全 文 ：河南农业科学，2015，44(10) :127-131
Journal of Henan Agricultural Sciences doi:10． 15933 / j． cnki． 1004-3268． 2015． 10． 029
收稿日期:2015 － 05 － 16
基金项目:江苏省林业三新工程资助项目(lysx［2012］11) ;江苏省高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)
作者简介:魏 巍(1991 －) ，女，江苏南京人，在读硕士研究生，研究方向:园林植物栽培、生理与应用。
E － mail:vivi1991621@ sina． com
* 通讯作者:张鸽香(1967 －) ，女，江苏高邮人，副教授，主要从事园林植物栽培、生理生态与应用工作。
E － mail:nldzhang@ 126． com
流苏树嫩枝扦插及生根营养物质的动态变化
魏 巍，张鸽香*
(南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037)
摘要:以半木质化枝条为扦插材料，研究不同植物生长调节剂种类和浓度、处理时间、留叶量对流
苏树嫩枝扦插生根影响，以及生根过程中插穗韧皮部、叶片可溶性糖和淀粉含量的变化。结果表
明:植物生长调节剂种类对生根影响最大，其次是浓度，流苏树嫩枝扦插的最佳组合为 500 mg /L的
IBA溶液浸泡 30 min，生根率为 76． 67%;保留 2 片 1 /2 叶的插穗生根率最高，为 73． 33%;经 IBA
处理的插穗可溶性糖含量的谷值比清水对照插穗提前了 10 d，且可溶性糖含量基本高于对照;IBA
处理插穗韧皮部的淀粉含量在初期下降以补充愈伤组织形成的营养需要，变化进程比清水对照要
快;且叶片淀粉含量基本高于清水对照。因此采用植物生长调节剂可促进插穗营养物质的积累、缩
短生根周期。
关键词:流苏树;嫩枝扦插;生根率;营养物质
中图分类号:S723． 1 + 32． 1 文献标志码:A 文章编号:1004 － 3268(2015)10 － 0127 － 05
Study on Softwood Cutting of Chionanthus retusus and Change of
Nutrient Content during Ｒooting Period
WEI Wei，ZHANG Gexiang*
(College of Landscape Architecture，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:With the semi-woody branches of Chionanthus retusus as the cutting materials，the effects of
different auxins，auxins concentrations，auxins treatment time and leaf retention amount on rooting were
studied，and the changes of soluble sugar and starch content of stem and leaves were analyzed． The results
showed that the effect of auxins species on rooting was most obvious，followed by auxins concentrations．
The best combination for softwood cutting of Chionanthus retusus was that cutting materials soaked in 500
mg /L IBA for 30 min，the rooting rate was 76． 67%;keeping two half pieces of leaves had the highest
rooting rate of 73． 33% ． The soluble sugar content of cuttings soaked in IBA reached the valley 10 days
earlier than that in control(water) ，and the soluble sugar content of cuttings treated was higher than that
of the control cuttings． The starch content of treated cuttings decreased at the early stage to supplement the
nutrition for callus formation，causing the process of change faster than that of the control cuttings． And the
starch content of leaves of treated cuttings was higher than that of control cuttings． Therefore，using
exogenous hormones could promote the accumulation of nutrients of cuttings，and shorten the cycle of
rooting．
Key words:Chionanthus retusus;softwood cutting;rooting rate;nutrient
流苏树(Chionanthus retusus) ，又称为糯米花、牛
筋子、四月雪等，是木犀科(Oleaceae)流苏树属
(Chionanthus)的落叶乔木。流苏树的果实含油丰
富，可榨取供工业用;嫩叶可晒干用于茶饮，芽和叶
河南农业科学 第 44 卷
具药用价值;亦是名贵树种金桂的砧木［1-2］。流苏
树形高大优美，初夏满树白花且花形纤细秀丽，可谓
是园林中优良的观赏及道路绿化树种。它适应性较
强，对土壤要求不高，具一定的耐盐碱能力，故流苏
树极具开发潜力和广阔应用前景［3］。
流苏树虽产于中国，且栽培历史较长，但目前在
园林中应用不多，主要原因在于流苏树多采用播种
繁殖，由于其种子坚硬、发芽不易、生长缓慢，此繁殖
方法育苗时间较长。而扦插繁殖作为无性繁殖的主
要方式之一，简单易行、繁殖周期短，可实现苗木规
模化生产［4-9］。国内有关流苏树繁殖技术的研究并
不多，播种育苗方面，大多数学者多为技术上的概括
性总结［10-11］;无性繁殖方面，仅见宋越冬［12］、时军
霞［13］就不同植物生长调节剂种类和浓度对流苏生
根进行试验。为缩短流苏树生长周期，大规模生产
利用，采用不同植物生长调节剂种类、浓度、处理时
间、插穗留叶量等对流苏树插穗进行处理，并研究插
穗在生根期间营养物质含量的变化，以探索其生根
机制。
1 材料和方法
1． 1 试验地概况
试验地位于南京林业大学国家示范中心。
1． 2 试验材料与处理方法
插穗于 2014 年 7 月选自生长优良、无病虫害的
2 年生母株，剪取当年生半木质化枝条。保证插穗
长度 8 ～ 12 cm，有 4 ～ 6 个饱满芽，上部保留 2 片1 /2
叶(留叶量处理试验除外)。插穗上切口距顶芽
1． 0 ～ 1． 5 cm处平剪，下切口距底部芽 0． 5 cm 处呈
45°斜切。扦插深度为插穗的 1 /2，每个处理 20 支
插穗，3 次重复。选用珍珠岩和蛭石(体积比为2∶ 1)
作为基质，扦插前 1 周用 0． 3%的高锰酸钾溶液浇
灌消毒。生根期间采用全自动喷雾装置，每隔
20 min喷雾 15 s，阴雨天酌情减少。扦插 2 周后，每
7 d用 800 倍多菌灵溶液消毒 1 次。
1． 3 试验设计
1． 3． 1 不同植物生长调节剂种类、浓度和处理时间
对插穗生根的影响 选择植物生长调节剂种类
(A)、质量浓度(B)和处理时间(C)作为影响插穗生
根的 3 个因素。采用 L9(3
3)正交试验设计，共 9 个
处理组合，具体因素和水平见表 1。插后 60 d 统计
各处理插穗的生根率。
表 1 流苏树嫩枝扦插正交试验因素和水平
水平
植物生长调节
剂种类(A)
植物生长调节剂质量
浓度(B)/(mg /L)
处理时间
(C)/ min
1 IBA 300 10
2 NAA 500 30
3 ABT1 700 60
1． 3． 2 不同留叶方式对插穗生根的影响 设置 4
种留叶方式:1 片 1 /2 叶、一全叶、2 片 1 /2 叶、一全
叶 + 1 /2 叶。用 500 mg /L的 IBA溶液处理 30 min。
插后 60 d统计各处理插穗的生根率、不定根数量、
不定根根长和不定根粗。
1． 3． 3 插穗生根过程中营养物质含量的变化 选
用 500 mg /L的 IBA溶液处理插穗基部 30 min，并设
清水处理为对照(CK)。插后 0、10、20、30、40、50、
60 d，采用随机取样的方法，每个处理均取样 7 次，
每次取 6 根插穗，重复 3 次。样品置于清水中带回
实验室，清洗后取插条基部 3 cm以内的韧皮部和叶
片，放入 － 85 ℃超低温冰箱保存备用。采用蒽酮比
色法测定可溶性糖和淀粉含量［14］。
1． 4 数据处理
数据使用 Excel 2003 和 SPSS 13． 0 进行处理
分析。
2 结果与分析
2． 1 不同植物生长调节剂种类、浓度和处理时间对
插穗生根的影响
由表 2 可知，对植物生长调节剂种类来说，IBA
的效果最好，生根率达到 60． 56%，NAA 次之，ABT1
最差，仅有 38． 89%。3 种浓度处理过的插穗生根率
以 500 mg /L 效果最优，比 300 mg /L 处理的高了
22． 78 个百分点。同时 30 min 和 60 min 处理的插
穗生根率相差不明显，10 min 处理的生根率最低。
从表 2 的极差分析可以得出，A 因素以 A1 水平最
好，B因素以 B2 水平最好，C 因素以 C2 水平最好，
因此各因素理论上的最佳组合为 A1B2C2，同时在
实际试验中，生根率最高的是处理 2，即流苏树嫩枝
扦插用 500 mg /L的 IBA溶液浸泡 30 min的扦插生
根效果最佳，实际结果与理论一致;其次是处理 5，
即使用 500 mg /L的 NAA溶液浸泡 60 min。处理 7
生根率最低，即 300 mg /L的 ABT1 溶液浸泡60 min，
比最高的下降 45． 00 个百分点。
根据 Ｒ值大小可以得出，影响插穗生根率的 3
个因素的主次顺序为植物生长调节剂种类 ＞植物生
长调节剂浓度 ＞处理时间。因此在流苏树嫩枝扦插
试验时，应首先考虑植物生长调节剂种类，其次是
浓度。
821
第 10 期 魏 巍等:流苏树嫩枝扦插及生根营养物质的动态变化
表 2 流苏树嫩枝扦插正交试验结果
处理号 A B C 生根率 /%
1 1 1 1 45． 00
2 1 2 2 76． 67
3 1 3 3 60． 00
4 2 1 2 40． 00
5 2 2 3 65． 00
6 2 3 1 45． 00
7 3 1 3 31． 67
8 3 2 1 43． 33
9 3 3 2 41． 67
K1 181． 67 116． 67 133． 33
K2 150． 00 185． 00 158． 34
K3 116． 67 146． 67 156． 67
k1 60． 56 38． 89 44． 44
k2 50． 00 61． 67 52． 78
k3 38． 89 48． 89 52． 22
Ｒ 21． 67 12． 78 8． 34
考虑植物生长调节剂种类、植物生长调节剂浓
度和处理时间 3 个因素对插穗生根率的影响，从方
差分析结果可知，植物生长调节剂种类和浓度对流
苏树嫩枝插穗的生根率达到显著性差异(P ＜
0． 05) ，但处理时间对插穗生根率没有显著影响
(P ＞ 0． 05)。
2． 2 不同留叶方式对插穗生根的影响
对不同留叶方式的插穗生根率及其根系性状进
行方差分析，不同留叶方式下插穗生根率、不定根
数、不定根长和不定根粗均差异显著(P ＜ 0． 05) ，尤
其不定根数和不定根长存在极显著差异(P ＜
0． 01)。
对插穗生根率及其根系性状进行多重比较(表
3)发现，处理 3 和处理 2 的生根率较高，分别为
73． 33%和 63． 33%，就生根率而言，这 2 个处理间
没有显著差异。处理 1 的生根率最低，为 50． 00%，
与处理 2 和处理 3 均有显著差异。生根率较高的处
理 3 和处理 2，相应的平均不定根数也较多，分别为
8． 15根 /株和 6． 17根 /株，其中处理 3 极显著高于其
他 3 个处理。不定根数最少的是处理 1，为 4． 72
根 /株，极显著低于其他 3 个处理。平均不定根长方
面，处理 4 的最长，达到 6． 97 cm，与其他 3 个处理有
极显著差异;其次是处理 1，长 3． 36 cm，与不定根长
表 3 不同留叶方式对流苏树插穗生根性状的影响
处理
编号
留叶
方式
生根率
/%
不定根数
/(根 /株)
不定根长
/ cm
不定根粗
/mm
1 1 片 1 /2 叶 50． 00Bc 4． 72Cc 3． 36Bb 0． 67Bb
2 1 片全叶 63． 33ABab 6． 17Bb 2． 44Bbc 0． 81Aa
3 2 片 1 /2 叶 73． 33Aa 8． 15Aa 2． 23Bc 0． 70ABb
4
1 片全叶
+ 1 /2 叶
56． 67ABbc 5． 82Bb 6． 97Aa 0． 69ABb
注:同列数据后不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，不同大写
字母表示差异极显著(P ＜ 0． 01)。
最短的处理 3 存在显著差异;处理 2 和处理 3 之间
无显著差异。就不定根粗来说，处理 1、处理 3 和处
理 4 相近，分别为 0． 67 mm、0． 70 mm 和 0． 69 mm，
三者间无显著差异;最粗的是处理 2，为 0． 81 mm。
2． 3 插穗生根过程中营养物质含量的变化
2． 3． 1 可溶性糖含量的变化 由图 1 可知，对照插
穗的可溶性糖含量的变化过程为上升 －下降 －上升 －
下降 －上升;经 IBA处理插穗的可溶性糖含量总体
呈下降 －上升 －下降 －上升的变化趋势，相较于对
照插穗，变化较为平缓。在扦插起初，对照插穗的可
溶性糖含量不断上升，在第 10 天达到峰值，为
15． 81 mg /g，原因可能在于淀粉的水解，及叶片光合
作用增加了糖含量;之后开始下降，在第 20 天达到
谷值，为 9． 13 mg /g，此时是愈伤组织形成期，消耗
了大量的碳水化合物，因此可溶性糖含量下降幅度
最大;在不定根产生期的 30 ～ 40 d，可溶性糖含量也
有所下降，之后根系形成，对营养物质需求降低且自
身开始合成糖类，可溶性糖含量开始上升，并趋于稳
定。IBA处理插穗韧皮部的可溶性糖含量在扦插初
期就开始下降，在第 10 天达到谷值，为 13． 76 mg /g，
原因可能在于植物生长调节剂的使用，提高插穗体
内的酶活性，增强组织的再生力，促使插穗愈伤组织
提早形成［10］。在第 20 ～ 30 天可溶性糖含量又一次
减少，此时为不定根产生期，韧皮部代谢旺盛，需要
一定的糖类提供营养，之后变化不大，可溶性糖含量
稳定。由此可见，经 IBA 处理插穗的谷值提前，且
峰值高于对照插穗，IBA 处理插穗的可溶性糖含量
基本高于对照(第 10 天附近略低) ，可能是植物生
长调节剂的使用有利于韧皮部可溶性糖的积累，在
一定程度上可以促进插穗生根、缩短生根周期。
图 1 流苏树插穗韧皮部可溶性糖含量的变化
由图 2 可知，流苏树插穗叶片可溶性糖含量的
变化与韧皮部的总体一致。IBA处理插穗在 20 ～40 d
不断下降，在第 40 天达到谷值，为 12． 82 mg /g，此时
正处于插穗不定根产生和伸长期，叶片可溶性糖不
断补充给韧皮部，造成含量持续下降。而对照插穗
在起初有所上升，可能是叶片伤呼吸导致的;之后对
照插穗在愈伤组织形成期(10 ～ 20 d)和不定根产生
921
河南农业科学 第 44 卷
期(30 ～ 40 d) ，可溶性糖向韧皮部转移，含量有所
下降。
图 2 流苏树插穗叶片可溶性糖含量的变化
2． 3． 2 淀粉含量的变化 图 3 显示，经 IBA处理插
穗韧皮部淀粉含量变化过程为下降 －上升 －下降 －
上升，因生根进程不同，对照插穗韧皮部淀粉含量变
化总体呈上升 －下降 －上升的变化趋势。IBA 处理
插穗韧皮部在 0 ～ 10 d 淀粉含量下降，因为插穗处
于愈伤组织形成期，通过水解淀粉以补充对可溶性
糖的需要;10 ～ 20 d，由于叶片的光合作用，积累同
化产物，淀粉含量有所增加;20 ～ 30 d，此时插穗开
始产生不定根，呼吸作用增强，需要大量降解淀粉以
提供营养物质，在第 30 天达到谷值，为 3． 42 mg /g，
之后新生根不断形成，能够从基质中吸收养分，淀粉
含量开始逐渐上升。而对照插穗因为生根进程较
慢，在初期淀粉得到积累，含量上升;10 ～ 20 d 是对
照插穗愈伤组织形成期，淀粉含量大幅度下降，第
20 天达到谷值，为 2． 83 mg /g;此后随着不定根的生
长，淀粉含量总体呈上升趋势。
图 3 流苏树插穗韧皮部淀粉含量的变化
由图 4 可知，经 IBA 处理插穗和对照插穗叶片
淀粉含量基本呈上升 －下降 －上升的变化趋势，但
因为生根进程的快慢，IBA 处理插穗和对照插穗在
同一时期的变化有所不同。在 0 ～ 10 d，处理和对照
插穗叶片的淀粉含量均上升，可能是叶片被剪半，经
机械损伤后伤呼吸加强，加快代谢，营养物质得以积
累［16］;10 ～ 20 d，对照插穗叶片的淀粉含量急剧下
降，第 20 天仅有 3． 09 mg /g，此时插穗愈伤组织正在
形成，叶片淀粉向下运输，水解转化为糖类以满足生
根的能量需要。而处理插穗在 10 ～ 20 d，叶片淀粉
含量仍在上升，可能是采用植物生长调节剂，使得韧
皮部淀粉已能满足愈伤形成所需的物质，叶面未被
动用;20 ～ 30 d，淀粉含量下降较快，第 30 天达到谷
值，比第 20 天下降了 3． 62 mg /g。此后 IBA 处理和
对照插穗总体呈上升趋势。
图 4 流苏树插穗叶片淀粉含量的变化
3 结论与讨论
本试验结果表明，从生根率来看，植物生长调节
剂种类和浓度均对流苏树嫩枝扦插生根有显著影
响，而处理时间影响不显著，其中植物生长调节剂种
类影响最大。流苏树嫩枝扦插最佳处理组合为 500
mg /L的 IBA溶液浸泡 30 min，这与前人对流苏树嫩
枝扦插试验的结果相同［13］。但对于桂花半木质化
插穗来说，300 mg /L 的 NAA 溶液浸泡 3 h 效果最
佳［17］，因此，针对同科不同属的树种，最优方案是不
同的。汪仁等［18］在双瓣茉莉扦插中发现，以 NAA
250 mg /L + IBA 250 mg /L + IAA 500 mg /L 与 NAA
250 mg /L + IBA 500 mg /L 这 2 种植物生长调节剂
组合处理插穗 20 min，生根率均达到 86． 7%。使用
混合植物生长调节剂可能会产生更好的生根效果，
是否适用于流苏树还有待今后进一步验证。
本次试验中，不同留叶方式对插穗生根率及其
性状均有显著差异，就生根率和不定根数而言，保留
2 片 1 /2 叶的效果最好，生根率为 73． 33%，不定根
数为 8． 15 根 /株，这与祝亚军等［19］对连翘嫩枝扦插
的研究结果一致。嫩枝扦插中，保留叶片的数量在
一定程度上会影响生根，没有叶片会降低生根率甚
至不生根［20-21］。叶片的主要作用是进行光合作用，
生成营养物质，帮助生根。但是保留的叶片数量也
值得注意，并非越多越好，否则在夏季高温天气下，
蒸腾过快、失水过多，导致插穗死亡［22-23］。
插穗生根过程需要消耗大量营养物质，Pearse
早在 1943 年就表明插穗的营养水平对其生根有很
大影响［24］。在插穗愈伤组织形成期和不定根产生
期，IBA处理插穗和对照插穗的可溶性糖含量均有
不同程度的下降，由此可见，碳水化合物对插穗生根
是不可缺少的。其中不论是叶片还是韧皮部，IBA
处理插穗的可溶性糖含量在各扦插时期基本高于对
照插穗，原因可能在于植物生长调节剂的使用促进
031
第 10 期 魏 巍等:流苏树嫩枝扦插及生根营养物质的动态变化
淀粉水解，使得可溶性糖含量上升，促进插穗生根。
处理插穗和对照插穗的淀粉含量都经历了上升 －下
降 －上升的过程，但时间有所不同，处理插穗总体早
于对照，说明植物生长调节剂对插穗体内淀粉含量
有影响，缩短了生根的时间，这与刘曼［25］对棱角山
矾的研究结果相同。
流苏树属于难生根树种，目前国内对其生根机
制还未有研究。而不定根的生成是一个复杂多变的
过程，外界环境和其自身的状况等因素都会对生根
结果产生影响。对流苏树生根的生理研究，本次试
验仅从营养物质进行探索，而其他生理指标，如相关
酶活性、内源激素含量等还有待进一步研究。
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