全 文 ：第 34卷 第 3期 生 态 科 学 34(3): 6570
2015 年 5 月 Ecological Science May 2015

收稿日期: 2014-07-25; 修订日期: 2014-10-08
基金项目: 桉树生态经营及产业升级关键技术研究(201104003-04)
作者简介: 郭乐东(1984—), 男, 揭西人, 工程师, 研究方向为森林生态, E-mail: 273114017@qq.com
*通信作者: 周平, 女, 研究员, 研究方向为森林生态, E-mail: zhoupinger@sinogaf.cn
郭乐东, 张卫强, 李召青, 等. 粤北不同年龄桉树林植物多样性研究[J]. 生态科学, 2015, 34(3): 6570.
GUO Yuedong, ZHANG Weiqiang, LI Zhaoqing, et al. Plant biodiversity on Eucalyptus plantations of different ages in Northern
Guangdong[J]. Ecological Science, 2015, 34(3): 6570.

粤北不同年龄桉树林植物多样性研究
郭乐东, 张卫强, 李召青, 周平*
广东省林业科学研究院, 广州 510520

【摘要】 研究了 2 年生、4 年生、6 年生位于粤北的第二个轮伐期桉树人工林的林下植物生物多样性, 选择了天然次生
林和 4 年生的针叶混交林作为对照。在对几种森林类型乔木层、灌木层和草本层样方进行了植物生物多样性调查的基础
上, 对物种丰富度、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和 Pielou 均匀度指数进行了分析。结果表明, 桉树林植物共有
105 种, 隶属 55 科 91 属, 其中 2 年生桉树林有植物 37 种、隶属 26 科 35 属, 4 年生桉树林有植物 64 种、隶属 37 科 59 属, 6
年生桉树林共有植物 65 种、隶属 41 科 59 属, 随着桉树林的生长, 林内物种数呈现增加趋势。天然次生林与其它几种森林
类型相比, 物种丰富度最高, 有植物 85 种、隶属 46 科 64 属, 但与 6 年生桉树林并没有显著差异。针叶混交林有植物 39 种、
隶属 24 科 33 属, 物种丰富度不及同年生的桉树林, 与 2 年生桉树林相近。几种森林类型的 Shannon-wiener 指数, Simpson
指数分析, Pielou 均匀度指数基本表现为 2 年生桉树林<针叶混交林<4 年生桉树<6 年生桉树林<天然次生林。入侵植物马
樱丹仅在 4 年生的桉树林中出现, 在其它年龄桉树林、针叶混交林及近自然林中均没有发现, 表明马缨丹已经开始入侵
粤北山区, 但尚未形成大面积危害。研究表明, 粤北现有的桉树人工林经营模式对林下植被多样性影响不大。

关键词：桉树人工林; 天然次生林; 针叶混交林; 植物多样性; 入侵植物; 马樱丹
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.03.012 中图分类号：X176 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)03-065-06
Plant biodiversity on Eucalyptus plantations of different ages in Northern Guangdong
GUO Yuedong, ZHANG Weiqiang, LI Zhaoqing, ZHOU Ping*
Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China
Abstract: The plant biodiversity of understorey species in different forest types in Northern Guangdong were investigated in
this study. The forest types included a natural secondary forest (hereafter referred as NSF) and a 4-year-old mixed conifer
plantation (hereafter referred as MCP) as two control, as well as 2-, 4- and 6-year-old Eucalyptus plantations (hereafter
referred as EP2, EP4 and EP6, respectively). The plant biodiversity of tree, shrub and herb layer, respectively, were analyzed
with species richness, Shannon-Wiener index, Simpson index and Pielou evenness index. The results indicated that there
were 105 species belonging to 55 families and 91 genera in the Eucalyptus plantations. A number of 37 (26 families, 35
genera), 64 (37 families, 59 genera) and 65 (41 families, 59 genera) species were found in EP2, EP4 and EP6, respectively.
The species number showed an increasing trend with plantations growth. The NSF with 39 species (24 families and 33 genera)
had the highest species richness among forest types, but the difference between NSF and EP6 was not significant. The
species richness of MCP with 39 species (24 families, 33 genera) was lower than that of EP4, and close to EP2. The
Shannon-Wiener index, Simpson index and Pielou evenness index followed the same order of EP2 < MCP < EP4 < EP6 <
NSF. The invasive species Lantana camara were found in EP4 only, which indicated that L. camara had invaded Northern
Guangdong and harmed slightly. This study indicated that the management modes of eucalyptus plantations in Northern
Guangdong had insignificant influence on plant biodiversity of understorey species.
Key words: Eucalypts plantation; natural secondary forest; mixed-conifer forest; plant biodiversity; invasive plant; Lantana camara
66 生 态 科 学 34 卷

1 前言
桉树是桃金娘科 (Myrtaceae)桉属 (Eucalyptus)
树种的总称, 其具有速生, 高产、优质的特点, 现
已成为我国南方速生丰产林的战略性树种[1]。至
2005年, 广东省桉树人工林面积达到67.7 万hm2,
占全省林业用地面积的6.3%, 占全省有林地面积
的7.3%[1], 种植面积广 , 给林农和地区带来了巨
大的经济效益。但长期经营桉树, 对其林下植物多
样性的减少 , 许多学者对树种提出了质疑 , 有研
究表明 , 由于桉树的生长迅速 , 会造成土壤水分
与养分的耗竭, 抑制其它物种的生长[2–5]; 但也有
学者认为桉树对生态环境并没有产生影响[6–8]。本
研究通过对广东粤北的人工桉树林及其它林分的
林下植物多样性调查研究, 旨在了解桉树对当地
生物多样性的影响, 为地区的林业政策提供科学
依据。
2 研究地概括
试验区属于亚热带湿润季风气候, 年平均温度
介于 21.0 ℃, 平均相对湿度 75%, 年平均降水量为
2000 mm, 主要集中在 4—9 月, 年平均日照时数
1631.7 小时。地貌属丘陵地带, 土壤为花岗岩发育
的酸性赤红壤, 土层深厚。在该地区分别选择 2 年、
4 年、6 年生三种年份 9 个尾巨桉桉树林进行生物多
样性分析, 样地更新方式为二轮萌芽; 选择 4 年生
的针叶混交林(主要植物为马尾松和杉木)和天然次
生林为对照。研究地概况见表 1。
3 研究方法
3.1 样地设置及数据调查
2012 年 5—8 月 , 在桉树林 2 年生、4 年生、
6 年生林内分别设 3 个 30 m ×30 m 的重复多样
性固定样地。对各样地内胸径大于 1 cm 的木本
植物进行每木调查 , 分别测量其树高、胸径和
冠幅 ; 在固定样地四个角及中心点设 5 个 2 m×
2 m 进行灌草本调查样方 , 调查并记录小样方
内灌木层和草本层植物的种类、个体数、高度及
其盖度等。同时记录样地的海拔、坡向和坡度等
环境因子。

表 1 粤北 5 个试验林概况
Tab. 1 Stand characteristics of five forests in Northern Guangdong
林份类型 试验点 北纬 东经 坡度 坡向 平均 胸径/cm
平均
树高/m 郁闭度
林下植被盖
度/%
1 24°14′2.7″ 113°45′40.2″ 5° 东北 10.8 13.8 0.7 95
2 24°14′0.3″ 113°45′39.5″ 10° 东南坡 10.8 14.5 0.6 100 2 年生桉树林
3 24°14′3″ 113°45′35.7″ 10° 东南坡 10.5 13.9 0.6 100
4 23°46′29.2″ 113°8′53.9″ 10° 西南 11.6 13.3 0.6 100
5 23°46′30.2″ 113°8′54.2″ 12° 西南 11.1 13.6 0.5 90 4 年生桉树林
6 23°46′32″ 113°8′52.8″ 10° 西南 11.2 13.4 0.5 20
7 23°57′25″ 113°37′33.1″ 20° 东南 14.1 15.1 0.6 75
8 23°57′23.6″ 113°37′34.6″ 25° 东南 14.5 17.0 0.6 80 6 年生桉树林
9 23°57′23.4″ 113°37′36.7″ 20° 东南 14.9 17.2 0.6 95
10 24°36′24.6″ 113°41′6″ 10° 西坡 3.3 3.5 0.8 65
11 24°36′24.6″ 113°41′6″ 10° 西坡 5.2 5.1 0.8 65 天然次生林
12 24°36′24.6″ 113°41′6″ 10° 西坡 2.8 3.8 0.8 30
13 23°57′14.9″ 113°36′41.4″ 10° 西北坡 3.3 3.2 0.4 100
14 23°57′13.5″ 113°36′41.3″ 10° 西北坡 3.7 3.3 0.4 95 针叶混交林
15 23°57′11.8″ 113°36′41.3″ 10° 西北坡 3.7 3.5 0.4 100
注: 2 年、4 年、6 年生桉树林平均胸径、树高的树种为桉树; 天然次生林为乔木层所有植物; 针叶混交林为马尾松和杉木。
3 期 郭乐东, 等. 粤北不同年龄桉树林植物多样性研究 67

3.2 数据统计分析
本研究采用生态学上常引用的重要值(Ir), 物种
丰富度指数(S), 多样性Simpson指数(D)、Shannon-
Wiener指数(H)和均匀度Pielou指数(E)等来表征植
物的多样性特征[9]。
(1) 重要值(Ir)是研究某个种在群落中的地位和
作用的综合数量指标。
( ) / 3r r r rI D C F  
1
/
S
r i i
i
D H H

 
1
/
S
r i i
i
C C C

 
1
/
S
r i i
i
F p p

 
(2) 物种丰富度指数(S)指样方中物种的数目。
(3) Simpson 指数: 


s
i
ipD
1
21
(4) Shannon-wiener 指数:
1
ln
s
i
P P
i i
H

 
(5) Pielou 均匀度指数:
1
ln / ln
s
i
P P
i i
E s

    
式中: Hi是为某一个种在所作的全部样方中出现的
频率; Ci指样方内某种植物的胸高断面积; S为物种
总数; Pi 为属于种i 的个体在全部个体中的比例。
4 结果与分析
4.1 植物种类丰富度
从表 2 可以看出在物种丰富度上, 天然次生
林>6 年生桉树林>4 年生桉树林>针叶混交林>2 年
生桉树林; 桉树林随着年龄增长, 物种丰富度呈
现增多趋势。4 年生的针叶混交林物种丰富度明显
不如同年生的桉树林, 在物种数上, 虽然比 2 年生
桉树林高, 但科、属并没有 2 年生桉树林多样。
从表 3 可以得出几种不同森林类型乔木层的物
种丰富度为: 天然次生林>6年生桉树林>4年生桉树
林>针叶混交林>2 年生桉树林。桉树林乔木层的物
种丰富度随着年龄增长而增加, 其中 2 年生桉树林
表 2 粤北 5 个试验林的物种组成
Tab. 2 Species composition of five forests in Northern
Guangdong
序号 林分类型 物种数 科数 属数
1 2 年生桉树林 37 26 35
2 4 年生桉树林 64 37 59
3 6 年生桉树林 65 41 59
4 天然次生林 85 46 64
5 针叶混交林 39 24 33
表 3 粤北 5 个试验林的乔木层物种组成
Tab. 3 Species composition of tree layer of five forests in
Northern Guangdong
序号 林分类型 物种数 科数 属数
1 2 年生桉树林 17 12 16
2 4 年生桉树林 36 23 34
3 6 年生桉树林 43 25 39
4 天然次生林 58 29 41
5 针叶混交林 22 15 20

乔木层重要值介于 0.502—0.011 之间, 前三的植物
分别为桉树、鬼灯笼、白背叶, 重要值分别为 0.502、
0.120、0.086; 4 年生桉树林乔木层重要值介于 0.427
—0.005 之间, 前三的植物分别为桉树、红背山麻杆、
山苍子, 重要值分别为 0.472、0.166、0.033; 6 年生
桉树林乔木层重要值介于 0.486—0.004 之间, 前三
的植物分别为桉树、五指毛桃、山黄麻, 重要值分
别为 0.486、0.031、0.030; 白背叶、鬼灯笼、山苍
子、山黄麻、毛果算盘子、五指毛桃和紫珠等植物
是不同年龄桉树林分中共有木本植物。天然次生林
乔木层重要值介于 0.284—0.003 之间, 前三的植物
分别为吊皮锥、软荚红豆、黄樟, 重要值分别为
0.284、0.102、0.064。针叶混交林乔木层重要值介
于 0.422—0.009, 前三的植物分别为杉木、马尾松、
山苍子, 重要值分别为 0.422、0.239、0.058。
从表 4 可知, 灌木层物种丰富为天然次生林>4
年生桉树林>针叶混交林>6 年生桉树林＝2 年生桉
树林。2 年生桉树林灌木层主要以鬼灯笼、玉叶金
花、单面针和菝葜等为主, 数量占了整体的 78.6%,
数量最多为鬼灯笼 13 株; 4 年生桉树林灌木层主要
以玉叶金花、鬼灯笼、羊角坳、春花、红背山麻杆、
野牡丹、毛果算盘子和桃金娘等为主, 数量占了整
体的 73.4%, 数量最多为玉叶金花 13 株; 6 年生桉树
林灌木层主要以玉叶金花、木防己和鬼灯笼等为主,
数量占了整体的 57.4%, 数量最多为玉叶金花 19 株;
天然次生林灌木层主要以红背山麻杆、斑叶朱砂根、
黄樟和铁冬青为主, 数量占了整体的 39.2%, 数量
最多为红背山麻杆 14 株; 针叶混交林灌木层主要以
桃金娘、鬼灯笼、白花悬钩子和野牡丹为主, 数量
占了整体的 75%, 数量最多为桃金娘 68 株、占了整
体的 53.1%。玉叶金花、鬼灯笼、野牡丹、菝葜和
白花悬钩子是不同年龄桉树林分中共有的灌木植物,
其中玉叶金花和鬼灯笼是桉树林林下灌木层的优势
68 生 态 科 学 34 卷

表 4 粤北 5 个试验林的灌木层物种组成
Tab. 4 Species composition of shrub layer of five forests
in Northern Guangdong
序号 林分类型 物种数 科数 属数
1 2 年生桉树林 13 12 13
2 4 年生桉树林 23 15 22
3 6 年生桉树林 13 11 12
4 天然次生林 35 21 27
5 针叶混交林 19 12 17

树种, 但两种树种随着桉树年龄的增长, 呈现了不
同的生长状态, 玉叶金花处于递增状态, 而鬼灯笼
处于递减状态。
从表 5 可知, 草本层物种丰富度为 4 年生桉树
林>6 年生桉树林>2 年生桉树林>天然次生林>针叶
混交林。2 年生桉树林草本层主要以芒箕、弓果黍、
金毛狗和芒草等为主, 数量占了整体的 92.2%, 数
量最多为芒箕 265 株、占了整体的 79.1%; 4 年生桉
树林草本层主要以芒箕和芒草为主, 数量占了整体
的 84.5%, 数量最多为芒箕 99 株; 6 年生桉树林草本
层主要以绊根草、芒箕、铁线蕨和弓果黍等为主, 数
量占了整体的 81.5%, 数量最多为绊根草 63 株; 天
然次生林草本层主要以箬竹、铁线蕨和胜红蓟为主,
数量占了整体的 62.5%, 数量最多为箬竹 21 株; 针
叶混交林草本层主要以芒箕、芒草和地稔为主, 数
量占了整体的 96.2%, 数量最多为芒箕 264 株、占了
整体的 72.3%。芒箕、弓果黍、海金沙和耳草是不
同年龄桉树林分中共有的灌木植物, 其中芒箕是桉
树林林下草本层的优势树种, 但其数量随着桉树年
龄的增长, 呈现递减状态。
本次调查桉树林植物共有 105 种, 隶属 55 科 91
属, 发现有 4 种入侵植物, 分别为马樱丹、弓果黍、
耳草和野牡丹, 其中马樱丹为恶性入侵类, 其他 3
种为中国国产类(原产中国但曾被作为入侵植物报
表 5 粤北 5 个试验林的草本层物种组成
Tab. 5 Species composition of herb layer of five forests in
Northern Guangdong
序号 林分类型 物种数 科数 属数
1 2 年生桉树林 12 10 12
2 4 年生桉树林 14 11 14
3 6 年生桉树林 13 11 13
4 天然次生林 11 10 11
5 针叶混交林 8 7 8
到过)[10]。马樱丹为马鞭草科马樱丹属灌木植物, 它
主要出现在 4 年生桉树林中, 在天然次生林和针叶
混交林中并没有发现; 弓果黍为禾本科弓果黍属一
年生草本植物, 在 3 种年龄桉树林中皆有出现; 耳
草为茜草科耳草属多年生草本植物, 在 3 种年龄桉
树林中皆有出现, 但数量不多, 且呈现减少状态;
野牡丹是野牡丹科野牡丹属灌木植物, 在 2 年生桉
树林中只出现在灌木层且数量极少, 但在 4年生和 6
年生中、乔木层跟灌木层皆有发现且数量不少, 在
针叶混交林也有发现。
4.2 物种多样性比较
4.2.1 几种森林类型 Shannon-wiener 指数分析
从图 1 可知, 几种森林类型乔木层的 Shannon-
wiener 指数表现为 2 年生桉树林<针叶混交林<4 年
生桉树林<6 年生桉树林<天然次生林, 6 年生桉树林
和 2 年生桉树林虽然比天然次生林和针叶混交林
低、但是它们之间并无显著差异(P>0.05), 2 年生与 4
年生、4 年生与 6 年生桉树林之间并无差异性(P>
0.05)、但 2 年生与 6 年生之间呈现显著差异(P>0.05);
灌木层的 Shannon-wiener 指数表现为天然次生林
>4年生桉树林>针叶混交林>6年生桉树林>2年生桉
树林, 4 年生桉树林与天然次生林之间没有显著差异
(P>0.05), 桉树林与针叶混交林之间也没有显著差
异(P>0.05); 草本层的 Shannon-wiener 指数表现 6
年生桉树林>天然次生林>4 年生桉树林>2 年生桉树
林>针叶混交林, 几种森林类型之间没有显著差异
性(P>0.05)。

注: 含有相同字母表示之间差异性不显著, 字母不相同表示差
异性显著, 以下相同。
图 1 粤北 5 个试验林的 Shannon-Wiener 指数
Fig. 1 Shannon-Wiener index of five forests in Northern
Guangdong
3 期 郭乐东, 等. 粤北不同年龄桉树林植物多样性研究 69

4.2.2 不同年龄桉树林 Simpson 指数分析
从图 2 可知, 不同森林类型乔木层的 Simpson
指数表现为 2 年生桉树林<针叶混交林<4 年生桉树
林<6 年生桉树林<天然次生林, 6 年生桉树林与天然
次生林之间并无显著差异(P>0.05);灌木层的 Simpson
指数呈现为叶混交林<2 年生桉树林<针 6 年生桉树
林<4 年生桉树林<天然次生林, 几种林分之间并没
有显著差异(P>0.05);草本层 Simpson 指数呈现为 2
年生桉树林<针叶混交林<4 年生桉树林<6 年生桉树
林<天然次生林, 虽然几种林分之间没有显著差异
性(P>0.05), 但可以明显看出 4 年生桉树林、6 年生
桉树林和天然次生林要明显高于 2 年生桉树林和针
叶混交林。
4.2.3 不同年龄桉树林 Pielou 均匀度指数分析
从图 3 可知, 不同森林类型乔木层的 Pielou 均
匀度指数表现为: 针叶混交林<2 年生桉树林＝4 年
生桉树林<6 年生桉树林<天然次生林, 天然次生林
与 6年生桉树林没有显著差异性(P>0.05), 几种年龄
桉树林与针叶林之间也无显著差异性(P>0.05)、但 4
年生桉树林明显高于其它林分类型 ; 灌木层的
Pielou 均匀度指数表现为: 天然次生林>2 年生桉树
林>4 年生桉树林>6 年生桉树林>针叶混交林, 几种
林分类型并没有显著差异(P>0.05), 但针叶混交林
明显低于其它几种林分类型;草本层的 Pielou均匀度
指数表现为 2 年生桉树林<针叶混交林<6 年生桉树
林>4 年生桉树林<天然次生林, 虽然三种年龄桉树
林林分之间没有显著差异性(P>0.05), 但可以明显
看出 4 年生和 6 年生要明显高于 2 年生, 6 年生略小
于 4 年生。

图 2 粤北 5 个试验林的 Simpson 指数
Fig. 2 Simpson index of five forests in Northern Guangdong

图 3 粤北 5 个试验林的 Pielou 均匀度指数
Fig. 3 Pielou evenness index of five forests in Northern
Guangdong
5 结论与讨论
(1) 本次调查的桉树林植物共有 105 种, 隶属
55 科 91 属, 其中 2 年生桉树林有植物 37 种、隶属
26 科 35 属, 4 年生桉树林有植物 64 种、隶属 37 科
59 属, 6 年生桉树林共有植物 65 种、隶属 41 科 59
属, 随着桉树林的生长, 林内物种数呈现增加趋势;
乔木层优势树种为桉树, 其重要值为 0.472; 灌木层
主要以鬼灯笼和玉叶金花为主; 草本层早期芒箕占
据了整体的 79.1%, 但随着植物的演替, 芒箕占有
率迅速降低, 在 6 年生桉树林中, 只占有 26.8%。桉
树林物种数随着年龄的增加而增长, 尤其是乔木层
格外明显; 草本层植物物种虽然没有多大变化、但
分布更加均匀、演替自然进行, 可见, 桉树并不会对
其群落的自然演替更新产生破坏。
(2) 几种林分类型 Shannon-wiener 指数, Simpson
指数分析, Pielou均匀度指数基本表现为天然次生林
>6年生桉树林>4年生桉树林>针叶混交林>2年生桉
树林。6 年生桉树林虽然比天然次生林低, 但它们之
间基本没有显著差异性; 同为 4 年生的林分, 桉树
林明显高于针叶混交林。研究表明, 桉树林本身并
不会对植物多样性造成危害, 而区域环境条件、人
为干扰会对植物多样性造成影响[11–14]。目前, 许多
桉树经营者为了经济利益最大化, 不合理的经营(如
除草剂持续使用)严重干扰了林下植被正常生长, 致
使桉树林生物多样性降低, 所以人为干扰是造成桉
树林下植物多样性低下的主要因素 [15–16]。
(3) 在桉树林中发现4种入侵植物, 分别为马樱
70 生 态 科 学 34 卷

丹、弓果黍、耳草和野牡丹, 以马樱丹危害最大, 该
植物在常绿阔叶林、杉木林、木麻黄林等林分中均
有发现[17–23], 本非桉树林所特有, 本次调查, 该植
物只发现在 4 年生桉树林中, 主要分布在乔木层,
灌木层有零星出现, 表明该植物幼苗生长受到了抑
制, 受到抑制是因为桉树林成长造成郁闭度提高、
让其幼苗光日不够还是桉树林生物多样性的提高、
其幼苗受到其它化学抑制, 这些尚需进一步研究。
弓果黍、耳草和野牡丹等 3 种植物原产中国, 曾有
研究表明为入侵植物, 但其定性, 尚需进一步研究
讨论。
参考文献
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