全 文 ：第 33卷 第 6期 生 态 科 学 33(6): 1053−1059
2014 年 11 月 Ecological Science Nov. 2014

收稿日期: 2013-10-21; 修订日期: 2014-04-11
基金项目: 国家自然科学基金(40901034; 31470519), 江苏高校优势学科建设工程资助项目
作者简介: 齐相贞(1979—), 女, 山东章丘人, 博士, 讲师, 从事生物入侵与种群动力学研究, E-mail: qixiangzhen@njnu.edu.cn
*通信作者: 齐相贞

齐相贞, 林振山, 刘会玉. 生境持续和瞬间部分毁坏下外来种入侵动态模拟[J]. 生态科学, 2014, 33(6): 1053−1059.
QI Xiangzhen, LIN Zhenshan, LIU Huiyu. Dynamical simulation of exotic species invasions under continuous and
instantaneous habitat destructions[J]. Ecological Science, 2014, 33(6): 1053−1059.

生境持续和瞬间部分毁坏下外来种入侵动态模拟
齐相贞 1,2,*, 林振山 1,2, 刘会玉 1,2
1. 南京师范大学地理科学学院, 南京 210023
2. 江苏省环境演变与生态建设重点实验室, 南京 210023

【摘要】 生境毁坏与生物入侵是造成生物多样性降低的两大重要原因, 二者结合研究是当前生物入侵研究的前沿和热
点。通过外来种入侵干扰模型分析了外来种在生境完好、生境瞬间部分毁坏和生境持续部分毁坏下的入侵动态及其对
土著种群的影响 , 得出如下结论: 1)生境完好的情况下 , 不同迁移能力的外来种会出现四种不同的入侵结果: 入侵失
败、归化、震荡共存和入侵成功; 2)无论生境瞬间部分毁坏或是生境持续部分毁坏, 当外来种的迁移率较弱时, 生境毁
坏抑制入侵; 反之, 生境毁坏促进入侵成功; 3)生境毁坏从无-慢-快的变化过程中, 外来种的时滞时间表现出长-短-长
的变化动态。当生境完好时, 外来种本身特征及种间竞争决定了时滞时间的长短, 当生境毁坏时, 干扰程度越强, 时滞
时间越长, 外来种越需要较长的时间稳定种群。

关键词：生摬持续毁坏; 生境瞬间毁坏; 入侵; 模拟
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.06.003 中图分类号：Q141 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)06-1053-07
Dynamical simulation of exotic species invasions under continuous and
instantaneous habitat destructions
QI Xiangzhen1,2,*, LIN Zhenshan1,2, LIU Huiyu1,2
1. School of Geography Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210023, China
2. Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change and Ecological Construction, Nanjing 210023, China
Abstract: Habitat destruction and biological invasion are being recognized as the two important drivers of biodiversity loss.
In this paper, a disturbance model of exotic invasion is proposed to research the dynamics of exotic species invasion and its
impact on native species under intact habitat, partially continuous habitat destruction and partially instantaneous habitat
destruction. The simulation results showed that: (1) Under intact habitat, there are four invasion results of failed invasion,
naturalization, oscillating coexistence and successful invasion as exotic species displaying different dispersal abilities. (2)
Under continuous or instantaneous habitat destruction, habitat degradation inhibited invasion when the dispersal ability was
weak, on the contrary, habitat destruction promoted exotic invasion. (3)The lag time of invasion showed a long- short-long
change in the context of intact habitat, slowly continuous habitat destruction and fast instantaneous habitat fragmentation.
Under intact habitat, demography characteristics and competition determined the lag time. But under habitat destruction, lag
time depended on disturbance intensity. The stronger the disturbance strength was, the longer the lag time was and the more
time the exotic species need to keep population balance.
Key words: continuous habitat destruction; instantaneous habitat destruction; invasion; simulation
1054 生 态 科 学 33 卷

1 前言
物种引入及伴随而来的生物入侵对各大洲的生
物多样性、生态系统功能、资源可利用性、人类健
康和经济的可持续发展造成了严重的危害, 已经成
为环境科学和生态学研究的焦点[1–5]。生物入侵被认
为是仅次于生境毁坏导致生物多样性丧失的第二大
重要原因[6–7], 且在近年来有成为第一重要原因的发
展趋势。
目前, 针对每一个物种每一次入侵进行管理已
经远远超过管理者和科学家的能力范围。因此, 预
防外来种入侵, 从整个栖息地(景观)或者整个生态
系统层次进行管理, 要比针对某单个物种的行为更
为经济有效[8]。尽管对生境异质性与生物入侵的相
互关系已经做了很多研究[9−11], 但针对生境毁坏与
生物入侵的研究却有所不足。Kinezaki 等[12]研究了
晶格廊道景观、类岛屿景观和带状景观三种周期性
破碎化的景观格局对外来种入侵的影响; Leung 等[13]
研究了外来入侵植物在高度破碎化的高山景观中的
入侵动态, Kinezaki 等[14]在 Fisher 模型的基础上,
分析了生境破碎化格局和尺度与生境适宜、非适宜
生境质量对外来种扩散格局与速度的影响。刘会玉
等[15]探讨了生境毁坏下不同竞争能力的外来种的入
侵动态。陈玲玲等[16]分析了外来种在生境毁坏和生
境增加的情况下外来种对土著种群的影响动态。从
国内外的研究来看, 绝大多数研究侧重于将外来种
置于静态的破碎化生境背景下, 抑或是动态的(周期
性的或不规则的)生境毁坏对外来种入侵的影响研
究, 忽视了生境毁坏的时间变化。而在时间尺度上,
生境毁坏有瞬间毁坏与缓慢毁坏的区别。因此, 本
文着眼于不同时间尺度下生境的瞬间部分毁坏和持
续部分毁坏, 并结合外来种入侵干扰模型研究外来
种入侵动态及其对土著种群的影响。
2 模型的提出
2.1 多物种共存模型
Tilman 等[17]在多年研究的基础上提出了多物种
竞争共存模型:
1
1 1
(1 )
i i
i
i i j i i j j i
j j
dp c p p m p c p p
dt
−
= =
= − − −∑ ∑ (1)
式中, i 为物种依照竞争力在群落中的排序(i 越小竞
争力越强), pi 为物种 i 对栖息地的占有比率, ci 为物
种 i 的迁移率, mi 为物种 i 的死亡率。模型假设竞争
力强的物种可以侵占竞争力弱的物种所占据的栖息
地和空白斑块, 而竞争力弱的物种不能侵占竞争力
强的物种所占据的栖息地斑块。方程(1)式等号右边
三项分别代表物种 i 对栖息地的成功占有、物种 i
的死亡和物种 i 被竞争力强的物种 j 取代。
为方便起见, 引入 Tilman 等[17]对物种共存的假
设条件:
1 2 1; (1 ) ; /(1 )i ii i im m p q q c m q
− −= = − = − (2)
在(2)式中假设物种具有相等的死亡率 m, 竞争
力最强的物种对栖息地的初始占有率为 q。所有物
种的栖息地占有率 pi 和迁移率 ci 均为几何级数分
布。从(2)式中可以看出竞争力强的物种迁移能力弱,
相反, 竞争力弱的物种其迁移能力反而强。在这样
的条件下多物种才能稳定共存发展。本文研究的生
态系统中, 假设物种的死亡率 m=0.02 每年, 竞争力
最强的物种的生境占有率 q 为 0.2, 在无外界干扰的
情况下, 所有物种种群稳定共存发展。
2.2 外来种入侵干扰模型
生物入侵已经成为一个不可忽视的生态环境问
题, 可以把外来种看作是对当地稳定生态系统的一
种干扰, 而外来种入侵的成功与否则取决于这种
“扰动”是否被系统迅速放大[18]。假设引入一竞争力
较弱的外来种 pex, 除了其本身要受到原生态系统的
影响, 造成土著种的生存空间(环境容量)的减少外,
无论土著种还是外来种还要受到人类活动的影响。
因此, 结合方程(1), 生境毁坏下的外来种干扰模型
可以表达为:
1
1
1
1
1
(1 ( ) )
(1 ( ) )
i
i
i i j ex
j
i
i i j j i
j
i
ex
ex ex j ex
j
i
ex ex j j ex
j
dp c p D t p p
dt
m p c p p
dp c p D t p p
dt
m p c p p
=
−
=
=
=
⎧ = − − −⎪⎪⎪⎪− −⎪⎪⎨⎪ = − − −⎪⎪⎪⎪− −⎪⎩
∑
∑
∑
∑
(3)
式中 D(t)表示生境毁坏随时间变化的函数, 可以是瞬
间毁坏, 也可以是长时间的持续毁坏。瞬间毁坏表示
在很短的时间内生境被毁坏, 比如在短时间内, 人类
6 期 齐相贞, 等. 生境持续和瞬间部分毁坏下外来种入侵动态模拟 1055

由于开荒或大面积的城镇建设等原因侵占生物的自
然生境带来的栖息地部分毁坏或全部毁坏。在持续
毁坏中, 本文主要讨论生境持续变化的线性形式,
即 0( ) ( )D t D a bt= + , 其中 D0 表示生境瞬间毁坏率;
a,b 为系数, b 代表生境毁坏的速率。假设生境毁坏的
速率为 0.001, 即为千年尺度的生境持续毁坏。为研
究方便, 令 a=0, 生境持续部分毁坏函数可以表示为:
0( )D t D b t= × × (4)
据此, 方程(3)、(4)即为生境毁坏状态下外来种
入侵干扰模型。外来种入侵既受土著种的影响, 也
受人类活动造成的生境毁坏程度的影响。Tilman 在
研究多物种共存时只研究了生境瞬间部分毁坏对物
种演化的影响, 却忽略了生境毁坏在很多情况下是
长时间的缓慢过程。因此, 对比研究生境瞬间部分
毁坏与持续部分毁坏更具有现实意义。
3 模拟与分析
3.1 栖息地未受毁坏时(D(t)=0)
经过多次的数值模拟, 当外来种的迁移率分别
为 0.1, 0.12, 0.124 和 0.15 时, 外来种表现为四种入
侵结果: 失败(图 1a), 归化(图 1b), 震荡共存(图 1c)
和成功入侵(图 1d)。
从图 1 可以看出, 随着迁移率的变化, 外来种
呈现不同的入侵动态。图 1a 表示迁移率比较小时,
外来种在 200 年左右的时间面临灭绝, 土著种多度
变化不明显。当外来种迁移能力增强(图 1b, c), 外来
种与土著种开始共存发展。图 1b 显示外来种入侵后
经过几十年的缓慢增长逐渐稳定, 与土著种共存发
展。与图 1b 不同的是, 图 1c 同样是共存, 但其表现
程度却强烈的多。首先在前 5000 年的时间内, 外来
种和土著种振荡共存, 之后外来种看似灭绝, 但随
着时间的推移, 在大概 10000 年左右时外来种生境
占有率快速增加, 同时导致土著种生境占有率也发
生或增长或减少的震荡, 之后又趋于平衡态。这种
情况在以后的时间里周期性震荡出现。图 1d 显示了
外来种在足够强的迁移能力下生境占有率快速增加,
而土著种生境占有率却逐渐减少, 在大概 700 年左
右的时间从强到弱依次灭绝。

图 1 栖息地未受毁坏时外来种的入侵动态
Fig. 1 The invasion dynamics under intact habitat conditions
1056 生 态 科 学 33 卷

3.2 外来种和土著种对栖息地瞬间部分毁坏的响
应(D(t)=0.3)
从图 2 中可以看出在栖息地瞬间毁坏的情况下,
无论外来种还是土著种在最初阶段生境占有率都有
明显的降低过程。图 1a 显示了外来种在竞争和生境
毁坏的双重压力下迅速趋于灭绝。而最强的土著种
1 也一直减少直至灭绝, 为土著种 2 提供了契机, 发
展壮大。在竞争的作用下土著种 3 多度减少, 同时
增加了土著种 4 的存活比例, 呈现生境占有率按照
土著种 2-土著种 4-土著种 3 的排列方式。图 2b 显
示生境瞬间丧失后土著种 1多度逐渐降低并最终灭
绝, 而其余土著种在经过一段时间的震荡后达到共
存平衡, 同样呈现土著种 2-土著种 4-土著种 3 的排
列方式。外来种经过大概 3000 年左右的震荡后趋
于灭绝, 可见, 其迁移能力还不足以抵抗土著种的
竞争及生境的瞬间丧失带来的影响。当外来种迁移
能力增加到 0.124 时(图 2c), 外来种经过 2100 年左
右的震荡后迅速增强, 并迅速占据整个生境成为单
优势种群。生境瞬间毁坏阻碍了竞争能力最强但迁
移能力最弱的土著种 1 的生境占有, 为外来种的入
侵提供了可利用空间, 从而在 1.5 个周期的震荡后
成功入侵本地生态系统。图 2d 显示外来种在较强
的迁移能力下逐渐占领整个生境空间。与图 1d 不
同的是, 图 1d 中土著种的多度呈现略凸的形状,
而图 2d 在生境瞬间毁坏下土著种下降的速度更快
一些。
3.3 生境持续部分毁坏下外来种和土著种的动态
演化曲线(D(t)=D0×b×t )
人类活动对生境的毁坏可以瞬间完成, 也可以
持续百年、千年甚至万年的时间尺度。本文仅研究
千年尺度下人类活动导致生境毁坏 30%的情况下外
来种和土著种的动态响应, 即 b=0.001, D0=0.3。

图 2 生境瞬间部分毁坏时外来种的入侵动态
Fig. 2 The invasion dynamics under instant partial habitat conditions
6 期 齐相贞, 等. 生境持续和瞬间部分毁坏下外来种入侵动态模拟 1057

图 3 给出了千年尺度栖息地持续毁坏 30%的动
态演化过程。当外来种迁移能力较弱时, 外来种灭
绝的时间与瞬间生境毁坏差别不大。土著种 1 多度
从快速减少(图 2a)变为缓慢的降低(图 3a)。其他土
著种并不像图 2a 中出现较强的振幅, 而是相对较平
稳的发展, 在大概 2000 年左右时逐渐达到平衡态,
在竞争和生境毁坏的影响下呈现土著种 2-土著种 4-
土著种 3 的排列方式。图 3b 与图 2b 相比, 缓慢的
持续的生境毁坏使土著种 1 的灭绝时间推迟了近
500 年左右的时间, 而外来种在演化过程中振幅变
幅较小。这主要是生境毁坏与土著种强竞争力协同
作用的结果。长时间的缓慢的栖息地毁坏使得迁移
率弱的土著种 1 有足够的时间调整适应, 但对外来
种而言却增加了其受到竞争、迁移和生境毁坏的三
重压力。在生境持续毁坏下土著种并没有经过剧烈
的震荡, 相对较平稳的发展, 最终达到平衡态。图
3c 与图 2c 相比, 在缓慢的长期的生境毁坏下, 土著
种灭绝时间推迟, 并依次从强到弱逐渐灭绝。外来
种持续不断的缓慢上升, 在大约 4000 左右的时间达
到平衡, 形成单优势种群。对比来看, 持续毁坏与瞬
间毁坏的区别在于时滞时间的长短差异。生境瞬间
毁坏时, 外来种多度震荡增加, 经过 2700 年的时间
达到平衡。而生境持续毁坏时, 外来种在大约 4000
年时形成单优势种群。对比图 1b, 图 1c 与图 2b、图
2c, 图 3b、图 3c 可以看出, 当外来种迁移能力较弱
时, 生境毁坏抑制外来种入侵, 即外来种从图 1b 的
共存变为图 2b 和图 3b 的入侵失败。当外来种迁移
能力较强时, 生境毁坏促进入侵成功, 即外来种从
图 1c 的震荡共存变为图 2c 和图 3c 的成功入侵。当
外来种迁移能力为 0.15 时, 土著种缓慢的减弱并灭
绝, 外来种迅速增强, 然后在 700 年左右的时候达
到峰值后慢慢减少, 最终在 1000 年的时间达到平衡,
主要是生境持续毁坏到 1000 年时生境不再变化的
原因。

图 3 千年尺度下生境持续部分毁坏时外来种的入侵演化曲线
Fig. 3 The evolution dynamics under sustained millenary habitat destruction
1058 生 态 科 学 33 卷

4 结论
扩散是入侵的一个重要阶段, 可以使种群达到
高密度和大尺度的空间分布[19]。自 Elton 提出生物
入侵以来, 很多研究者对入侵种的传播动态做了研
究[20–24]。但这些研究都是针对成功入侵者的扩散为
对象的, 也需要深入了解一些迁移失败的物种的种
群生物学特征[25]。本文通过模拟给出了不同迁移能
力的外来种入侵的四种可能结果: 入侵失败、共存
(归化、震荡共存)和成功入侵。对于入侵失败、归化
和成功入侵的案例历来受到学者和外界的关注和认
可, 如 Kolar[26]认为很多外来种被引入到新的环境
后并没有入侵成功, Marvier 等[27]在研究中发现 17%
的外来种会成为归化种, William[28]在研究了多种外
来种的动态后发现外来种从引入、定居、扩散到造
成危害的过程中每个阶段只有十分之一的机会。研
究最多的是成功入侵并造成危害的外来种, 研究其
危害、生物学和生态学特征、与环境的关系及入侵
机制等。而对于震荡共存这一非常有意思的现象却
鲜有人研究(图 1c)。外来种入侵干扰了稳定发展的
生态系统, 刚开始, 外来种多度迅速增加, 然后在
与土著种的相互作用过程中震荡发展, 在 4500 年左
右时迅速减少接近零, 外来种看似灭绝, 土著种重
新按照竞争强弱顺序稳恒发展。但在大概 10000 年
左右的时间, 外来种多度快速增加, 与土著种振荡
共存, 随后又近似灭绝, 开始出现周期性的震荡共
存状态。很多文章关注的是外来种入侵之后不久带
来的影响, 很少关注外来种的长期影响[29]。对外来
种短期影响的评估在技术上是正确的, 但却不足以
描述入侵种的作用, 他们对土著种的影响会随时间
而改变[30]。事实上, 长期入侵研究已有实例。火红
蚂蚁入侵后严重减少了当地物种数量, 然而 12 年以
后当地种数量开始慢慢恢复到入侵前的程度[30]。新
西兰入侵种Pinus radiata在入侵第 16年时个体数量
有所减少, 入侵第 27 年时, 其数量减少为初始引入
的三分之二, 而土著种呈现先减少后增多的情况[30]。
本文在模拟中出现震荡共存这一临界现象是具有现
实基础和现实意义的, 对生物入侵预防和评估具有
一定的指导作用。
在外来种进入新的生境建群和扩散时总会出现
一定时间的或长或短的时滞现象(图 1c,2c,3c)。在生
境完好的情况下, 外来种经常周期性的潜伏, 时滞
时间长达近 5000 年。当生境持续缓慢变化的情况下,
外来种经过大约 200 年的时间从初始多度逐渐增
多。当生境瞬间快速毁坏的情况下, 外来种经过大
约 800 年的开始从初始多度逐渐增加。在生境毁坏
从无-慢-快的变化过程中, 外来种的时滞时间表现
出从长到短到长的变化动态。当生境完好时, 外来
种本身特征及竞争决定了时滞时间的长短, 当生境
毁坏时, 干扰程度越强, 时滞时间越长, 外来种越
需要较长的时间稳定种群。在入侵生态学中, 时滞
现象是非常普遍的。有时时滞现象持续时间很短,
只有几个世代。但也有的时候时滞现象会持续百年
或更长的时间。Kowarik[31]调查了生长在德国的木质
植物的时滞时间可达 184 年, 他发现木本灌木的时
滞时间平均在 131 年, 树木的时滞时间平均为 170
年左右。时滞现象是生物入侵过程中一个非常普遍
的现象, 造成这种现象的原因有很多种。在本文中,
时滞现象出现在外来种与土著种震荡共存过程中,
可以看出时滞现象的发生是与竞争、迁移和生境毁
坏密切相关的。
竞争、扩散、群落结构和生境毁坏是影响外来
种入侵的关键因子, 不同的参数组合排列会不会对
入侵结果有特别的影响？对此, 作者做了如下两个
研究: 1)选取不同的群落结构进行了模拟, q 取 0.05、
0.1、0.2 和 0.5, 当外来种的迁移率从小到大变化时,
外来种均表现为入侵失败、归化、震荡共存和入侵
成功四种入侵结果。2)选取不同的群落结构、不同
时间尺度的生境毁坏率, 比如在 q为 0.2的群落结构
中, 取不同的生境瞬间毁坏率(10%, 20%, 30%)及不
同时间尺度的持续部分毁坏力(b 取 0.01, 0.001,
0.0001), 如此排列组合情况下, 分别模拟了外来种
的入侵动态。在模拟中除了文中出现的现象外, 还
会存在其他的入侵动态, 比如存在第一类灭绝和
第二类灭绝的区别, 在这两种不同的状态中又会
分别表现为不同的入侵动态, 外来种和土著种不同
的适应策略及不同的物种灭绝序等问题。由于涉及
的内容较多, 我们将会在以后的研究中逐步系统的
完善。
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