全 文 ：Vol. 33 No.1
Mar. 2015
第 33卷 第 1期
2015年 3月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2014-06-03
基金项目：十二五科技支撑项目“洞庭湖面源污染控制与湿地生态修复关键技术集成及示范”(2014BAC09B01)；长沙市科技计划项目“油料
能源植物白檀优良种质培育与推广应用”(k1307012-21)；湖南省学位与研究生教育教改研究项目（JG2011B027）。
作者简介：刘 强，博士研究生。 通讯作者：蒋丽娟，教授，博士研究生导师。E-mail：znljiang2542@yahoo.cn
引文格式：刘 强 ,刘倩倩 ,蒋丽娟 ,等 .油料植物白檀果实油脂积累 [J].经济林研究 ,2015,33(1):73－ 78.
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.01.012 http: //qks.csuft.edu.cn
白檀 Symplocos paniculata (Thunb.) Miq.，山
矾科山矾属，落叶灌木或乔木 [1]。白檀含油量高而
且油质好，其全果含油率达 35%以上，油脂以油
酸和亚油酸为主，不饱和脂肪酸含量高达 70%，
可作食用油 [2]、润滑油和生物柴油原料油 [3]等。
含油率是油料植物资源开发利用的一个重要指标，
脂肪酸成分是衡量油脂品质及利用形式的重要参
数 [4]，因此提高油料植物果实（或种子）含油率、
改变脂肪酸组分相对含量一直是油料植物栽培育
种的一项重要任务 [5]，以满足人类日常生活和生产
的不同需要。油脂在果实中主要以油细胞和油体存
在形式合成和积累的，油体（oil body）又叫脂肪体
（lipid body），是细胞中贮存油脂的细胞器 [6]，基
本单位为半单位膜包裹液态三酰甘油（TAG）而
形成的球体，油细胞是普遍存在木本植物组织中
一类储存和分泌的异细胞 [7]，成熟油细胞结构为三
层细胞壁包围的大液泡体 [8]，液泡内富含挥发油脂、
色素等植物细胞代谢混合物 [9]。目前，关于白檀
油料植物白檀果实中油脂的积累规律
刘 强，刘倩倩，蒋丽娟，陈景震，罗明亮，易心钰，赵志伟
（中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004）
摘 要：为给定向高产栽培管理及确定果实的最佳采收时期提供理论依据，对不同发育阶段白檀果实进行油脂
组分分析和组织结构显微观察。结果显示，白檀果实油从花后第 10天开始呈“S”型积累，最大含油率可达
36.6%；白檀果实油脂肪酸主要成分是棕榈酸、油酸、硬脂酸、亚油酸和亚麻酸，饱和脂肪酸含量呈先升后降的
变化，最低含量为 20%，而不饱和脂肪酸相对含量不断增长，最高含量可达 79%；白檀果实油脂积累的主要场
所是中果皮、胚乳和胚 3个部位，以油体和油细胞的形式贮藏，其中，胚乳是果实中最主要的油脂积累部位。
关键字：白檀；含油率；脂肪酸；油细胞；油体
中图分类号：S601；Q949.93 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2015)01—0073—06
Oil accumulation law in Symplocos paniculata fruits
LIU Qiang, LIU Qian-qian, JIANG Li-juan, CHEN Jing-zhen, LUO Ming-liang, YI Xin-yu, ZHAO Zhi-wei
(College of Life Science & Technology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)
Abstract: In order to provide a theoretical basis for high-yield cultivation management and learning the best fruit
harvesting period, oil constituents in Symplocos paniculata fruit were analyzed and the tissue structure was observed by
microscop at different development stages. The results showed that oil was accumulated as “S” curve from the 10th
day after fl owing, and the highest oil content was up to 36.6%. Fatty acid in S. paniculata fruit oil was mainly composed
of palmitic acid, oleic acid, stearic acid, linoleic acid and linolenic acid. The content of saturated fatty acids was increased
at fi rst and then decreased, and the lowest content was 20%. But the content of unsaturated fatty acids kept rising along
with fruits growing up, and the highest content was up to 79%. Oil was accumulated mainly in mes ocarp, endosperm and
embryo in the forms of oil cells and oil bodies, and endosperm was the major oil accumulation part.
Key words: Symplocos paniculata; oil content; fatty acids; oil cell; oil body
74 第 1期刘 强，等：油料植物白檀果实中油脂的积累规律
果实中油脂积累规律的研究鲜有报道。为了了解
白檀果实中发育过程中油脂组分变化、形成方式
和积累贮藏部位，本研究中采用气质联仪测定不
同发育时期的白檀果实含油量、脂肪酸组分，同时，
运用冰冻切片方法观测组织细胞显微结构的变化，
旨在揭示白檀果实中油脂积累及组分变化规律，
为定向高产栽培管理及确定果实的最佳采收时期
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
试验材料取自湖南省林业科学研究院师公坡
试验林场野生白檀资源圃中华白檀 C3号。
试验中所使用仪器设备为：SZE-脂肪测定仪
（上海纤检仪器有限公司）；Leica CM 1850型冰
冻切片机；Leica Microsystems；Motic数码显微
镜（德国麦克奥迪实业有限公司）；SHB-III型循
环水式多用真空泵（郑州市华科仪器厂）；Clarus
600 GC-MS气相色谱 -质谱联用仪（珀金埃尔默
仪器有限公司）。
1.2 方 法
1.2.1 果实含油率测定
参照《粮食、油料检验粗脂肪测定法》GB/T
5512-2008进行果实含油率的测定。花后每隔 10 d，
从定点观测样株上采集果实进行含油率测定。白
檀果实洗干净后，烘干至恒重，粉碎。1次称取
6 ～ 10 g 粉碎样品装入纸包，以石油醚（30 ～
60 ℃）为溶剂，采用索式抽提法提油，计算含油率，
重复 3次。
果实含油率＝ (提取油质量 /白檀果实质量 ) ×
100%。
1.2.2 脂肪酸成分测定
果实油脂肪酸甲酯化采用KOH-甲醇法。50 mL
具塞试管中加 30 mg果实油，加 2 mL 0.5 mol/L
的 KOH-甲醇（色谱纯）混合液。振荡摇匀，在
40 ℃条件下超声（功率 20%）震荡 40～ 60 min，
使之完全甲酯化；加入 10 mL正己烷（色谱纯），
超声振荡 5 min；加入 10 mL去离子水，振荡摇匀，
静置分层。取上清液，3 000 r/min下离心 5 min，
移取上清液待测。
使用岛津 GC-2010气相质谱联用色谱仪进行
气相色谱测定 [10]，色谱柱为 FFAP型，石英玻璃毛
细管柱为 0.3 mm×25 m。升温程序：柱温在 40 ℃
保持 1 min；以 20 ℃ /min的速度升温至 100 ℃，
保持 2 min；再以 20 ℃ /min升温至 220 ℃，保
持 2 min；最后以 20 ℃ /min 升至 280 ℃，保
持 5 min。载气为高纯氦，总流速 40 mL/min，柱
内流速 1.1 mL/min，进样口温度 250 ℃，进样量
1 μL。GC和MS接口温度 270 ℃。电子轰击能量
70 eV，离子源温度 230 ℃，扫描质量范围 15～
500 u。采用Wiley275标准谱库进行检索。色谱图
结果按峰面积归一法计算脂肪酸含量。
1.2.3 果实油体、油细胞观察
从花凋谢后每隔15 d采样1次，直至果实成熟。
果实采集后随即用 FAA固定液固定 [11]，－ 4 ℃冰
箱保存。将果实从 FAA固定液中取出，蒸馏水反复
洗涤干净，将果实转移到合适浓度的甘油溶液 [12]中
置于玻璃干燥器真空抽气，直至样本周围无气泡
产生，使果实样本组织空隙被甘油充满。
冰冻切片机冷冻箱温度－ 30 ℃，预冷 4 h。
馏水 -胶水混合液作包埋剂，冷冻 30 s。果实样本
冷冻好之后将标本盘固定于标本头，调整好刀口
角度和切片厚度，切片厚度为 25 μm[13]，切片及时
转移至载玻片上，制成临时切片，苏丹Ⅲ染液染
色 20 min[14]，Motic数码显微系统观测并拍照。
2 结果与分析
2.1 白檀果实油积累变化特点
白檀果实油的积累呈“S”模式（见图 1），
从花凋谢后第 10天幼果形成开始至花后第 70天
有少量油积累，花后第 70～ 150天果实含油率快
速增长，花后第 150～ 170天油脂积累缓慢，果
实含油率达到最大（约 36.6%），且保持稳定。
图 1 果实发育过程中含油率动态变化
Fig. 1 Dynamic change of oil content during fruit
development
2.2 白檀果实油脂酸组分累积特点
白檀果实油脂肪酸主要由饱和脂肪酸（SFA）
棕榈酸（C16:0）、硬脂酸（C18:0）和不饱和脂肪
酸（UFA）油酸（C18:1）、亚油酸（C18:2）及亚
麻酸（C18:3）组成（见图 2）。
随着果实发育成熟，油酸的含量不断上升，
在果实发育中期增长速率最快，进入果实成熟期
75第 33卷 经 济 林 研 究
其含量平稳，最终达 50.6%（见图 3A）；亚油酸
的含量呈升、降、再上升的变化模式，果实发育
前期其含量上升，果实缓慢生长期相对含量下降，
进入果实成熟期，其含量再次逐渐上升，成熟时
含量达 26.7%（见图 3B），亚麻酸、棕榈酸和硬
脂酸含量在整个果实发育过程均呈现平缓下降的
（见图 3C～ E）趋势，成熟时含量最低，分别是
亚麻酸（2.5%）、棕榈酸（18.3%）和硬脂酸（1.3%）。
饱和脂肪酸含量随果实发育逐渐下降，果实成熟
时相对含量最低仅有 20%左右，而不饱和脂肪酸
含量总的变化趋势是随果实发育进程不断增长，
果实成熟后含量高达 79.8%（见图 3F）。
图 2 成熟白檀果实油气相色谱图
Fig. 2 Gas chromatogram of mature fruit oil in S. paniculata
图 3 发育过程中果实油主要脂肪酸积累动态变化
Fig. 3 Dynamic change of accumulations of the main fatty acids in fruit oil during development
76 第 1期刘 强，等：油料植物白檀果实中油脂的积累规律
分析白檀果实不同发育阶段不饱和脂肪酸与
饱和脂肪酸的含量比，结果如图 4所示。由图 4
可知，不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的含量比随果
实发育基本呈直线上升的变化趋势。果实发育早
期，该比值变化缓慢，即两者的积累速率基本一致，
随后比值增快速长，果实发育至 170 d后含量比值
达最高（4.0），即果实快速膨大至果实成熟期油
脂合成积累以不饱和脂肪酸为主，果实发育成熟
期 150～ 170 d时虽然含油率稳定，但脂肪酸组分
仍在发生转化。
膜附近积累并逐渐发育为不成熟油体（见图 5J），
胚乳中油体发育速度很快，随后不成熟油体数量增
多，体积增大逐渐扩散至细胞质其它部位（见图
5K），逐渐充满整个细胞且并发育成熟，大小一致
呈球形，橙黄色，油体大小 1.87 μm（见图 5L）。
胚细胞中油体发育从花后第 150天果实成熟
开始，只有少量油体在胚细胞核周围和细胞壁附
近积累，随着胚的发育油体开始增多并向细胞质
中扩散，未充满整个细胞，果实成熟时油体尚未
发育成熟，油体大小 1.10 μm（见图 5M）。
3 结论与讨论
（1）白檀果实油油脂积累于花谢后第 10天
幼果形成至果实成熟期间，共 160 d。白檀果实油
脂肪酸合成变化呈“S”型的累积模式，果实成熟
时含油率达到最高值并保持稳定，与果实体积变
化基本一致。但油脂各组分的累积，即饱和脂肪
酸（棕榈酸、硬脂酸）和不饱和脂肪酸（油酸、亚
油酸、亚麻酸），尤其是不饱和脂肪酸含量变化与
果实总含油率的变化不一致，与大多油植物类似，
含油率与油脂成分组成没有明显的相关性 [15]。
白檀果实油饱和脂肪酸含量随着果实的发育
成熟逐渐下降，不饱和脂肪酸含量逐渐增长，这
与文冠果 [16-18]、黄连木 [19-20]和光皮树 [21-22]等大多
数木本油料植物果实（或种子）油脂的积累规律
类似。果实发育过程中油酸相对含量呈“先升后平”
的变化，亚油酸相对含量呈“升、降、升”的变
化模式，这表明催化油酸合成的硬脂酰 -ACP去饱
和（SAD）酶 [23]和催化亚油酸合成的脂肪酸去饱
和（FAD2）酶 [24]在果实发育中同时表达，但表达
量随着时间的变化而不同。SAD酶在果实发育中
期大量表达，FAD2酶在果实发育早期和成熟期大
量表达，油酸是合成亚油酸的前体，所以果实成
熟时油酸虽然大量合成但是与亚油酸含量增长此
消彼长而保持相对稳定的含量，其内在联系有待
进一步研究。
（2）白檀果实油与大多油料植物油脂贮藏的
方式相似，其油脂主要以油体或少量油细胞的形式
积累贮存于白檀果实的果皮、胚乳和胚组织细胞中。
中果皮含有油细胞，与橄榄果和鳄梨果实 [25]相似，
中果皮油细胞和油体，不用于为种子萌发提供能
源，主要用于隔热、防寒和长期储存，种子中油
体供种子的萌发和幼苗生长之需 [26]。不同部分的
油体发育过程基本一致，即油体首先在细胞核周
围和细胞壁附近积累，随后油体数量开始增多，
图 4 不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸含量比的动态变化
Fig. 4 Dynamic change of the ratio of unsaturated fatty
acids content to saturated fatty acids content
2.3 白檀果实油积累贮存方式与特点
白檀全果含油，果实横切图片显示（见图
5A），油脂主要以油体和油细胞的形式贮存，中
果皮中油脂贮存于油体和油细胞中（见图 5B），
胚乳和胚（见图 5C）组织细胞的油脂主要贮存在
油体中。不同部分根据油体发育时间从早到晚排
列，依次是：果皮细胞、胚乳细胞、胚细胞；根
据油体大小从大到小排列，依次是：果皮细胞、
胚乳细胞、胚细胞。
中果皮中油脂积累从花后第 10天幼果形成开
始，特化的薄壁油细胞和薄壁细胞中的油体同时
发育，油细胞零星或聚合镶嵌在中果皮薄壁组织
中，形状大小不规则。油细胞随着油脂累积量增
加和果皮色素的变化颜色逐渐加深（见图 5D、E、
F），成熟的油细胞呈深红色（见图 5H）。薄壁
细胞中油体发育是在细胞质中形成白色体（见图
5D），白色体先在细胞核周围和细胞膜附近开始
形成，数量逐渐增加，体积增大，并扩散至细胞
质其它部位（见图 5E），发育成成熟油体（见图
5F、H），但未充满整个细胞，圆形或椭圆形，大
小不一，油体最大可达 4.65 μm，最小只有 1.21 μm
（见图 5I）。
胚乳细胞中油体从花后第 70天开始快速发
育，白色体首先在胚乳细胞的细胞核周围和细胞
77第 33卷 经 济 林 研 究
体积增大，并向细胞质中扩散，主要是因为细胞
核周围和细胞壁附近存在着内质网，内质网上含
有合成油体中 TAG和磷脂的相关酶，油体在内质
网上形成和发育并以芽体的形式释放 [27-28]。本研
究中发现中果皮组织细胞中油体大小不一，而种
子组织细胞中油体分布形式相同，油体呈圆球状，
大小相同互不融合。中果皮层油体中没有油质蛋
白，油体会融合成大油体 [25]，种子组织细胞中油
体表面含有油质蛋白是维持油体结构稳定的主要
因素 [29-30]。胚乳细胞中充满油体，成为白檀果实
最主要的油脂贮藏部位。因此，育种工作中增大
种子在果实中的体积可以提高果实含油率。
（3）生物柴油和食用油原料油所要求的脂肪
酸组成不同。理想的生物柴油应富含单元不饱和
脂肪酸 [31]，不需要太高的饱和脂肪酸和多元不饱
和脂肪酸含量，过高不饱和脂肪酸含量的生物柴
油容易被空气氧化影响生物柴油的稳定性，过低
的不饱和脂肪酸含量又会加大生物柴油的粘度，
为了保证生物柴油十六烷值、碘值、冷滤点和氧
化安定性等重要燃料特性的要求。对于食用油而
言，不饱和脂肪酸对人类身体健康起着至关重要
的作用 [32]，提高不饱和脂肪酸含量尤其是油酸含
量是制取食用油时的一个重要目标。白檀油脂在
果实成熟期总含油率不变的情况下，其饱和脂肪
A 全果横切面（×40）；B 果皮细胞形态（×60）；C 胚乳和胚细胞形态（×60）；D～ H 中果皮油细胞（OC）和油体（OB）发育（×100）；
I 果实成熟时中果皮细胞油体（OB）形态（×200）；J～ L 胚乳细胞中油体发育（×100）；M 胚细胞中油体发育（×100）。
A The transverse section of whole fruit (×40); B The mesocarp cells (×60); C The endosperm and embryo cells (×60); D-H The oil cells (OC) and oil
bodies (OB) development in the mesocarp cells (×100); I The oil bodies (OB) in the mesocarp cells of mature fruit (×200); J-L The oil bodies (OB) in the
endosperm cells (×100); M The oil bodies (OB) development in the embryo cells (×100).
图 5 果实发育过程中油细胞和油体的动态变化
Fig. 5 Dynamic change of oil cells and oil bodies during fruit development
78 第 1期刘 强，等：油料植物白檀果实中油脂的积累规律
酸与不饱和脂肪酸的含量仍在发生变化，所以根
据白檀油脂积累规律变化，制定合适的采收时间，
可得到优良的食用油和生物柴油白檀原料油。今
后还可以深入基因水平探讨脂肪酸合成代谢途径，
提高和改善果实油含量和质量。
参考文献：
[1] 马 倩 ,蒋丽娟 ,李昌珠 .能源植物系列讲座 12-白檀 [J].太
阳能 ,2009,12:27－ 28.
[2] 管正学 ,朱太平 ,仇田青 .白檀种子的油脂和氨基酸的分析与
利用评价 [J].中国野生植物资源 ,1991,(2):11－ 14.
[3] 刘光斌 ,刘苑秋 ,黄长干 ,等 .白檀油的理化性质及其制备生
物柴油的研究 [J].中国粮油学报 ,2011, 26(3): 64－ 67.
[4] Siang GH, Makahleh A, Saad B, et al. Hollow fiber liquid
phase microextraction coupled with gas chromatography-fl ame
ionization detection for the profi ling of fatty acids in vegetable
oils[J]. Journal of chromatography A,2010,1217(52):8073 －
8078.
[5] 曹永庆 , 姚小华 , 任华东 ,等 .油茶果实矿质元素含量和油脂
积累的相关性 [J].中南林业科技大学学报 ,2013,33(10):38－ 41
[6] Tzen JTC, Cao YZ, Laurent P, et al. Lipids, Proteins, and
Structure of Seed Oil Bodies from Diverse Species[J]. Plant
physiology, 1993, 101(1): 267－ 276.
[7] Platt-Aloia KA, Oross JW, Thomson WW. Ultrastructural study
of the development of oil cells in the mesocarp of avocado
fruit[J]. International Journal of Plant Sciences, 1983, 144(1):
49－ 55.
[8] Platt-Aloia KA, Thomson WW. Idioblast oil cells of avocado:
distribution, isolation, ultrastructure, histochemistry and
biochemistry[J]. International Journal of Plant Science, 1992,
153: 301－ 310.
[9] Maron R, Fahn A. Ultrastructure and development of oil cells
in Laurus nobilis L Leaves [J]. Botanical Journal of Linnean
Society 1979, 78:31－ 40.
[10] 舒康云 ,陶永元 ,徐成东 ,等 .天竺桂叶精油的提取及成分分
析 [J].中南林业科技大学学报 ,2014,34(1):107－ 111.
[11] 陆 叶 ,席梦利 ,郑 佳 ,等 .杨树和杉木茎段组织的冰冻切
片技术研究 [J].南京林业大学学报 :自然科学版 ,2009,33(6):
44－ 48.
[12] 李儒海 ,强 胜 .杂草果实的冰冻切片技术 [J].植物学通报 ,
2010,45(6):739－ 743.
[13] 焦 石 ,段玉玺 ,孙 华 ,等 .大豆根部冰冻切片最佳方法试
验 [J].湖北农业科学 ,2009,48(4):806－ 808.
[14] 鄂 群 ,达徐平 ,刘国庆 .简易冰冻切片苏丹 III/IV染色法
[J].中国法医学杂志 ,2000,15(4):229.
[15] Zhi YH, Wei H, Liang Z. Seed Structure Characteristics to Form
Ultrahigh Oil Content in Rapeseed[J]. Plos One,2013,8(4):1－ 11.
[16] 王秋霞 , 翟文继 , 方占莹 , 等 . 文冠果脂肪积累规律及提
高油脂产量的技术措施 [J]. 安徽农业科学 , 2010, 38(9):
4503 － 4504.
[17] 赵翠格 .文冠果种子发育过程中油脂累积规律研究 [D].北京 :
北京林业大学 ,2010.
[18] 王娅丽 ,赵卫英 ,刘思洋 ,等 .文冠果籽油的超临界萃取及其
脂肪酸组成 [J].经济林研究 ,2014,32(1):135－ 139.
[19] 刘光斌 ,黄长干 ,刘苑秋 ,等 .黄连木油的提取及其制备生物
柴油的研究 [J].中国粮油学报 ,2009,24(7): 84－ 88.
[20] 齐 昆 ,齐国辉 ,李保国 ,等 .黄连木果实生长动态及内含物含
量变化规律研究 [J].河北农业大学学报 ,2011,34(3):45－ 49.
[21] 肖志红 ,李昌珠 ,陈景震 ,等 .光皮树果实不同部位油脂组成
分析 [J].中国油脂 ,2009,34(2):72－ 74.
[22] 陈景震 ,李昌珠 ,李培旺 ,等 .光皮树果实生长发育及其脂肪
酸积累研究 [J].湖南林业科技 ,2013,40(2):9－ 14.
[23] Ohlrogge J, Browse J. Lipid biosynthesis[J].The Plant cell, 1995,
7(7): 957－ 970.
[24] Jung S, Powell G, Moore K, et al. The high oleate trait in the
cultivated peanut (Arachis hypogaea L) Ⅱ Molecular basis and
genetics of the trait [J].Molecular and General Genetics,2000,
263: 806－ 811.
[25] Ross JHE, Sanchez J, Millan F, et al. Differential presence of
oleosins in oleogenic seed and mesocarp tissues in olive (Olea
europea) and avocado (Persea americana)[J].Plant Sci, 1993, 93:
247－ 280.
[26] Huang AHC. Oleosins and oil bodies in seeds and other organs
[J]. Plant physiology,1996,110(4):1055－ 1061.
[27] Hsieh K, Huang AHC. Endoplasmic reticulum, oleosins, and oils
in seeds and tapetum cells[J]. Plant physiology, 2004, 136(3):
3427－ 3434.
[28] 王晓茹 ,刘文哲 .黄连木果实中油体的发育 [J].植物学通报 ,
2011, 46(6):665－ 674.
[29] Huang AHC. Oil bodies and oleosins in seeds [J]. Annual Review
of Plant Physiology and Plant Molecular Biology,1992,43,177－
200.
[30] Wu LSH, Wang LD, Chen PW, et al. Genomic cloning of 18 kD
oleosin and detection of triacylglycerols and oleosin isoforms
in maturing rice and post germinative seedlings[J].Journal of
Biochemistry,1998,123(3):386－ 391.
[31] 王利兵 ,于海燕 ,贺晓辉 ,等 .生物柴油树种油脂脂肪酸组成
对燃料特性的影响 [J]. 燃料化学学报 ,2012,40(4):397－ 404.
[32] 黄凤洪 ,黄庆德 ,刘昌盛 .脂肪酸的营养与平衡 [J].食品科学 ,
2004,25(Z1):262－ 265.
[本文编校：闻 丽 ]