(靠
近草地)G样地 >华北落叶松林缘(靠近兴安杨林)
C样地 >兴安杨林缘(靠近草地)F样地 >兴安杨林
中心 A样地 >兴安杨林缘(靠近华北落叶松林)B
样地 ,但由表 3可看出 , 对照草地 E的 Shannon-
Wiener多样性指数除华北落叶松林缘(靠近草地)G
样地外 ,均显著高于其他各样地;华北落叶松 G和 D
样地显著高于兴安杨 A和 B样地;华北落叶松林中
心 D样地也显著高于兴安杨林缘(靠近草地)F样
地 。
从上面的 Shannon-Wiener多样性指数和 Mar-
galef丰富度指数的分析可以看出 ,对照草地 E、华北
落叶松林中心 D样地和华北落叶松林缘 (靠近草
地)G样地的不论何种多样性指数都明显大于兴安
杨林中心 A样地 、华北落叶松林缘(靠近兴安杨林)
C样地 、兴安杨林缘(靠近华北落叶松林)B样地和
兴安杨林缘(靠近草地)F样地。这也说明了营造人
工林也不一定会造成物种多样性的显著减少 ,草原
区营造人工林对物种多样性的影响与所造的树种有
关。人工林的营造在合适条件下也是可以提高生物
多样性 ,并且还是一些独特种的基因库 [ 15 -18] ,因此 ,
人工林的经营必须调整林分结构 ,合理经营 ,使其可
持续发展 。
由于 Pielou均匀度指数独立于物种丰富度 ,在
物种数目一定的情况下 ,只与个体数目或生物量等
指标在各个物种中分布的均匀程度有关 。该草地人
工林已建植 26年 ,其群落已基本稳定 ,所以 7个样
地的 Pielou均匀度指数差异不显著 。另外还可以看
到 Simpson优势度指数 C在 7个样地的差异不显
著 ,即草地人工林建植 26年 ,群落已经趋于稳定 ,群
落内的物种之间的竞争趋于平缓 。
3.2　不同人工林对林下植被的 β多样性的影响
α多样性表达了群落间或各种演替类型间物种
丰富度 、均匀度和多样性的差异 ,而 β多样性可以从
另一侧面表达了群落间或各种演替类型间物种的变
化速率。从某种意义上讲 , β多样性的研究更能反映
某一人为扰动因素及其强度对群落多样性的干扰程
度和生境的变异程度[ 19] 。β多样性越高 ,其多样性的
变化速率越大 ,群落间或演替类型间物种变化越大。
11
第 1期　　　　　　　　　　　　邢永亮 ,等:华北落叶松和兴安杨人工林林下植被多样性的研究 　　　　　　　　　　　
针对研究区域内的 7个不同的样地进行了数据分
析 ,见图 3。
图 3　不同人工林样地草本植物科 、属 、种的 β多样性
Fig.3　Thefamily, genusandspeciesβ -diversity
indexesofdiferentplantationherbagespecies
图 3反映了在各类型人工林影响下 ,草本植物
科 、属 、种多样性的变化速率。从植物科 、属 、种 β多
样性指数的测度结果看 ,其变化规律基本是一致的 ,
即人工林中心 A、B、C、D样地多样性变化速率最
大 ,人工林林缘样地 F、G的 β多样性较低 ,说明人
工林中心的草本物种变化比林缘的变化大 。从植物
科 、属 、种 β多样性指数的比较上看 ,种的变化最大 ,
而科的变化最小 ,属的变化居中 ,说明在人类活动影
响下 ,草地植物多样性的变化以种级分类群为主 ,其
次是属级分类群 ,而科级分类群的变化相对较小。
4　结论
(1)在 7个不同类型的样地中 , Shannon-Wie-
ner多样性指数 、Pielou均匀度指数和 Margalef丰富
度指数的变化趋势基木一致 ,即草地 >林缘 >林中
心(除 D样地)。但 Simpson优势度指数与其他各
指数变化趋势正好相反 ,林中心 >林缘 >草地(除 D
样地)。
(2)营造人工林也不一定会造成物种多样性和
草本植被生物量的显著减少 ,营造人工林对物种多
样性的影响与所造的树种有关 。
(3)从植物科 、属 、种 β多样性指数的测度结果
看 ,其变化规律基本是一致的 ,即人工林中心 A、B、
C、D样地多样性变化速率最大 ,人工林林缘样地 F、
G的 β多样性较低 ,说明人工林中心的草本物种变
化比林缘的变化大。
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