全 文 ：２０１４年２月 甘　肃　农　业　大　学　学　报 第４　９卷
第１期８９～９８ ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＧＡＮＳＵ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ 双 月 刊
生长调节剂对垂珠花硬枝扦插生根及其
氧化酶活性的影响
许晓岗，丁芳芳，李苏蓉，施圆圆
（南京林业大学森林资源与环境学院植物系，江苏 南京　２１００３７）
摘要：以垂珠花（Ｓｔｙｒａｘ　ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ）１～２年生枝条为扦插材料，对其枝条上、中、下３部分插穗韧皮部内生根
抑制物水浸提液进行化感活性的测定，并采用三因子正交试验研究了生长调节剂吲哚乙酸（ＩＡＡ）、吲哚丁酸
（ＩＢＡ）、α－萘乙酸（ＮＡＡ）和２，４－二氯苯氧乙酸（２，４－Ｄ）对垂珠花扦插生根及生根过程中吲哚乙酸氧化酶（ＩＡＡＯ）和
多酚氧化酶（ＰＰＯ）活性的影响．结果表明：垂珠花插穗上、中、下３部分韧皮部内存在某些物质在不同程度上抑制
白菜籽萌发及其生长发育，且不同部位间的抑制程度亦呈现出显著差异．下部插穗中该物质的含量相对较高，故可
能对插穗生根起到抑制作用，故垂珠花扦插繁殖材料宜选用枝条中上部为佳．初步判定，垂珠花插穗生根类型属于
皮部生根型．４种生长调节剂处理组合均能显著提高垂珠花插穗的各生根指标，其中，５００ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ处理３０ｍｉｎ
对垂珠花硬枝扦插生根率促进作用最为显著，插穗生根率最高，其生根率、生根数和最长根长分别为６２．２５％、７．５３
条和９３．２９ｍｍ；其次是ＩＡＡ，ＮＡＡ处理效果较差．经ＩＢＡ处理后可提高垂珠花插穗ＰＰＯ活性，降低ＩＡＡＯ活性，
有效缩短垂珠花插穗生根时间，显著提高其生根率．
关键词：垂珠花；硬枝扦插；生根抑制物；生长调节剂；氧化酶活性
中图分类号：Ｓ　７２２　　　　文献标志码：Ａ　　　　　文章编号：１００３－４３１５（２０１４）０１－００８９－１０
第一作者：许晓岗（１９６８－），男，博士，高级工程师，主要从事植物资源利用的研究．Ｅ－ｍａｉｌ：１２０８６５７１２６＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：丁芳芳，女，在读硕士，主要从事植物资源利用的研究．Ｅ－ｍａｉｌ：２５０８６７５２８９＠ｑｑ．ｃｏｍ
基金项目：野茉莉属植物、海棠品种系列在六合的引种繁育研究（２０１１０９）．
收稿日期：２０１３－０７－２８；修回日期：２０１３－０８－２７
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ　ｏｎ　ｈａｒｄｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ａｎｄ
ｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｔｙｒａｘ　ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ
ＸＵ　Ｘｉａｏ－ｇａｎｇ，ＤＩＮＧ　Ｆａｎｇ－ｆａｎｇ，ＬＩ　Ｓｕ－ｒｏｎｇ，ＳＨＩ　Ｙｕａｎ－ｙｕａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００３７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｏｆ　ｐｈｌｏｅｍ，ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｃｔ
ｆｒｏｍ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｓｔｙｒａｘ　ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｈａｒｄｗｏｏｄ－ｃｕｔｔｉｎｇ
ｒｏｏｔｉｎｇ　ｏｆ　Ｓ．ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｄｅｓｉｇｎ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｘｉｄａｓｅ（ＩＡＡＯ）ａｎｄ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ｏｘｉｄａｓｅ（ＰＰＯ）ｄｕｒｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｗｅｒｅ
ａｌｓｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：Ｔｏｐ，ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｂａｓａｌ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｓｏｍｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｐｈｌｏｅｍ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｃａｂｂａｇｅ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｘｔｅｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎ－
ｈｉｂｉｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ａｌｓｏ　ｈａｄ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｒｅｌａ－
ｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂａｓａｌ　ｐａｒｔ　ｃｕｔｔｉｎｇ，ａｎｄ　ｉｔ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ａｎｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｏｆ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ，ｓｏ　ｔｈｅ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ
ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｍｉｄｄｌｅ　ｔｏ　ｕｐｐｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈ　ｆｏｒ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ｍａｔｅｒｉａｌ．Ｓ．ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｒｏｏｔ　ｔｙｐｅ　ｂｙ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｊｕｄｇｍｅｎｔ．Ｆｏｕｒ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ　ｃｏｕｌｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｍ－
ｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ．Ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｈａｒｄｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　５００
DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2014.01.017
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１４年
ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ　３０ｍｉｎ，ｔｈｅ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ，ａｎｄ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｅ，ｒｏｏｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｏｎｇｅｓｔ　ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ　ｗｅｒｅ　６２．２５％，７．５３ａｎｄ　９３．２９ｍｍ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＩＡＡ　ａｎｄ　ＮＡＡ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｌｅｓｓ　ｅｆｆｅｃｔｓ．Ｔｈｅ
ＩＢＡ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ＰＰＯ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｂｕｔ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ＩＡＡＯ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｏ　ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｒｅｄｕｃｅ　ｔｈｅ
ｃｕｔｔｉｎｇｓ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｔｙｒａｘ　ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ；ｈａｒｄｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇ；ｒｏｏｔｉｎｇ－ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ；ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ；ｏｘｉｄａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
　　野茉莉属，又称安息香属（Ｓｔｙｒａｘ），分布于热
带和亚热带地区，全属１００余种，我国有３０余种，主
产于长江流域以南各省区［１］，少数种类分布于东北
或西北地区．目前国内关于该属植物的观赏价值及
园林应用研究甚为匮乏，仅有玉铃花、东京野茉莉等
少数种应用于园林，而该属绝大部分植物仍在深闺，
鲜为人知，亟待开发利用［２］．垂珠花（Ｓ．ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ）树
形优美，花白色成串，清香优雅，形似茉莉花，盛开时
繁花似雪，朵朵下垂，果实成熟时色艳形美，观赏价值
较高；同时垂珠花还是一种很有利用价值的药用、油
料、观花、观果类资源型芳香植物［３］，具有较大的综合
开发利用价值及广阔的园林应用前景．
目前，国内外鲜见垂珠花的研究报道，而对其的
繁殖技术研究，特别是无性繁殖技术研究报道尚属
空白．扦插苗比实生苗前期生长快，繁殖系数高，成
本低，同时还能够保持母本的优良性状．在资源有限
的情况下，本试验对垂珠花硬枝扦插技术及其生根
机制进行了初步研究，旨在探索垂珠花无性快繁技
术，为其综合开发应用提供理论依据．
１　材料和方法
垂珠花硬枝扦插于２０１２年４月中旬在南京市
六合区茉莉花园度假村苗圃中进行，材料采集于江
苏南京金牛山和游子山．将生长健壮、整齐一致、无
病虫害的垂珠花１～２年生枝条，剪成长约１０～
１５ｃｍ的插穗，每个插穗保留３～４个芽，每３０根捆
成１捆备用．上切口平剪（距第１个芽约１～２ｃｍ），
且封蜡；下切口在节（芽背面）下方０．５～１ｃｍ 处
斜剪．
试验采用３因子４水平正交设计，生长调节剂
种类：ＩＡＡ、ＩＢＡ、ＮＡＡ及２，４－Ｄ；生长调节剂浓度：
１００、５００、８００、１　０００ｍｇ／Ｌ；生长调节剂处理时间：
３ｓ、１５ｍｉｎ、３０ｍｉｎ、６０ｍｉｎ．每处理３０根插穗，３个
重复，扦插后进行常规管理．扦插后每隔１～３ｄ进
行一次生根形态观察，分别记录不定根出现时间；
８０ｄ后全面调查各处理插穗的生根率、生根数及最
长根长．
插穗生根抑制物的生物测定取自垂珠花当年萌
发枝的半木质化枝条，分上（第８芽，枝梢）、中（第４
～７芽）、下（第１～３芽）部３段，取各段基部韧皮部
３．００ｇ，加入鲜质量１０倍的去离子水，在室温下浸
提４８ｈ后过滤备用．于插后每隔１０ｄ采集１　０００
ｍｇ／Ｌ的ＩＢＡ处理的插穗叶片３～５枚，剪碎混合均
匀后用于氧化酶活性的测定，共取样６次．其中，
ＩＡＡＯ活性的测定参照路文静等［４］的方法进行，
ＰＰＯ活性测定参照李忠光等［５］的方法进行．
试验数据采用 Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ　１７．０进行统计
分析．
２　结果与分析
２．１　插穗生根抑制物质的测定
由图１可知，３种不同部位的提取液对白菜种
子的发芽率具有不同程度的抑制作用．其中，枝条中
部的韧皮部内的抑制物质含量最少，其浸提液浸泡
小白菜籽后的发芽率达９０％，与蒸馏水浸泡小白菜
籽（ＣＫ）发芽率（９５±０．１５）％相比差异不显著（Ｐ＜
不同小写字母表示差异显著；不同大写字母表示差异极显著．
图１　不同部位浸提液对白菜种子发芽试验的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｃａｂｂａｇｅ　ｓｅｅｄｓ
ｗｉｔｈ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｌｉｑｕｉｄ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　Ｓ．ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ
０９
第１期 许晓岗等：生长调节剂对垂珠花硬枝扦插生根及其氧化酶活性的影响
０．０５）；上部枝条次之，小白菜籽的发芽率为（７４±
０．５３）％；下部枝条中抑制物质含量最高，其浸提液
浸泡小白菜籽的发芽率最低，仅为（６４±０．０４）％，相
较ＣＫ降低了３１％．
垂珠花枝条不同部位的提取液不仅对白菜籽的
发芽具抑制作用，而且对其生长亦有阻碍作用．其
中，上部和中部的水浸液对小白菜的平均苗高和根
长的抑制性较小，上部和中部苗高和根长分别为
（４．９５±０．０１）ｍｍ、（９．０７±０．０２）ｍｍ 和（４．８５±
０．０３）ｍｍ、（１４．１６±０．０６）ｍｍ，相较于ＣＫ（（５．０７±
０．０２）ｍｍ、（１１．０３±０．０５）ｍｍ），苗高仅降低了约
０．５７ｍｍ和０．１９ｍｍ，三者间无显著差异，但三者
与下部枝条间均存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）；而对
于根长指标，上部处理的根长（９．０７±０．０２）ｍｍ较
ＣＫ（１１．０３±０．０５）ｍｍ有所下降，降低了１．９６ｍｍ；
中部处理的根长（１４．１６±０．０６）ｍｍ较ＣＫ长，增加
了３．１３ｍｍ；对白菜籽生长抑制作用最大的是枝条
的下部，小白菜的平均苗高和根长为（３．８０±０．０１）
ｍｍ、（６．５５±０．０１）ｍｍ，与 ＣＫ 相比，分别下降了
１．２７ｍｍ、４．４８ｍｍ，且与枝条各部分间差异均极显
著（Ｐ＜０．０１）．
经垂珠花枝条不同部位的提取液对小白菜籽
发芽率、平均苗高和平均根长３个指标的方差分
析（表１）可知，其 Ｆ 值分别达到了２　３０２．１６３、
３　３９１．９４８和２４６．７３３，均达到极显著差异．垂珠花
枝条不同部位浸提液浸泡白菜籽，ＣＫ处理下各指
标要高于其他３个处理，对此３个测定的指标均存
在不同程度的抑制作用，说明垂珠花插穗中存在
某种影响生根的物质，对插穗生根起抑制作用，且
这种生根抑制物质在同一枝条不同部位的含量不
表１　不同部位浸提液对白菜种子发芽试验的方差分析
Ｔａｂｌ．１　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｖａｒｉａｎｃｅ　ｆｏｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｃａｂｂａｇｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｌｉｑｕｉｄ
ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　Ｓ．ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ
部位 平方和 自由度 均方 Ｆ　 Ｓｉｇ．
上部 １０　７４５．７９２　 ３　 ５　３７２．８９６　 ２　３０２．１６３＊＊ ０．０００
中部 １５　８６０．９８６　 ３　 ７　９３０．４９３　 ３　３９１．９４８＊＊ ０．０００
下部 ８　０６０．０９０　 ３　 ４　０３０．０４５　 ２４６．７３３＊＊ ０．０００
　　＊表示差异显著，＊＊表示差异极显著．
同，可能会导致不同部位插穗的生根率较大差异．
２．２　生长调节剂种类、浓度及处理时间对扦插生根
的影响
２．２．１　插穗生根进程观察　对垂珠花生根过程观
察发现，垂珠花插穗在插后２６ｄ大多数没有什么变
化，仅ＮＡＡ和２，４－Ｄ处理的个别插穗下切口向上１
～２ｃｍ范围内的皮孔膨大、皮部开裂或伴有透明的
愈伤组织产生．插后３７ｄ，一部分处理组，如 ＮＡＡ
１００、５００、１　０００ｍｇ／Ｌ及ＩＢＡ　５００、１　０００ｍｇ／Ｌ处理
的插穗不定根形成增多并突破表皮，将韧皮部与木
质部连接起来；而２，４－Ｄ处理组下切口仍继续诱导
愈伤组织．至４５ｄ后，更多的插穗末端的１～２ｃｍ范
围内皮部胀裂，同时，开裂部位或其皮下出现较多的
乳白色细嫩的幼根，并伴有新叶的发生，一些处理组
的插穗生根率已达到２３％，如 ＮＡＡ　８００ｍｇ／Ｌ　６０
ｍｉｎ、ＩＢＡ　１　０００ｍｇ／Ｌ　３０ｍｉｎ等处理组；此时，生长
调节剂浓度较小的处理，插穗下切口皮部产生的不
定根相对较少．扦插８０ｄ后，处理组大部分插穗已
完成生根过程．ＣＫ组扦插７４ｄ后，只有少数不定根
从皮孔伸出，且不定根数量相对稀少，仅４～８根；同
时发现有些插入基质中的插穗皮部出现变黑、腐烂
的现象并伴有粘液．
综合分析生根进程，可将垂珠花插穗不定根的
生成大致划为３个阶段［６］，即不定根原基诱导及发
生（皮裂）阶段（扦插０～３０ｄ）；不定根表达和形成阶
段（扦插３０～４０ｄ）；不定根伸长及发育阶段（扦插
４０ｄ以后）．
２．２．２　插穗生根特性　从垂珠花的生根部位和生
根时间来看，其根原基发生在插穗的皮孔下部与愈
伤组织无关；个别插穗下切口经２，４－Ｄ处理会出现
愈伤组织，但无法诱导生根，因此，初步判定垂珠花
插穗属于皮部生根型．在适宜的生根环境和生长调
节剂的处理下，垂珠花的不定根发生时间相对较长，
少量插穗在第２６天时出现皮部胀裂现象，第３７天
时已出现生根的插穗，比ＣＫ提前３７ｄ．垂珠花插穗
生根特点是密集爆发式生根［７］（图２）．
１９
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１４年
Ⅰ：皮部胀裂图；Ⅱ：密集爆发式皮部生根图；Ⅲ：不定根伸长．
图２　垂珠花的生根类型及特点
Ｆｉｇ．２　Ｒｏｏｔｉｎｇ　ｇｅｎｒｅ　ａｎｄ　ｔｒａｉｔ　ｏｆ　Ｓ．ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ
２．２．３　不同处理组合对生根状况的统计与分析　
扦插８０ｄ后，对不同生长调节剂处理组的生根期、
生根率、平均生根数及最长根长进行统计（表２）．
ＣＫ组的生根率仅为６．６７％，而各处理组的生根率
均高于ＣＫ组．因此，外施４种生长调节剂处理均能
在不同程度上促使插穗提前生根，并提高垂珠花扦
插的生根率、生根数以及最长根长．生根率最优组合
（Ａ２Ｂ２Ｃ３）的生根率可达６２．２５％．
表２　垂珠花硬枝扦插生根情况的正交试验结果
Ｔａｂ．２　Ｔｈｅ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｔｅｓｔ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｈａｒｄｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｏｆ　Ｓ．ｄａｓｙａｎｔｈｕｓ
序号
因素
生长
调节剂
浓度／
（ｍｇ·Ｌ－１）
时间
指标
生长期／ｄ 生根度／％ 生根数／条
最长根长／
ｍｍ
１　 ２，４－Ｄ　 １００　 ３ｓ ６９　 ６．７５　 ４．３７　 ４１．３２
２　 ２，４－Ｄ　 ５００　 １５ｍｉｎ　 ５２　 １９．２５　 ５．７２　 ５２．５７
３　 ２，４－Ｄ　 ８００　 ３０ｍｉｎ　 ４０　 ２８．７５　 ８．４７　 ５０．２７
４　 ２，４－Ｄ　 １０００　 ６０ｍｉｎ　 ４２　 ２０．００　 ８．５５　 ４９．８２
５ ＩＢＡ　 １００　 １５ｍｉｎ　 ６５　 ２１．２５　 ６．６７　 ７４．１１
６ ＩＢＡ　 ５００　 ３０ｍｉｎ　 ３７　 ６２．２５　 ７．５３　 ９３．２９
７ ＩＢＡ　 ８００　 ６０ｍｉｎ　 ３７　 ４１．５０　 ７．２６　 ７９．００
８ ＩＢＡ　 １０００　 ３ｓ ４０　 ２６．２５　 ７．８７　 ７１．４６
９ ＮＡＡ　 １００　 ３０ｍｉｎ　 ３７　 ２５．００　 ３．９５　 ７２．７５
１０ ＮＡＡ　 ５００　 ６０ｍｉｎ　 ３７　 ２７．５０　 ３．７９　 ９５．４３
１１ ＮＡＡ　 ８００　 ３ｓ ４０　 ３２．５０　 ６．６７　 ７０．５６
１２ ＮＡＡ　 １０００　 １５ｍｉｎ　 ３７　 ２８．７５　 ５．６９　 ６７．４３
１３ ＩＡＡ　 １００　 ６０ｍｉｎ　 ５６　 ８．７５　 ５．００　 ４４．８６
１４ ＩＡＡ　 ５００　 ３ｓ ７０　 ２１．２５　 ３．５９　 ６６．８８
１５ ＩＡＡ　 ８００　 １５ｍｉｎ　 ６５　 ５１．２５　 ６．００　 ８０．５４
１６ ＩＡＡ　 １０００　 ３０ｍｉｎ　 ６３　 ４５．００　 ６．８０　 ７４．５４
ＣＫ ／ ／ ７４　 ６．６７　 ２．１３　 ３１．８１
Ｋ１ ５０．７５　 ５６．７５　 ５４．７５
Ｋ２ ４４．７５　 ４９．００　 ５４．７５
生长期／ｄ　 Ｋ３ ３７．７５　 ４５．５０　 ４４．２５
Ｋ４ ６３．５０　 ４５．５０　 ４３．００
Ｒ　 ２５．７５　 １１．２５　 １１．７５
２９
第１期 许晓岗等：生长调节剂对垂珠花硬枝扦插生根及其氧化酶活性的影响
续表２
序号
因素
生长
调节剂
浓度／
（ｍｇ·Ｌ－１）
时间 生长期／ｄ
指标
生根率／％ 生根数／条
最长根长／
ｍｍ
Ｋ１ １８．６９　 １５．４４　 ２１．６９
Ｋ２ ３７．８１　 ３２．５０　 ３０．１３
生长率／％ Ｋ３ ２８．４４　 ３８．５０　 ４０．２５
Ｋ４ ３１．５６　 ３０．００　 ２４．４４
Ｒ　 １９．１２　 ２３．０６　 １８．５６
Ｋ１ ６．７８　 ５．００　 ５．６０
Ｋ２ ７．３３　 ５．５１　 ５．５２
生根数／条 Ｋ３ ５．０３　 ７．１０　 ６．６９
Ｋ４ ５．３５　 ７．２３　 ６．４０
Ｒ　 ２．３０　 ２．２３　 １．１７
Ｋ１ ４８．５　 ５８．２６　 ６２．５６
Ｋ２ ７９．４７　 ７７．０４　 ６８．６６
最长根长／ｍｍ　 Ｋ３ ７６．５４　 ７０．１０　 ７２．７１
Ｋ４ ６６．７１　 ６５．８７　 ６７．２８
Ｒ　 ３０．９７　 １８．８１　 １０．１５
　　由表２极差分析可见，就仅以生根率为主要考
虑因素，则影响扦插生根的主因子为生长调节剂浓
度（Ｒ＝２３．０６），次因子为生长调节剂处理时间（Ｒ＝
１８．５６），生长调节剂种类居中（Ｒ＝１９．１２）；而单独
分析测定的４项指标难以准确判断影响生根的主导
因子，通过３因素的方差分析（表３）可见，生长调节
剂种类、浓度及处理时间，其Ｆ值分别达到８８．４９４、
５９．６４７和２９．７５７，均达到极显著水平．故综合考虑
各生根指标，影响垂珠花硬枝扦插生根因素的主导
因子为生长调节剂种类．
表３　垂珠花硬枝扦插生根影响的３因素方差分析
Ｔａｂ．３　Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｒｅｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｈａｒｄｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｏｎ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｔｅｓｔ
变异来源 平方和 自由度 均方 Ｆ　 Ｓｉｇ．
生长调节剂种类 ８　４６５．６８２　 ３　 ２　８２１．８９４　 ８８．４９４＊＊ ０．０００
生长调节剂浓度 ８　４１７．７４９　 ３　 ２　８０５．９１６　 ５９．６４７＊＊ ０．０００
处理时间 ８　４５３．１４５　 ３　 ２８１７．７１５　 ２９．７５７＊＊ ０．０００
　　从垂珠花硬枝扦插正交试验多重比较（表４）可
知，在生长调节剂种类方面，ＩＢＡ处理的插穗的平均
生根率最高，为３７．８１％；其次为ＩＡＡ处理，ＩＢＡ和
ＩＡＡ之间无显著差异，但两者与２，４－Ｄ、ＮＡＡ均存
在极显著差异．ＮＡＡ与２，４－Ｄ、ＩＡＡ间亦呈现极显
著和显著差异，２，４－Ｄ处理的插穗生根率最低，为
１　８．６９％．生长调节剂浓度方面，以８００ｍｇ／Ｌ为最
表４　垂珠花硬枝扦插正交试验生根的多重比较
Ｔａｂ．４　Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｆｏｒ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｏｆ
ｈａｒｄｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｏｎ　ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｔｅｓｔ
生长调
节剂
种类
均值
生长调
节剂
浓度
均值
处理
时间
均值
１　 １８．６９Ｃｃ　 ２　 ３２．５Ａａｂ　 ３　 ４０．２５Ａａ
２　 ３７．８１Ａａ　 ３　 ３８．５Ａａ　 ４　 ２４．４４ＢＣｃ
３　 ２８．４４Ｂｂ　 ４　 ３０ＡＢａｂ　 １　 ２１．５６Ｃｃ
４　 ３１．５６ＡＢａ　 １　 １５．３１Ｃｃ　 ２　 ３０．１３Ｂｂ
　　同列不同大写字母表示差异极显著（Ｐ＜０．０１），同列不同小写
字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）；相同字母表示差异不显著．
佳浓度，５００、８００、１　０００ｍｇ／Ｌ处理的３者之间差异
均不显著，１００ｍｇ／Ｌ处理的生根效果最差，与５００、
８００、１　０００ｍｇ／Ｌ相比差异极显著．在处理时间上，
３０ｍｉｎ为最佳时间，其与３ｓ、１５ｍｉｎ及６０ｍｉｎ均差
异极显著；１５ｍｉｎ与６０ｍｉｎ处理间呈显著差异；３ｓ
和６０ｍｉｎ处理之间无显著差异．同一种生长调节剂
处理时，高浓度短时间与低浓度长时间之间大体具
有等效效应，如 ＮＡＡ　１　０００ｍｇ／Ｌ处理１５ｍｉｎ与
５００ｍｇ／Ｌ处理６０ｍｉｎ、ＩＢＡ　１　０００ｍｇ／Ｌ处理３ｓ
与１００ｍｇ／Ｌ处理１５ｍｉｎ等处理组合的生根率大
体一致．根据多重比较结果，组合Ａ２Ｂ２Ｃ３，Ａ２Ｂ３Ｃ３，
Ａ４Ｂ３Ｃ３，Ａ４Ｂ２Ｃ２ 等可选择作为垂珠花硬枝扦插的
较佳组合，均可获得较佳的结果．
２．２．４　不同芽位对扦插生根的影响　由表５可知，
除生根期指标差异显著外，不同芽位对垂珠花硬枝
扦插其他３个生根指标方面差异均呈极显著水平．
３９
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１４年
表５　不同芽位垂珠花硬枝扦插生根指标方差分析
Ｔａｂ．５　Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｏｆ　ｐａｒｔ　ｏｎ　ｈａｒｄｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇ
变异来源 平方和 自由度 均方 Ｆ值 Ｐ值
生根率 １　８１６．７６４　 ３　 ９０８．３８２　 ９９．９２９＊＊ ０．０００
生根数 １８．８３９　 ３　 ９．４１９　 １３．５４６＊＊ ０．００６
最长根长 ３７０．７２２　 ３　 １８５．３６１　 １２．７１３＊＊ ０．００７
生根期 １９４．０００　 ３　 ９７．０００　 ８．５５９＊ ０．０１７
表６　不同部位垂珠花硬枝扦插生根指标的多重比较
Ｔａｂ．６　Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｆｏｒ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｏｆ　ｐａｒｔ　ｏｎ　ｈａｒｄｗｏｏｄ　ｃｕｔｔｉｎｇ
部位 生根率／％ 生根数／条 最长根长／ｍｍ 生根期／ｄ
上部（第８芽－枝梢部） ４６．１７Ａｂ　 ７．２８Ａａ　 ８８．２４Ａａ　 ４３Ａａ
中部（第４－７芽） ５４．７５Ａａ　 ５．５６ＡＢｂ　 ７６．７８ＡＢｂ　 ４０Ｂｂ
下部（第１－３芽） ２１．２５Ｂｃ　 ３．７３Ｂｃ　 ７３．１９Ｂｂ　 ４６Ａａ
　　由表６多重比较结果可见，经相同生长调节剂
组合（５００ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ　３０ｍｉｎ）处理后，不同芽位的茎
段生根率亦不同，生根率由高到低依次为：中部、上
部和下部，中部（第４～７芽）的插穗生根率最高，达
５４．７５％，显著高于其他两部分；下部生根率最低，为
２１．２５％．上部插穗生根数最多（７．２８根），下部插穗
的生根数低于中、上部，仅为３．７３根，与上部之间呈
极显著差异，上、中部和中、下部之间差异显著．中部
和下部插穗最长根长间无显著差异，上部插穗的最
长根长达８８．２４ｍｍ，与中部插穗之间存在显著差
异．在不定根出现时间上，下部插穗耗时最大，平均
生根期达到４６ｄ，与上部插穗间无显著差异，但与中
部插穗之间差异极显著．因此，垂珠花扦插宜选用中
上部（４芽以上）半木质化的枝条作扦穗．
２．３　ＩＢＡ处理插穗生根过程中氧化酶活性变化
２．３．１　ＩＡＡＯ活性变化与生根的关系　吲哚乙酸
氧化酶（ＩＡＡＯ）也是一种起氧化酶作用的过氧化物
酶，ＩＡＡＯ活性对应于植物组织的发育年龄，即从幼
细胞到老细胞顺次增强．植物体内ＩＡＡＯ活力的大
小，对调节体内ＩＡＡ水平起着重要的作用，ＩＡＡ在
ＩＡＡＯ的作用下，被氧化破坏失去活性［８－９］，而ＩＡＡ
重要的生理功能就是促进不定根的形成，任何影响
插穗内ＩＡＡ含量的变化势必影响不定根的发生，因
而，ＩＡＡＯ活性与不定根发生紧密相关［１０－１１］．
图３－Ⅰ显示，扦插前期，ＩＡＡＯ活性相对较低，
有利于内源ＩＡＡ的积累，这对不定根原基的发生有
利［１２］；ＣＫ组插穗内ＩＡＡＯ活性先略有上升，而后持
续下降，于插后３０ｄ时降到最低值，其后ＩＡＡＯ活
性不断提高，５０ｄ时达最高．ＩＢＡ处理组于根源基
诱导期内ＩＡＡＯ活性都维持在较高水平；ＩＢＡ处理
后插穗内的ＩＡＡＯ活性在插后１０ｄ时降到谷底，
２０ｄ后达到峰值，此时正值根源基诱导期．不定根伸
长和发育期间，插穗内的ＩＡＡＯ活性呈下降趋势．
２．３．２　ＰＰＯ活性变化与生根的关系　多酚氧化酶
（ＰＰＯ）普遍存在于高等植物中，是植物体内呼吸作
用的氧化酶．ＰＰＯ不仅对不定根的发生和发展起着
重要的作用［１３］，而且对器官形态建成也具有非常重
要的作用［１４］，因此，ＰＰＯ是插穗生根的一个重要生
理指标［１５］．
从图３－Ⅱ可以看出，硬枝插穗生根过程中ＰＰＯ
活性变化呈上升－下降－上升的趋势，ＩＢＡ处理组插
穗生根期间ＰＰＯ活性变化幅度较ＣＫ组大．在不定
根原基诱导初期，ＩＢＡ处理组插穗内的ＰＰＯ活性升
高并高于对照，且２条曲线的峰值出现的时间相同，
均于插后１０ｄ出现．由此可见，外源生长调节剂具
有提高插穗保持较高的生理活性的能力，从而有助
于提高生根率．插后２０～３０ｄ，根原基诱导不定根产
生，插穗内ＰＰＯ活性持续降低，直至降至谷底，随后
为促进不定根的表达和伸长，ＰＰＯ活性随之持续升
高，ＰＰＯ活性增大并维持较高水平，有助于催化酚
类物质和ＩＡＡ形成“ＩＡＡ－酚酸复合物”，从而促进
不定根的形成．至４０ｄ后，ＩＢＡ 处理组插穗内的
ＰＰＯ活性高于ＣＫ组，而此期间插穗不定根不断形
成并突出表皮，不断发育伸长．
３　讨论与结论
扦插成活的关键在于生根，而插穗生根是一个
４９
第１期 许晓岗等：生长调节剂对垂珠花硬枝扦插生根及其氧化酶活性的影响
图３　ＩＢＡ处理插穗生根过程中ＩＡＡＯ（Ⅰ）、ＰＰＯ（Ⅱ）活性的变化
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＩＡＡＯ　ａｎｄ　ＰＰＯ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ＩＢＡ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
非常复杂的过程，植物生根除与插穗本身遗传特性
和外界环境因子有关外，还与处理插穗的生长调节
剂种类、浓度、浸泡时间及其生根过程中氧化酶活性
等有密切关系［１６－２０］．
３．１　插穗内含抑制物质与扦插生根关系
通常情况下，不同的树种表现出的生根能力亦
不相同，即便是同一种植物不同的枝条部位、年龄或
季节的插穗生根能力也会呈现出很大的差异，在众
多可能的原因中，植物体内合成分泌的生根抑制物
质成分及含量可能与此密切关联．
目前，国内学者已对植物扦插生根抑制物的生
物测定及化学成分的鉴定开展了深入的研究［２１－２５］，
发现生根抑制物质主要是酚类、单宁类、鞣质类及其
他一些物化结构和性质相近或有关的物质．从已有
的众多研究报道看来，酚类物质是主要抑制成分．据
报道［２１－２３］，利用ＧＣ－ＭＳ对紫杉、邓恩桉插穗浸提液
中抑制物质的化学成分进行研究分析，发现其插穗
中的生根抑制物主要是酚类，酸类物质的抑制作用
不显著［２１－２３］．
然而与此相反，另一些研究者却得出酚类物质
具有促进不定根发生的结论，如姚瑞玲、Ｐｙｔｈｏｕｄ
等［２２，２６］的研究发现一元酚能提高ＩＡＡＯ活性，起到
抑制插条生根的作用；而二元酚则被认为具有抑制
ＩＡＡＯ活性的功能，使得内源ＩＡＡ水平得到提高，
促进插穗不定根的发生，从而使这一“矛盾的悖论”
现象得到了很好的诠释．
本试验中，不同部位的垂珠花插穗生根抑制物
的化感作用测定显示，插穗内的生根抑制物含量越
高，其水浸液对小白菜籽发芽率影响也就越大，发芽
率越低．垂珠花插穗各部位的水浸液中存在的某种
物质可在不同程度上抑制小白菜籽萌发及其生长发
育，且不同部位间的抑制程度亦呈现出显著差异，下
部插穗中的抑制物含量相对较高，上部插穗含量明
显较低．可见，这一抑制作用与插穗的生根率存在着
一定的正相关性，因此，说明垂珠花插穗内确实存在
某种生根抑制物质，并且其在同一根枝条上分布不
均．至于插穗内生根抑制物质精确的定性、定量分析
以及不同季节的变化规律还有待更进一步的深入
研究．
３．２　生长调节剂对扦插生根的影响
不同树种其不定根发生的部位亦不完全相同，
插穗的不定根常发生在叶节上，易生根树种不仅会
发生于叶节上，还可能发生在节间上；而难生根树种
则常发生在插穗的下切口或插穗下部靠近切口的部
位，主要是在有芽或叶的一侧［２７］．本试验中，从垂珠
花硬枝扦插的生根部位和生根时间看，不定根多从
插穗下切口上部０．１～３ｃｍ区域发出，偶有高位生
根，其根原基发生在皮孔下部，与愈伤组织无关，生
根方式大多都是不经过形成愈伤组织而直接从皮层
产生不定根［７，２８］．除某些插穗下切口经２，４－Ｄ处理
后会出现愈伤组织，但无法诱导生根，其原因尚有待
研究，故初步判断垂珠花是皮部生根型植物．而对垂
珠花扦插生根类型和根原基类型及发生部位的确定
均需从解剖学研究入手，经解剖观察才能予以证实．
外施生长调节剂促进插穗生根是植物扦插中提
高生根率，促进成活的重要措施．本试验结果显示，
生长调节剂种类对垂珠花硬枝扦插生根的影响要大
于生长调节剂浓度和处理时间；且扦插生根效果较
佳的组合较多，组合 Ａ２Ｂ２Ｃ３，Ａ２Ｂ３Ｃ３，Ａ４Ｂ３Ｃ３，
Ａ４Ｂ２Ｃ２ 等均可选，且在同一生长调节剂条件下大体
５９
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１４年
具有等效效应．结合生长调节剂浓度、处理时间上所
耗的成本及生根率，建议生产上宜选择组合Ａ２Ｂ２Ｃ２
和Ａ２Ｂ２Ｃ３．４种生长调节剂中，ＩＢＡ处理对垂珠花
硬枝扦插生根率促进作用最为显著，其次是ＩＡＡ，
ＮＡＡ处理效果较差．有研究认为，ＩＢＡ 是一种由
ＩＡＡ转变而来的内源生长素，它能刺激ＩＡＡ向插穗
基部转运，外施ＩＢＡ能将其转运至插穗的基部组
织，再将其进一步转变为ＩＡＡ；且ＩＢＡ 较ＩＡＡ 稳
定，是比ＩＡＡ生根作用更强的一类生长调节剂，且
ＩＡＡ易受ＩＡＡＯ氧化，而ＩＢＡ并不受该酶的氧化，
这可能就是ＩＢＡ 促进生根效果较ＩＡＡ 显著的原
因［２９］．正如青海云杉［３０］、大果沙棘［３１］以及蔷薇［３２］
插穗经ＩＢＡ处理后发现其生根效果均好于其他植
物生长调节剂处理．但也有很多研究显示，经 ＮＡＡ
处理的插穗其生根效果要好于ＩＢＡ处理［３３－３４］．
３．３　不同芽位对扦插生根的影响
在所采的同一枝条上的不同取芽部位，其扦插
生根率也有显著不同［３５］，且插穗的生根性状与其在
穗条上的部位有一定的相关性．垂珠花枝条不同芽
位扦插试验也表明，垂珠花上部（第８芽，枝梢部）枝
条生根率较中部（第４～７芽）枝条稍低，而又较下部
枝条生根率高．这可能与其枝条未充分发育，木质化
程度较低，细弱，幼嫩，插后一段时间开始展叶，其枝
梢和叶片处于生理活动较旺盛的状态，仍具有产生
生长素的能力，生长素源源不断地向基部运输，在插
穗基部附近聚集，同时生长活动中心向插穗基部转
移，由于生命活动旺盛，对病原微生物的抵抗能力增
强，同时旺盛的细胞分裂又使切口迅速愈合，因此不
易出现基部腐烂的现象，同时生长素的存在又刺激
根源基的分化，促使生根［３６］；然而枝条下部（第１～３
芽）多已完全木质化，其生根率均较中部和上部低，
最难生根，这也可能与其所含有的生根抑制物含量
较上部和中部都要高有关．本试验结果大致与同一
质量的枝条上剪取的插穗，其生根成活率由基部向
稍部逐渐减低的趋势相吻合．
近年来，很多学者的研究结果与本文的试验结
论大致相似．武晓东［３４］将欧美山杨当年生枝条分为
上、中、下３段探索不同茎段对其扦插生根的影响，
结果显示中段和上段的生根率较下段均高．白木香
枝条不同部位（下部、中部、上部和顶稍）对插穗生根
的影响研究亦得出了相似结论．在杂交鹅掌楸［３６］扦
插试验的研究中也发现了类似的结果，其上部插穗
的生根性状均优于下部插穗，穗条下部插穗的生根
率最低．在对垂丝海棠和楸子的同一枝条不同芽位
插穗的扦插生根能力研究结果也表明，这两种海棠
最佳的扦插芽位在第３～７芽位［３５］．
３．４　氧化酶活性对扦插生根的影响
插穗不定根的发生和形成过程与其体内很多酶
的活性有联系，包含了许多复杂的变化，如细胞的分
化、器官的形态建成等，不定根发育过程中插穗生根
阶段与形态学变化关系与其内部的生理生化变化密
切相关，其中，ＩＡＡＯ、ＰＰＯ等生理指标都是极为重
要的的生物化学标志，与植物不定根的发生和发育
密切相关［６］．
３．４．１　ＩＡＡＯ 活性与生根关系　ＩＡＡＯ 是氧化
ＩＡＡ的专一性酶．插穗内的ＩＡＡＯ酶，能起到调节
插穗内源生长素水平的目的；而ＩＡＡ生理功能中尤
为重要的功能就是促进插穗不定根的形成．
扦插过程中，ＩＢＡ处理的插穗在其根源基诱导
和发生期间，ＩＡＡＯ活性升至峰值并维持较高水平，
促使内源ＩＡＡ水平降低，符合较低水平ＩＡＡ有利
于诱导生根的观点［３７－３８］，并且 ＣＫ 组的插穗内
ＩＡＡＯ活性峰值出现延后与其不定根出现较晚相吻
合，进一步说明ＩＡＡＯ活性与不定根发生的关系密
切．王小玲等［３９］认为四倍体刺槐硬枝插穗生根过程
中，高活性ＩＡＡＯ降低内源ＩＡＡ水平是生根诱导期
的特点之一．但也有研究认为ＩＡＡＯ活性的降低有
利于内源ＩＡＡ的积累，这对不定根原基的发生有
利［４０］．扦插后期，ＩＢＡ处理的插穗已有多数不定根
突出表皮，ＩＡＡＯ活性下降，内源ＩＡＡ水平增强，利
于根系生长发育，这一结论基本与前人的研究结论
相一致［６］．ＣＫ组插穗的ＩＡＡＯ活性也将会在达到
峰值后缓慢下降．由此可见，ＩＡＡＯ活性与不定根的
发生和发育有着密切的联系．
３．４．２　ＰＰＯ活性与生根关系　ＰＰＯ是一种含铜的
酶，能催化生长素的代谢，在促进不定根的起源和发
育［１０，４１］的同时，还能催化酚类物质的氧化；而在插
穗生根过程中，酚类物质对不定根的发生、发育起着
极其重要的作用［４２］，常被认为是植物体内与生根关
系最为密切的活性酶之一．
６９
第１期 许晓岗等：生长调节剂对垂珠花硬枝扦插生根及其氧化酶活性的影响
不同生根阶段ＰＰＯ活性研究结果可见，ＩＢＡ
处理组插穗在其不定根原基诱导期间ＰＰＯ活性均
升高并高于ＣＫ组，而ＰＰＯ活性能影响垂珠花不定
根原基的诱导和启动．可能是由于ＰＰＯ位于植物插
穗不定根的起始部位，而外施生长调节剂催化了生
长素的代谢，ＰＰＯ表现活性且含量迅速升高，其活
性增大也利于催化酚类物质与ＩＡＡ 缩合形成
“ＩＡＡ－酚酸复合物”，促进不定根原基的诱导和形
成．李明等［４３－４４］在桉树插穗生根过程中亦发现，插穗
生根率与其体内的ＰＰＯ活性高低有关；难生根的
ＭＬＡ插穗内ＰＰＯ活性较低，而 Ｕ６和 Ｗ５插穗内
的ＰＰＯ活性较高．在其不定根表达阶段，ＰＰＯ活性
显著下降，可能是因大量的酚类物质在ＰＰＯ的作用
下发生了转变，致使插穗内的酚类物质含量下降，这
与扈红军等［４５］的研究结果基本一致．而至不定根伸
长期间，ＰＰＯ活性不断增强，进一步催化酚类物质
生成ＩＡＡ－酚类复合物，促进不定根的伸长和发育．
可见，在不定根表达期间插穗内需要较低的ＰＰＯ活
性，而在不定根诱导及伸长过程中ＰＰＯ活性需要维
持较高水平．总之，外施生长调节剂可提高ＰＰＯ活
性，对生根有促进作用，这也很好的解释了处理组生
根率高于对照组的现象．
垂珠花硬枝插穗内氧化酶活性的大小与其生根
关系较大，插穗生根率常与ＰＰＯ活性之间大致呈正
相关，而与ＩＡＡＯ活性呈负相关．外施ＩＢＡ可促进
基因的表达，使插穗内蛋白质含量升高，使得插穗内
ＰＰＯ活性得以提高，降低ＩＡＡＯ的活性，并在诱导
不定根原基发生的关键期，ＰＰＯ活性均维持在较高
水平，对插穗生根有利，这与前人的研究结论相一
致［１０，４６］；而在不定根表达期，ＰＰＯ活性降低，ＩＡＡＯ
活性升高，不定根伸出表皮后，ＩＡＡＯ活性降低［３９］，
而ＰＰＯ活性持续升高．故外施生长调节剂具有提高
插穗保持较高的生理活性的能力，从而有助于提高
生根率．
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（责任编辑　胡文忠）
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